全 文 ：收稿日期 ：2016-02-18
基金项目 ：海南省星火产业带项目（HNXH201504）
作者简介 ：龚家建（1983-），男，硕士，园艺师，
E-mail ：gj13@163.com
通讯作者 ：杨小锋（1977-），男，博士，研究员，
E-mail ：hnmelon2008@163.com
毛马齿苋种子休眠与萌芽特性研究
龚家建1，杨小锋1，邢谷财2，林会山1
（1. 三亚市南繁科学技术研究院，海南 三亚 572000 ；
2. 海南热带海洋学院，海南 三亚 572022）
摘 要 ：为提高对毛马齿苋种子萌芽的认识，研究其种子休眠和萌芽的特性，为其育苗栽培奠定技术基
础。结果表明 ：毛马齿苋种子初生休眠期约 25 d，室温存放 30 d 可完全解除休眠 ；种子为严格需光发芽种子，
在弱光条件下不能萌芽，能被诱导进入休眠 ；解除休眠的种子比新采摘种子光敏性增强，萌芽高峰提前 1 d ；
种子萌芽喜好高湿环境，土壤水分越高，种子的发芽率和发芽势就越高。毛马齿苋育苗宜采用解除休眠的种
子，在光照条件下催芽 2～3 d，播种于土表，采用透明塑料薄膜覆盖，严格保湿，保证光照，利于种子整齐
出苗。
关键词：毛马齿苋 ；种子 ；休眠 ；萌芽
中图分类号：S351 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2016）06-0076-05
Research on dormancy and germination
characteristics of Portulaca pilosa seed
GONG Jia-jian1，YANG Xiao-feng1，XING Gu-cai2，LIN Hui-shan1
（1.Sanya Sci-Tech Academy for Crop Winter Multiplication，Sanya 572000，China；
2.Hainan Tropical Ocean University，Sanya 572022，China）
Abstract：The paper studied the characteristics of dormancy and germination of Portulaca pilosa seed to
understand its seed and to lay technical foundation for its propagation. Results indicated that，the primary dormancy
period of seed was about 25 days，dormancy could be completely broken by stored at room temperature for 30 days.The
seed was positively photoblastic seed that coudnt sprout and can be induced into sleeping in low light conditions.The
dormancy broken seed was more sensitive to light，compared with the lately collected one，and the germination peak
arose 1 day earlier. P. pilosa seed favorited humid conditions，the higher the soil moisture，the higher the germination
rate and germination potential of the seed. In P. pilosa breeding，seeds with dormanly broken should be adopted，
firstly seeds were promoted germinating in light conditions for 2-3 days，sowed on the soil surface，and then they
were covered with transparent plastic film，keeping moisture and guaranteeing light conditions would be beneficial to
seed burgeon.
Key words：Portulaca pilosa；seed ；dormancy ；germination
广东农业科学 2016，43（6）：76-80
Guangdong Agricultural Sciences doi ：10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.014
龚家建，杨小锋，邢谷财，等 . 毛马齿苋种子休眠与萌芽特性研究 [J]. 广东农业科学，2016，43（6）：76-80.
毛马齿苋（Portulaca pilosa）为马齿苋科马齿
苋属一年生或多年生草本植物，分布于我国广东、
广西、海南、云南、福建、台湾等地，生长于荒野、
路边、果园及海边沙地等开阔地带。毛马齿苋全身
茎叶肉质，色泽翠绿，花朵红紫色，小巧艳丽，具
有多肉植物耐旱、抗逆性强的特性，不仅生命力顽
强，而且观赏性好、易养成活、栽培管理维护成本
低，是一种很有潜力的热带亚热带园林地被植物。
由于具有植株美观、耐旱、生命力顽强等特点，人
们将其作为园林景观植物、屋顶绿化植物加以利
用［1］，也可作为果园人工生草草种，栽培于果园
林下，为果园添加覆盖植被，起到保护果园生态环
77
境、改良果园土壤结构等作用。
毛马齿苋生长迅速，种子繁多，蒴果成熟快，
从开花至蒴果成熟仅需十几天［2］。果实成熟后自
然盖裂，种子撒落于地，自播能力很强，但其种子
的自然萌芽率较低，在一定程度上阻碍其快速繁
衍。作为果园生草栽培草种，种子萌芽率低也限制
了其种群侵占地面空间而不形成连片。本文探索了
毛马齿苋种子的休眠特性，结合毛马齿苋生长的环
境条件特点，从光照和土壤水分含量两方面，研究
其种子的萌芽特性，探讨毛马齿苋种子自然发芽低
的原因，旨在提高对毛马齿苋种子的基础认识，寻
求提高种子出苗率的措施，为毛马齿苋育苗栽培奠
定技术基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2015 年 5～11 月，在海南三亚市南繁
科学技术研究院实验基地进行，基地地理坐标 18°
17′59″N、109°35′56″E，海拔 17 m，属热带海
洋性季风气候，年均气温 25.7℃，全年日照时间
2 534 h，年均降水量 1 347.5 mm。
1.2 试验材料
试材来源于三亚市南繁科学技术研究院院内
基地，选用新采种子和贮藏 1 个月以上的种子。毛
马齿苋的蒴果成熟，果壳变腊黄色，但尚未自然盖
裂时，即采收种子。种子采收后筛去果壳和杂质，
在室温干燥处存放。
1.3 试验方法
1.3.1 发芽试验 在室外自然状态下进行，方法参
照《国际种子检验规程》，用直径 9 cm 培养皿作为
发芽盒，培养皿底部垫 4 层保湿纸巾作为发芽床，
每个培养皿播种 100 粒，均匀播撒于纸巾上，上盖
一张透气滤纸，盖上培养皿盖，3 次重复，置于室
外发芽。每天加水 1 次，保证发芽床湿润，以纸巾
不滴水为宜。
试验期间室外气温 27～33℃。根据预试验观
察，毛马齿苋种子约在播种 48 h 后开始萌芽，第 3
天萌芽较集中，陆续萌发 10 d。因此，本试验在第
3 天计算发芽势，以第 7 天为发芽终期，统计发芽
率。发芽标准以胚根突出种皮的长度为种子长度的
一半为发芽种子，每天计数 1 次，计数时把已发芽
的种子去除，以免影响下次计数。
1.3.2 种子休眠期测定 种子采收后，立即进行发
芽试验，直至相邻两天种子发芽率达 80% 以上时，
看作解除休眠，发芽率 80% 以下的时期为休眠期，
种子发芽率达到最高的时期为完全解除休眠。
1.3.3 种子强迫休眠试验 分别将带有种子发
芽盒放置在室内弱光条件（t1，光照强度约为
80～200 lx）和黑暗中（t2，光照强度为 0 lx），放
置一定时间后再将种子置于光照环境，种子完全不
发芽或只有个别发芽时为进入休眠。
1.3.4 不同光照强度对种子发芽的影响试验 模
拟毛马齿苋种子萌芽生长所处自然环境的光照特
点，分为 4 个光照强度处理。T1，模拟自然光照条
件，正常光照强度 30 000～75 000 lx ；T2，模拟树
阴下光照条件，光照强度约 800～900 lx ；T3，模拟
茂密的毛马齿苋丛下，光照强度约 100～200 lx ；对
照置于黑暗中，光照强度为 0 lx。
1.3.5 不同光照时间对种子发芽的影响试验 采
用新采摘种子和室温贮藏 1 个月的种子，新采摘种
子光照处理时间设为每天 2、4、6、8、10 h，与处理
1、2、3、4、5 d 组合，共 25 个处理 ；室温贮藏 1 个
月的种子光照处理时间设为每天 1、2、3、4、5 h，
与处理 1、2、3、4、5 d 组合，共 25 个处理。于各个
处理完成后 3 d 统计发芽势，7 d 统计发芽率。
1.3.6 不同土壤湿度对种子发芽的影响试验 土
壤湿度设定 ：从田间取土带回实验室，置于 105℃
烘箱中烘干，以杀死杂草种子，并烘至恒重。将土
研磨粉碎，过筛，去除大块石子及其他杂物，然后
称取一定量的土样（h1）置于底部垫有一层滤纸
的小筛中，加水至筛底部滴水，放置 24 h 后，称
重（h2），计算土壤饱和含水量 ：土壤饱和含水量
（%）=（h2 - h1）/h1×100，然后以此定为 100%，
设定土壤不同湿度，以土壤饱和含水量百分数表
示。
2 结果与分析
2.1 种子休眠特性
2.1.1 初生休眠 从表 1 可以看出，毛马齿苋种子
初生休眠长短不一，刚采收的种子就具有一定的发
芽能力，但发芽率很低。随着存放时间往后推移，
种子发芽率逐渐提高，约在采收 25 d 后，种子发芽
率达到 80% 生产标准，采收后约 1 个月，种子发芽
率达到最高峰。毛马齿苋的初生休眠可能与种胚未
完全成熟有关，种子从母株采下后，种胚仍有一个
后熟过程，待种子内部完成一系列生理变化以后才
能萌芽。毛马齿苋种子形成初生休眠现象是其保护
物种存续的一种策略，其物种自保天性十分突出，
78
在生长环境极端不适、将要死亡的情况下，能迅速
开花结实形成种子［1-2］，初生休眠可以使种子避开
不良环境萌芽生长。种子的休眠特性对物种自身存
续有利，但给人们人工栽培带来不便，栽培前须先
打破种子休眠，才能进行下一步工作。
表 1 毛马齿苋种子休眠情况
采收天数
（d）
发芽率
（%）
采收天数
（d）
发芽率
（%）
1 17 16 62.5
2 13.5 20 73
3 40.5 21 79
4 56 25 82
6 63 26 85
7 57 29 91
11 70.5 30 93
12 59.5 35 92
15 75 36 90
2.1.2 次生休眠 从表 2 可以看出，毛马齿苋种子
在黑暗中不能诱导产生休眠，反而在弱光条件下，
可以诱导进入休眠。陈辉等［3］研究表明，对叶榕
的种子萌芽严格需光，较弱的光照可以延缓种子萌
表 3 不同光照强度对种子发芽的影响
处理 发芽势（%） 发芽率（%）
T1 58 89
T2 0 0
T3 0 0
CK 0 0
表 2 种子次生休眠情况
处理时间（d） 发芽率（%）t1 t2
6 84 86
7 73 88
8 30 90
9 2 91
10 3 89
11 1 93
20 91
30 93
发，但不能完全抑制其萌发。毛马齿苋种子在弱光
照条件下完全不能萌发，而且能诱导进入休眠，这
拓展了暗休眠的概念，暗休眠不一定要在黑暗的条
件下产生，在相对较弱的光照下也能诱导产生。
2.2 光照对种子发芽的影响
2.2.1 光照强度对种子发芽的影响 从表 3 可以
看出，室外自然光照条件下的毛马齿苋种子能正常
发芽，而置于黑暗的环境中，种子不能萌芽，说明
毛马齿苋种子为需光发芽种子。在光照弱的地方，
如茂密的草丛、树荫下，同样也不能萌芽，说明毛
马齿苋种子发芽对光照强度要求很高，不只是在黑
暗的环境中不能萌芽，光照强度达不到要求也不能
萌芽。
2.2.2 光照时间对种子发芽的影响 从表 4 和表 5
表 4 不同光照时间对新采种子发芽的影响
处理时间
（d）
光照 2 h/d 光照 4 h/d 光照 6 h/d 光照 8 h/d 光照 10 h/d
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
1 5 5 5 5 3 3 1 1 12 12
2 8 8 8 8 12 12 4 4 6 6
3 6 12 7 7 64 70 63 70 61 86
4 2 4 12 13 78 94 79 89 82 90
5 4 4 9 11 83 97 85 91 88 94
可以看出，贮存 1 个月的毛马齿苋种子对光的敏感
性比新采收的种子显著增强。新采收种子需要每天
光照 6 h 以上，光照 3 d 才能达到萌芽高峰 ；而贮
存 1 个月的种子每天光照 2 h 以上，光照 2 d 就能
达到萌芽高峰，并达到生产所要求的萌芽率。毛马
齿苋种子贮藏一段时间后光敏性增强，这可能与种
子采后后熟有关，种子内的光敏素随着种子后熟逐
渐形成增多，使种子对光的敏感性增强。
2.3 土壤湿度对种子发芽影响
充足的水分是种子发芽的重要条件，土壤水分
不足则种子吸胀进程缓慢，如果在一定时间内土壤
不能维持足够的湿度，则种子可能不能萌芽生长。
由图 1、图 2 可知，土壤湿度与毛马齿苋种子的发
79
表 5 不同光照时间对存放 1个月种子发芽的影响
处理时间
（d）
光照 1 h/d 光照 2 h/d 光照 3 h/d 光照 4 h/d 光照 5 h/d
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
发芽势
（%）
发芽率
（%）
1 19 19 53 54 64 64 71 74 80 84
2 30 31 79 80 75 75 78 82 87 90
3 14 14 82 85 80 82 90 96 94 97
4 25 25 78 80 65 73 90 92 91 95
5 33 37 81 88 84 90 88 91 91 95
土壤湿度（土壤饱和含水量，%）
100 90 80 70 60
发
芽
统
计
（
%）
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
发芽率
发芽势
图 2 土壤湿度对贮藏 1个月种子发芽的影响
土壤湿度（土壤饱和含水量，%）
100 90 80 70 60
发
芽
统
计
（
%）
40
35
30
25
20
15
10
5
0
发芽率
发芽势
图 1 土壤湿度对新采收种子发芽的影响
芽势和发芽率高低密切相关 ：土壤湿度越大，种子
的发芽势和发芽率就越高，土壤持水量在饱和状态
时，种子发芽势和发芽率达到最高值。研究表明，
许多种子都有适宜萌芽的土壤含水量，苌伟等［4］
研究土壤湿度对青海云衫、金露梅、鬼箭锦鸡儿 3
种植物种子发芽的影响，发现 3 种植物种子的最佳
发芽湿度各不相同。毛马齿苋种子发芽喜好高湿的
土壤环境，土壤湿度越大对种子萌芽越有利。
从图 2 可以看出，贮存 1 个月的种子发芽率受
土壤水分不足的影响较小，但发芽势受到的影响较
大，远未达到在纸质发芽床培养的发芽势水平，这
可能与沙土发芽床表面的水分蒸发散失导致种子
吸水不足有关。由图 1 可知，新采收种子的发芽势
和发芽率均比较低，一方面是因为新采收种子本身
的发芽基数较低，另一方面可能因为种子在沙土发
芽床吸水比在纸质发芽床困难，从而降低了种子的
总体发芽率。
3 结论与讨论
毛马齿苋新采收种子具有初生休眠现象，休眠
期长约 25 d，室温存放 1 个月以上完全解除休眠。
种子现采现播有一定的发芽能力，但发芽率较低。
生产上，最好将采收后种子在室温存放 1 个月以上
再用于播种，以提高种子发芽率。
毛马齿苋的种子为需光发芽种子，而且对光照
强度的要求十分严格，需要暴露在较强的光照下才
能萌芽，光照强度的需求量仍待进一步研究。在光
照较弱的环境，如树荫、草丛、毛马齿苋丛下等，
均不能发芽。在弱光照条件下，经过一段时间可以
诱导种子进入休眠。有关研究表明，光照可以促进
许多杂草植物的种子萌发，尤其是较小的种子，如
野西瓜苗、草地滨藜、千金子和牛筋草等［5-8］。这
是由于较小的种子内淀粉等储藏物质十分有限，只
有当种子位于土壤浅表层受光条件较好时，才能给
胚供应足够的能量用以发芽［9-10］。毛马齿苋种子微
小，每克约 15 000 粒［1］，采取需光发芽的策略，是
物种长期适应环境、自然选择的结果。
有研究认为，需光发芽种子之所以具有需光特
性，是因为种子内部存在光敏素［11-12］。光敏素由
蛋白质和色素基团组成，其中色素基团具有独特的
吸光特性，并通过与蛋白质结合起作用。种子内的
80
光敏素有红光吸收型 Pr 和远红光吸收型 Pfr 两种
形式，这两种形式的光敏素吸收各自特异吸收的
光谱之后能互相转变，即 Pr 吸收红光的光量子后
能转换为 Pfr，Pfr 吸收远红光的量子后又能转换为
Pr。光敏种子通过光调节种子内部 Pfr/（Pfr+Pr）
的水平，当达到适宜的比值时才能启动萌发的进
程［13］。不同种子萌芽适宜的 Pfr/（Pfr+Pr）值不
同，即使是同一果实里的不同种子也可能不同，这
表现为种子对光的敏感性存在差异［14-18］。种子光
敏感性变化在不同种子上有很大的差别。有些光敏
感种子，采收后经过一定长时间的后熟，光敏性会
消失 ；有些种子的光敏性则能长期保存，如水浮莲
种子［9］；有些种子对光反应有明显的季节性变化。
从本文研究结果看，毛马齿苋种子属于采收后光敏
感性增强的类型。
土壤湿度是影响毛马齿苋种子发芽率高低的
主要因素。本研究结果表明，土壤湿度越高，毛马
齿苋种子发芽势和发芽率就越高，随着土壤湿度
下降，种子的发芽率逐渐降低，但降低的幅度较平
缓，而发芽势下降幅度很大。在自然状态下，毛马
齿苋种子撒落在土地表面上，因为土表水分散失
迅速，土壤湿度不足，使种子得不到足够的水分萌
发，这是毛马齿苋种子自然萌芽率低的主要原因。
自然条件下，土壤湿度不足是毛马齿苋种子发
芽率低的主要原因 ；其次是种子在丛阴下得不到足
够的光照。毛马齿苋种子可以即采即播，但发芽率
较低，如果育苗时间紧急时可以采用现采摘的种
子。但如果想提高种子的出苗率，最好将采收后的
种子存放 1 个月后，使种子解除休眠再使用。种子
为需光发芽种子，而且对光照强度要求严格，弱光
下种子不能萌发。毛马齿苋种子萌芽喜欢高湿的土
壤环境，土壤湿度越高对种子萌芽越有利。毛马齿
苋直播育苗时，建议先将种子置于垫有保湿纸巾的
透明培养皿中，在强光下催芽 2～3 d 再播种。播种
后使用透明的塑料薄膜覆盖，保证光照并严格保
湿，尽可能提高土壤湿度，以提高种子出苗率。
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（责任编辑 白雪娜）