全 文 ：文章编号:　1001 -4675(2007)06-0830 -05
异子蓬二态性种子萌发对生境条件的响应＊
李　利 1, 2 , 　杨小林1 , 　王伟华1
(1中国科学院 新疆生态与地理研究所 , 新疆 乌鲁木齐　830011;
2策勒荒漠草地生态系统国家野外观测站 ,新疆 策勒　848300)
摘　要:试验研究了异子蓬 (Borszczowizaralocaspica)的果实多态性表现 ,并通过培养箱萌发试验 , 对其大小 2种
类型种子的萌发特性进行了研究。结果显示:大种子能在 10 ～ 35 ℃的范围内萌发 ,萌发适应温度范围宽 , 萌发速
度快 , 同时能够在 1.3mol/L的 NaCl溶液中萌发 , 对盐分的忍耐能力极强;小种子一般适于在 30 ℃以上较高的温
度下萌发 , 萌发受到盐分的强烈抑制 , 萌发缓慢 , 表现出一定的休眠现象 , 但当盐浓度降低时 , 具有一定的萌发恢
复。这意味着异子蓬的大种子和小种子具有不同的萌发策略。因此得出 ,异子蓬通过形成 2种类型的种子 ,而将 2
种不同的萌发策略统一于一体 ,增加了对环境的适合度 , 有利于在不利条件下的定居和生长。
关键词:异子蓬(Borszczowizaralocaspica);种子;多态性;萌发;盐分
中图分类号:Q945　　文献标识码:A
　　果实多态性(fruitpolymorphism或 heterocarpy)
指一株植物产生一种以上形状 、大小或体积不同的
果实类型 ,它引起植物一系列生态行为的差异 ,提高
了植物种对环境的适应性 〔1 ～ 3〕 ,是植物对干扰 、胁迫
生境的一种适应策略 〔4 ～ 8〕。研究认为 ,这种适应是
通过果实成熟后 ,不同果实类型间的一系列生态行
为差异来实现的 。萌发异型是具有果实多态性的植
物种所表现出的普遍现象 。同株植物的不同部位产
生体积〔1〕、形态 〔8〕及附属物特征 〔5, 9〕等外形不同的
果实类型 , 并且不同类型的种子萌发能对光周
期 〔7〕 、温度〔7, 8〕、盐分浓度 (或水势 )〔10〕及养分水
平 〔11〕产生不同的反应 ,使得一株植物生产的种子能
够分散在若干生长季萌发 ,以分摊风险 ,降低遭遇不
利条件的可能性 ,增加了植物种对不利环境的适合
度 〔12, 13〕 。
异子蓬 (Borszczowizaralocaspica)是藜科异子
蓬属一年生植物 ,属中亚植物区系 ,异子蓬属是单种
属 ,在我国仅分布于新疆 ,主要生长于盐化荒漠及丘
间低地 。异子蓬是 C4植物 ,但它仅有一种叶绿体 ,
没有一般 C4植物所具有的 Kranz型结构 ,其特有的
叶片解剖结构被专门定名为 “Borszczowioid”型 ,而
受到植物光合作用研究的广泛关注 〔14 ～ 16〕 。但相比
于叶片解剖结构 ,关于异子蓬其他方面的研究则很
少 。异子蓬进行异花授粉 ,其果实为浆果状胞果 ,同
一个植株上能产生差异明显的 2种果实 ,具有显著
的果实多态性表现 ,但是否也象其他具多态性果实
的植物种一样 ,它的 2类果实在萌发行为上具有差
异 ,不同的果实在对胁迫生境的适应上有什么特殊
的意义都还不得而知。
本研究的目的在于:①研究异子蓬二态型种子
在形态和萌发需求上的差异;②从萌发行为上探讨
异子蓬果实多态性的适应意义。
1　材料与方法
果实在 2005年 10月采集自新疆阜康县境内。
采集后的果实在通风的室内自然风干 ,保存在 5 ℃
左右的干燥条件下 。
1.1　果实多态性表现
根据种子的颜色和大小 ,将种子分为 2种类型 ,
即大种子和小种子 。
1.2　萌发中的反应差异
1.2.1　种子萌发对温度和光周期的反应　种子被
分成 2类 ,在培养箱内分别进行光照和温度的实验 ,
控制条件为:10 ℃, 20 ℃和 30 ℃ 3个恒温和 2个变
温 5 ℃/15 ℃, 15 ℃/35 ℃ 5个温度下进行 ,同时在
上述温度下分别设置 2个光周期处理:12 h光照 /12
h黑暗和全黑暗 。在每个培养皿铺以 2层滤纸 ,放
入种子 25粒 ,加入蒸馏水 ,每处理设 4个重复。每
日补充蒸馏水以保持培养皿内的湿度 ,以胚根伸长
第 24卷　第 6期
2007年 11月
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH
Vol.24　No.6
Nov.　2007
＊ 收稿日期:2007-05 -09;　修订日期:2007 -08-21
基金项目:中国科学院 “西部之光 ”人才培养计划项目(2005);中国科学院新疆生态与地理研究所 “绿洲学者 ”项目(0671051)
作者简介:李利(1969 -),女 ,甘肃天水人 ,博士 ,从事植物逆境生理生态和植物种群生态学研究.E-mail:hilwl@ 163.com
DOI :10.13866/j.azr.2007.06.001
5 mm为萌发的标准。黑暗处理时 ,将培养皿包裹在
铝箔纸内以避光 ,在观察时使用绿光源照射。每 2 d
记录种子萌发数 ,共监测 30 d。实验结束时 ,新鲜未
发黄发黑变质的种子即为有活力的种子 ,最后萌发
率的计算是以全部有活力的种子为基础。
1.2.2　种子萌发对盐分胁迫的反应　以蒸馏水为
对照 ,以 NaCl配成浓度为 0.1, 0.3 , 0.5, 0.7, 0.9,
1.1, 1.3 mol/L溶液 ,每个培养皿加入 5 mL溶液或
蒸馏水 。实验在培养箱内进行 ,温度为 15 ℃/35 ℃
(这是 2类种子萌发较好的温度),设 12 h光照条
件 ,将每个培养皿用封口的塑料袋包裹 ,同一个处理
的 4个重复再放入另一个大的封口塑料袋中 ,以避
免水分的散失。每个星期打开封口塑料袋计萌发的
种子数 ,并用当初处理时同样的盐溶液冲洗 2遍 ,再
加入 5 mL盐溶液 ,以保持处理溶液浓度在整个试验
过程中的一致。整个实验程序同上述温度实验 。
1.2.3　盐胁迫后的恢复萌发　将上述盐胁迫试验
中未萌发的种子再经过蒸馏水清洗后加入蒸馏水 ,
在上述同样条件下进行萌发试验 ,每 2 d计萌发的
种子数 ,恢复试验进行 30 d。
1.3　统计分析
萌发速率使用 Timson萌发速率指数计算 ,即
∑ G/t, G是每 2 d种子萌发百分率;t是相应的萌发
时间〔17〕。恢复萌发率(RP)=[ (a-b)/ (c-b)]
×100%,式中:a是种子转移到蒸馏水前后萌发的
总数;b是种子在盐溶液中的萌发数;c是参试种子
总数〔18〕。在统计分析前 ,对萌发(30 d)和恢复萌发
(30 d)的百分比数据进行反正弦转化 ,以保证方差
的齐性 , 多重比较采用 S-N-K(Student-Newman-
Keuls)检测在 0.05水平上进行 , 试验数据在
SPSS11.5的条件下进行分析 。
2　结果分析
2.1　二态性种子的表现
2种种子的百粒重分别为:大种子 0.218 1 ±
0.004 4 g;小种子 0.193 5±0.008 4 g(n=5)。大
种子带有一个膨大的囊 , 种子呈褐色 ,略大于小种
子 ,小种子呈黑色 ,有光泽(图 1)。
2.2　温度和光周期对种子萌发的影响
将温度 、光周期和种子类型对种子萌发率及萌
发速率影响的结果进行 3维方差分析 ,萌发率 、萌发
速率的变化对温度和种子类型的反应差异显著 ,而
对光周期处理没有表现出显著的差异 (p=0.05)
(表 1)。2类种子对温度的反应差异明显 ,在萌发
大种子(A)和小种子(B)
图 1　异子蓬 2种类型的种子
Fig.1　TwokindsofBorszczowizaralocaspicaseeds:
A.Largeone;B.Smalone(thescaleshows1 mm)
率和萌发速率上都有明显地表现 ,大种子在所有温
度下萌发率和萌发速率都显著高于小种子。大种子
的萌发率在被检测的所有温度下都超过了 80%,尤
其在 20 ℃, 30 ℃和 15 ℃/35 ℃下超过 95%,而小
种子除了在 15 ℃/35 ℃下具有 61.5%的最高萌发
率 ,其他温度下的萌发率均未超过 50%(图 2);在
所有温度下大种子的萌发速率也都远远高于小种
子 ,大种子萌发速率在 20 ℃和 30 ℃最高 ,而小种子
则在 30 ℃有最高的萌发速率(图 2)。
表 1　温度 、光照和种子类型对萌发率影响的方差分析
Tab.1　Varianceanalysisresultsoftheeffectsof
temperature, iluminationandseedkinds
ongerminationpercentage
应变量 萌发率 萌发速率
温度 0＊＊＊ 0＊＊＊
光照 0.600 9 0.827
种子类型 0＊＊＊ 0＊＊＊
温度 ×光照 0.869 0.697
温度 ×种子类型 0＊＊＊ 0＊＊＊
光照 ×种子类型 0.995 0.511
温度 ×光照 ×种子类型 0.026 5＊ 0.078＊
显著性差异:0.000 1, ＊＊＊;0.01, ＊＊;0.05, ＊
2.3　NaCl对种子萌发的影响
总体来看 ,在不同的 NaCl浓度下 , 2类种子的
萌发率有显著差异 ,在所有检测浓度下 ,大种子的萌
发率都显著高于小种子 (p=0.05)(图 3)。 2类种
子的萌发率在蒸馏水中都最高 ,均随 NaCl浓度升高
而下降 ,不过大种子下降得较慢 ,在 1.3 mol/L的
NaCl浓度下仍保持了(46 ±11.5)%的萌发率 ,而小
种子则在 0.1 mol/LNaCl浓度时萌发率降至(9 ±
3.83)%,并在 0.9 mol/L时几乎为 0(图 3)。
8316期　　　　 　　　　　　　　李　利等:异子蓬二态性种子萌发对生境条件的响应　　　　　　 　　　　
图 2　温度对异子蓬大种子(◆)和小种子(□)萌发率(A)以及萌发速率(B)的影响
Fig.2　Effectsoftemperatureonthegerminationpercentage(A)andgerminationrate(B)ofthelargeseeds(◆)
andsmallseeds(□)ofBorszczowizaralocaspica
图 3　不同浓度 NaCl溶液对异子蓬大种子(○)
和小种子(□)萌发率的影响
Fig.3　EffectsofNaClsolutiononthegerminationpercentage
ofthelargeseeds(○)andsmalseeds(□)
ofBorszczowizaralocaspica
将未萌发的种子转入蒸馏水时 , 2类种子均能较
好恢复萌发 ,相对而言 ,小种子的恢复萌发率要略高
于大种子(表 2)。
3　讨论和结论
3.1　对温度反应的差异
许多具果实多态性的植物所产生的异态种子在
对光周期的萌发反应上有明显的差异 〔2, 7〕 ,而异子
蓬种子萌发对光周期没有显著的反应差异 。但是它
的 2类种子萌发对温度反应却差异明显:大种子萌
发适应的温度范围较宽 ,在 10 ～ 30 ℃的恒温和变温
条件下都能很好地萌发 ,且萌发速率很高 ,在 30 ℃
时 7 d内就可完全萌发;而小种子 ,除了在 15 ℃/ 35
℃的变温下种子萌发率达到 61.5%,其他温度条件
下萌发率都不超过 50%,种子萌发受到强烈抑制 ,
萌发进行得很缓慢 ,直到 30 d后萌发实验结束时 ,
余下未萌发的种子依然能保持活力。不同类型种子
萌发对温度的反应不同 , Clavijo〔7〕在对菊科一年生
植物 Leontodonlongirrostris2类种子的萌发检测中
发现 ,其头状花序中部的种子萌发更迅速 ,萌发率也
远远高于花序周围的种子 ,同样的反应在其他萌发
实验中也得到证实 〔8, 19〕 。
表 2　异子蓬种子在不同浓度 NaCl溶液中处理
30 d后的恢复萌发率(平均数 ±标准误)
Tab.2　Recoverygerminationpercentageofseeds
(average±s.e.)ofBorszczowizaralocaspicaafterthey
areprocessedinNaClsolutionwithdifferentconcen-
trationsattemperaturerangeof15℃ ～ 35 ℃
NaCl/(mol· L-1) 大种子 /% 小种子 /%
0.1 50±50 46.71±22.32
0.3 50±28.87 49.32±11.02
0.5 75±25 24.79±7.83
0.7 56.25±25.77 53.08±6.78
0.9 18.75±6.25 52.33±9.98
1.1 30.45±10.73 43±12.37
1.3 33.81±4.74 42±7.39
在植物种对环境的适应中 ,种子萌发对温度的
适应具有重要的意义。异子蓬的大种子能够在 10
～ 35 ℃的温度范围内萌发 ,使得它能够在分布地区
自 4 ～ 10月整个生长季的任何时间萌发;而其小种
子萌发需要较高的温度 ,即使在较高的温度下它的
萌发也是缓慢地进行的 ,这为异子蓬提供了一个永
久种子库 ,增加了种子储备。萌发对温度的反应异
型促使同一种的种子萌发分散在生长季的不同时
期 ,减少了植物种在不利环境条件下的风险 。
3.2　对盐分反应的差异
异子蓬 2类种子萌发对盐分的忍耐具有明显的
不同 。大种子能够在高达 1.5 mol/L的 NaCl溶液
832 　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
中萌发 ,这种萌发对盐分的忍耐能力超过了许多分
布于本地的盐生植 物 , 如囊 果碱 蓬 (Suaeda
physophora)、里海盐爪爪(Kalidiumcaspicum)〔20, 21〕、
梭 梭 (Haloxylon ammodendron)〔22〕、 盐 节 木
(Halocnemumstrobilaceum)和盐穗木 (Halostachys
caspica)(来自作者未发表的数据),其耐盐能力也超
过了盐角草(Salicorniaeuropaea)〔10〕 ,而与一年生植
物钠猪毛菜(Salsolanitraria)〔23〕的耐盐极限相当 。
但进一步分析发现 ,异子蓬大种子在 NaCl浓度小于
1.3 mol/L溶液中一直能够保持大于 50%的萌发
率 ,而钠猪毛菜当 NaCl浓度大于 0.5 mol/L时的萌
发率总是低于 40%。因此 ,异子蓬大种子萌发对盐
分的忍耐能力实际上已远远超过了钠猪毛菜 ,而成
为盐生植物中最耐盐的类型之一 。然而 ,与大种子
形成鲜明对照的是 ,异子蓬小种子在几乎所有盐分
胁迫下都不萌发或完全休眠 ,这种对盐分的忍耐能
力甚至无法与非盐生植物相比 〔24, 25〕。
异子蓬 2类种子均能在盐分处理后恢复萌发 ,
未萌发的小种子中有近 50%能够恢复萌发 ,这种恢
复能力稍稍大于大种子 。种子在高盐胁迫下休眠 ,
当盐分减轻时又能很好地恢复萌发 ,许多盐生植物
都具有这种特性 〔18, 21, 26〕 ,促使盐生植物逃避不利的
环境条件 ,是盐生植物适应于盐渍生境的重要策略 。
同一种植物所形成的不同类型种子对盐分的忍
耐能力不同 ,这在 Philipupilai等 〔10〕关于盐角草的
果实多态性的研究中也能够看到 ,盐角草的大种子
忍耐盐分的能力强 ,并很少休眠 ,在早春季节萌发 ,
而其小种子具有较强的休眠能力 ,对盐分忍耐力也
较弱 ,这与本实验的萌发结果相一致。而不同的试
验例子也能够看到 , Takeno等 〔27〕关于猪毛菜属植物
S.komarovi的萌发则显示 ,不同类型的果实在种子
萌发时具有休眠程度强弱的差异 ,这是由果实中
ABA含量不同造成的 ,而 2类果实在盐分忍耐能力
上则没有明显的差异 ,这与本实验的研究结果不同 。
3.3　对生境的适应
异子蓬 2种类型的种子具有不同的萌发特性:
大种子萌发适应温度范围宽 ,萌发速度快 ,对盐分的
忍耐能力强 ,一旦遇到有利的条件即萌发;小种子一
般适合于在较高的温度下萌发 ,萌发受到盐分的强
烈抑制 ,萌发缓慢 ,表现出一定的休眠现象 。
异子蓬主要分布的准噶尔盆地 ,属温带荒漠气
候 ,冬季漫长而寒冷 ,有稳定的积雪 ,春季降雨较为
丰富 ,夏季炎热干燥 ,蒸发强烈 。异子蓬的大种子能
够在早春时节冬雪融化时立即萌发 ,在春季土壤水
分相对丰富的条件下完成幼苗的生长 ,其萌发特性
带有对当地气候特征的适应性 ,与梭梭 、白梭梭〔22〕
和囊果碱蓬〔21〕的萌发特性类似;而其小种子则在早
春时节的低温条件下保持休眠 ,在温度升高的晚春
或夏季 ,当降雨或洪水使土壤水分较丰富 、盐分相对
较低时种子萌发 ,与里海盐爪爪等〔21〕的萌发特性相
似 ,带有显著的非地带性特征。每种植物都有其适
应于生境的萌发策略 ,异子蓬所表现的 2种萌发策
略在当地的盐生植物中都较为普遍 ,但很多植物种
仅选择一种萌发策略。有趣的是 ,异子蓬通过形成
2种类型的种子 ,并将这 2种萌发策略统一在一个
种上 。无疑 ,这将使异子蓬在萌发上占据 2种萌发
策略的优势 ,扩大了异子蓬种子萌发的时空范围 ,增
加了异子蓬对环境条件的适合度 ,有利于它在胁迫
和不利环境中的定居和生长 。
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ResponseofGerminationofDimorphicSeedsof
BorszczowizaralocaspicatoHabitatConditions
LILi1, 2 , 　YANGXiao-lin1 , 　WANGWei-hua1
(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography, ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China;
2.QiraStateFieldObservationStationofDesertGrasslandEcosystem, Cele848300, Xinjiang, China)
Abstract:　 Borszczowizaralocaspica(Chenopodiaceae), anearlyannualspeciesgrowinginsalinehabitatsinthe
JunggarBasin, northwestChina, producesseedswithtwosizes, i.e.thelargeandsmalseeds.Inthisstudy, the
germinationdiferencesbetweenthetwokindsofB.aralocaspicaseedsarelucubratedsoastoinvestigatetheireco-
logicalroles.Thelargeseedsareheavierandlightbrown, andtheyhaveautricleswolen, whereasthesmalseeds
werelighterandblack.Thestudyresultsrevealthattherearesomeobviousgerminationdiferencesbetweenthe
seedkinds:thelargeseedscanrapidlygerminateatawidertemperaturerangeof10 ℃ ～ 35 ℃, andtheirsalttol-
erantcapabilityishigherthanthatofsmalseedsbecausetheirgerminationpercentageisover46% ±11.5% in
NaClsolutionwithconcentrationof1.3 mol/L.Theoptimalgerminationtemperatureofthesmalseedsisover30
℃, theirgerminationisslowandisstronglyafectedbysaltcontentofNaClsolution, thatistheirgerminationrate
isincreasedwhenthesaltcontentofNaClsolutionisdecreased.Therefore, itcanbeconcludedthatthegermina-
tionofthetwokindsofB.aralocaspicaseedsisdiferent, sothediferentgerminationconditionsshouldbeconsid-
eredinthegerminationexperiment.
Keywords:　 Borszczowizaralocaspica, Chenopodiaceae, heterocarpy, germination, salinity.
834 　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷