全 文 ：第 47卷 第 2期
2011年 4月
兰 州 大 学 学 报（自然科学版）
Journal of Lanzhou University (Natural Sciences)
Vol. 47 No. 2
Apr. 2011
文章编号: 0455-2059(2011)02-0088-05
甘南亚高寒草甸金露梅叶片氮磷化学计量学动态
赵 君, 张仁懿, 李新娥, 陈凌云, 王 刚
兰州大学 干旱与农业草地教育部重点实验室,兰州 730000
摘 要: 通过甘南地区金露梅的研究, 以营养元素的不同水平供给为外部驱动因素, 有无繁殖过程为内部
因素, 比较分析了金露梅叶片氮磷化学计量学的变化特征. 研究结果表明: 施肥显著影响了叶片的w(N)
和w(P) , 施肥后叶片的w(N)依次为 17.8, 18.9, 20.1, 22.6 mg/g, w(P)依次为1.92, 2.05, 2.19, 2.58 mg/g, 但施
肥对w(N) :w(P)的影响不显著. 繁殖显著降低了叶片的w(N)和w(N) :w(P), 而对w(P)影响不显著. 外部和
内部因素对金露梅叶片的化学计量学的影响不相同. 不同的施肥水平显著影响金露梅叶片的w(N)和w(P) ,
而对w(N) :w(P)影响不显著. 证明繁殖过程导致了氮的大量消耗和w(N) :w(P)的显著降低. 金露梅在内外
因素的影响下分别表现了w(N) :w(P)的趋同和分异.
关键词: 叶片氮磷动态; 金露梅; 稳态调节; 甘南
中图分类号: Q948 文献标识码: A
Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in Potentilla fruticosa L.
affected by internal and external factors in the subalpine in Gannan
ZHAO Jun, ZHANG Ren-yi, LI Xin-e, CHEN Ling-yun, WANG Gang
Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology with the Ministry of Education, Lanzhou University,
Lanzhou 730000, China
Abstract: Leaf N and P stoichiometry of Potentilla fruticosa L. were studied under external factors (different
nutrients level) and internal factors (with and without reproduction). The results showed that there was a
significant effect of fertilization on leaf w(N) and w(P); leaf w(N) was 17.8, 18.9, 20.1, 22.6 mg/g, leaf w(P)
was 1.92, 2.05, 2.19, 2.58 mg/g after fertilization (0, 40, 80, 120 g/m2 NH4H2PO4) respectively; but there was
no significant effect of fertilization on w(N) :w(P) ratios. Reproduction significantly decreased leaf N content
while the impact on P content was weak. The effect of external and internal factors on the leaf stoichiometry of
Potentilla fruticosa L. was different. Fertilization affected leaf N and P content significantly while it did not affect
w(N) :w(P) significantly. Reproduction decreased leaf w(N) and leaf w(N) :w(P) significantly. Leaf w(N) :w(P)
of Potentilla fruticosa L. showed a convergence and differentiation under external and internal factors.
Key words: leaf N and P content; Potentilla fruticosa L.; homeostatic adjustment; Gannan
生物的内稳态机制使生物在变化的环境中
具有保持自身化学组成相对稳定的能力, 是生态
化学计量学的理论基础[1]. 在生物内稳态机制的
基础上, 生物元素计量的动态包括不同驱动因素
下不同层次的趋同和分异. 比如, 著名的Redfield
比值, 即养分不受限制下的海洋浮游植物的元
素w(C) :w(N) :w(P)=106 : 16 : 1. 海洋浮游植物
中w(C) :w(N) :w(P) 明显恒定性的假设的提出,
促进了海洋生物地球化学研究的重要发展[2−3] .
Elser等[4]的研究表明陆生植物和淡水湖泊中无脊
椎食草动物具有相近的w(N) :w(P).文献[5]表明森
林生态系统在全球水平叶片的w(C) :w(N) :w(P)
收稿日期: 2010-11-08; 修回日期: 2011-02-11
基金项目:国家自然科学基金项目(30970465)
作者简介:赵 君(1981−), 女, 山东聊城人, 博士研究生, e-mail: zhanjun04@st.lzu.edu.cn, 研究方向为植物生态学;
王 刚(1947−), 男, 甘肃兰州人, 教授, 博士研究生导师, e-mail: wgmg36@lzu.edu.cn, 研究方向为理论生态学和植物
生态学, 通信联系人.
DOI:10.13885/j.issn.0455-2059.2011.02.021
第 2期 赵 君, 等:甘南亚高寒草甸金露梅叶片氮磷化学计量学动态 89
变化比较明显, 而在生物群区的水平上却相对稳
定, 体现了不同层次不同因素下的生物元素计量
的趋同. 在植物漫长的演化历史中, N, P在植物的
结构和功能上具有密切的联系, 在生物地球化学
循环中存在耦合作用, 因此植物的w(N) :w(P)恒
定可能是一普适性规律[6]. Reich等[7]对全球 1 280
种陆生植物的研究发现随着纬度降低和年平均气
温的增加, 叶片的w(N), w(P)降低, w(N) :w(P)升
高, 这体现了外部驱动因素下的元素计量的分异.
目前对于生物元素计量的动态研究多集中于生态
系统, 功能群和物种之间等不同层次的宏观水平,
多是外部因素下的研究, 个体水平在不同内外驱
动因素下的元素计量的动态特征的综合比较研究
尚未见报道.
N, P作为植物的基本营养元素, 影响生长发
育遗传等的重要生命过程, 也是陆地生态系统最
普遍的限制元素. 养分供应水平作为一种重要的
外部环境因素, 影响植物的个体生长过程、种群
的结构以及生态系统的稳定性. 养分供应的变
化对植物化学计量学特征的影响有不同的研究
结果[8−11]. 个体的繁殖影响植物的元素计量特
征[12−13], 植物营养元素的化学计量的动态变化受
外部环境与内部生长发育繁殖等因素的综合影响,
这种对个体在内外因素影响下元素计量变化的比
较研究较少见, 而这种从综合的角度针对植物个
体对不同内外因素的响应的比较研究有助于全面
理解元素计量的动态变化.
金露梅(Potentilla fruticosa L.)是甘南亚高寒
草甸的优势灌木种. 本文通过甘南地区金露梅
的野外及室内实验, 以营养元素的不同水平供给
为外部因素, 以繁殖过程的有无为内部因素, 比
较分析金露梅个体水平上不同因素影响下叶片
的w(N) :w(P) 的化学计量学特征, 以期探究个体
对内外因素响应机制的差异以及意义.
1 材料与方法
1.1 研究地概况
本实验地点设在甘肃省甘南藏族自治州合作
市附近的兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定
位研究站(102◦53′E, 34◦55′N), 海拔 2 900∼3 000 m,
年平 均气温 2.0◦C, 最冷的 12, 1, 2三个月的平均
气温−8.9 ◦C, 最热的三个月的平均气温为 11.5 ◦C,
零度以上年积温 1 730 ◦C. 自然植被以多年生草本
以及灌木金露梅为主[14−15]. 年均降水量 500∼800
mm[16]. 金露梅是寒温带多年生典型落叶灌木, 一
般分布在亚高山和高山草甸、灌丛草甸、针叶林
近缘及高寒沼泽草甸, 主要生长在阴坡和半阴半
阳坡.
1.2 实验设计
2007年 6月底,在实验地内选取 24个 1 m×1 m
的样方, 各样方间隔 2 m, 分别编号 1−24. 在施肥
处理前, 先采集 24个样方内的金露梅叶片以及 24
个样方的 0∼20 cm土样, 以用于进行室内氮磷测
量. 然后进行NH4H2PO4施肥实验: 1−6号样方施
肥量为 0 g/m2, 7−12号样方为 40 g/m2, 13−18号
样方为 80 g/m2, 19−24号样方为 120 g/m2, 4个施
肥量分别以Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ和Ⅳ表示, 各重复 6次. 8月
底生长季末, 再次采集 24个样方内的金露梅叶片
用于室内氮磷测定.
在实验地中, 另选取并标记 12株金露梅灌丛,
在开花前对其中的 6株进行除花处理, 另外 6株作
为对照. 花期末, 我们分别采取各株金露梅叶片,
用于室内氮磷测定.
1.3 室内测定
土壤风干后, 全氮采用硫酸−K2SO4 :CuSO4 :Se
催化法消煮. 消煮后的溶液经定容、沉淀和稀释
后用 SmartChem 200化学分析仪(WestCo Scientific
Instruments, Brookfield, CT, USA)进行测定. 土壤
全磷经过硫酸 高氯酸法消煮后, 采用钼蓝比色
法测定[17].
将采集的叶片置于 70 ◦C烘箱 72 h烘至恒重,
粉碎研磨后过筛, 采用H2SO4-HClO4 消煮法消煮.
其中: 植物样品的w(N)用 SmartChem 200化学分
析仪对消煮液进行分析测定; w(P)采用钼蓝比色
法测定.
1.4 数据分析
施肥处理前后各样方间土壤和植物叶片的氮
磷分析, 以及除花和对照间植物氮磷化学计量学
的分析均利用 SPSS 13.0进行单因素方差和相关
性分析.
2 结果与分析
2.1 叶片的w(N), w(P)及w(N) :w(P)对施肥
水平的响应
施肥前植物叶片的氮磷化学计量水平在各施
肥处理样方间没有显著差异, 土壤氮磷养分质量
分数亦无显著差异(表 1, 2). 施肥后 2 个月, 4 个
施肥处理与叶片的w(N), w(P) 具有显著相关性,
各施肥处理的叶片的w(N) 依次为 17.8, 18.9, 20.1,
90 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 47卷
22.6 mg/g, w(P)依次为 1.92, 2.05, 2.19, 2.58 mg/g,
但是 4个养分供给水平对叶片的w(N) :w(P)的影
响不显著(8.81∼9.36)(图 1).
NH4H2PO4 的w(N) :w(P) 为 0.45<1. 施肥前
土壤和植物叶片的w(N) :w(P)在各处理间无显著
差异(P >0.05)(表 2), 施肥后土壤的w(N) :w(P)的
差异显著(3.80∼5.04), 而金露梅叶片各处理间的
w(N) :w(P)无显著差异, 范围为 8.81∼9.36(P >0.05).
表 1 施肥前和施肥后土壤和金露梅叶片的w(N), w(P)
Table 1 Soil w(N), soil w(P), leaf N and leaf P before and after fertilization
mg/g
施肥处理 w(土壤氮) w(土壤磷) w(植物叶片氮) w(植物叶片磷)
施肥前
Ⅰ 4.11±0.23 0.79±0.02 20.1±2.20 2.38±0.28
Ⅱ 3.91±0.12 0.79±0.02 20.0±1.00 2.96±0.36
Ⅲ 4.23±0.20 0.82±0.02 20.4±1.70 3.15±0.32
Ⅳ 4.50±0.12 0.81±0.02 21.8±1.60 3.31±0.41
施肥后
Ⅰ 4.23±0.10 0.84±0.02 17.8±0.49a 1.92±0.06a
Ⅱ 4.11±0.27 0.89±0.01 18.9±0.38ab 2.05±0.06ab
Ⅲ 4.46±0.13 1.02±0.02* 20.1±0.81b 2.19±0.07b
Ⅳ 4.29±0.11 1.12±0.02* 22.6±0.80c 2.58±0.13c
不同小写字母表示差异显著(P <0.05); *表示施肥处理间差异显著(P <0.05).
图 1 不同施肥处理水平金露梅叶片的w(N) , w(P)和w(N) :w(P)
Figure 1 w(N), w(P) and w(N) :w(P) in different fertilization levels of Potentilla fruticosa L.
表 2 施肥前后土壤以及植物叶片的w(N) :w(P)
Table 2 Soil and leaf w(N) :w(P) before and
after fertilization
施肥处理
施肥前 施肥后
土壤 植物 土壤 植物
Ⅰ 4.96 8.63±0.74 5.04 9.36±0.53
Ⅱ 4.94 7.10±0.64 4.62 9.25±0.42
Ⅲ 5.01 6.73±0.72 4.35* 9.21±0.45
Ⅳ 5.06 7.04±0.87 3.80* 8.81±0.30
*表示差异显著(P <0.05).
2.2 除花和对照植物个体的叶片氮磷化学
计量学动态
除花(无繁殖过程)显著提高了金露梅叶片
的w(N)(表 3, P=0.003),其平均值为 17.57 mg/g,而
对照状态(有繁殖过程)的w(N)平均值为 11.37 mg/g.
除花对叶片的w(P) 影响不显著, 其平均值为 1.27
mg/g, 对照状态的w(P)的平均值为 1.29 mg/g. 除
表 3 除花和对照个体叶片的w(N), w(P)和
w(N) :w(P)
Table 3 Leaf N, P and w(N) :w(P) in deflowered
and control individuals mg/g
个体 w(N) w(P) w(N) :w(P)
除花
平均 17.57 1.27 13.89
SE 1.18 0.03 0.96
对照
平均 11.37 1.29 8.96
SE 1.02 0.06 0.90
P 0.003 0.802 0.004
花显著提高了叶片的w(N) :w(P), 除花状态的w(N) :
w(P) 的平均值为 13.89, 对照状态的w(N) :w(P)
的平均值为 8.96. 分析结果显示: 与除花个体相
比, 对照个体的繁殖过程显著降低了金露梅的叶
片的w(N), 而对w(P)的影响不显著, 这表明繁殖
过程引起的叶片的w(N) :w(P)的显著降低主要是
由w(N)的波动引起的.
第 2期 赵 君, 等:甘南亚高寒草甸金露梅叶片氮磷化学计量学动态 91
3 讨论
3.1 叶片元素计量的动态对于不同水平的营养
元素供给的响应
本研究排除其他各种内外因素(例如, 施肥前
土壤样方间氮磷元素质量分数无显著差异, 各样
方金露梅叶片的氮磷亦无显著差异, 同一实验地
点相同坡向, 相同海拔的光照温度等), 集中研究
作为外部驱动因素的土壤营养元素水平对植物叶
片的元素计量的影响. 金露梅在经过不同水平的
施肥处理并经过生长季后, 叶片氮磷随施肥水平
的提高均有不同程度的显著增长(图 1), 而叶片的
w(N) :w(P)却变化不显著. 施肥NH4H2PO4的w(N) :
w(P) 为 0.45<1, 对土壤的w(N) :w(P) 产生显著
影响. 施肥处理Ⅲ和Ⅳ的w(N) :w(P) 显著低于Ⅰ
和Ⅱ的,而各施肥水平植物叶片之间的w(N) :w(P)
差异不显著, w(N) :w(P)=8.81∼9.36(表 2). 这表明
植物可以通过调节不同元素的吸收效率等动态平
衡的调节机制保持体内的w(N) :w(P)的稳态[18].
影响植物营养元素计量的外部因素包括土壤
养分供给、环境温度、光照、水和捕食者影响等.
比如, 全球陆生植物随着纬度的降低和年平均气
温的增加, 叶片的w(N), w(P)降低, w(N) :w(P)升
高[7]. 然而, 关于营养元素供给水平与植物的营
养元素质量分数的相关性的说法各有不同. 有些
研究[19]结论表明植物的元素计量与自然状态下
或者实验下[8−9]的土壤氮的营养供给变化具有相
关性, 也有实验[10−11]结果表明土壤和植物的元素
计量无相关性. 例如, Orgeas等[19]的结果显示土
壤的营养元素水平在导致植物营养元素计量的变
化中只占很小的比重. 我们的研究结果表明: 叶
片氮磷与叶片的w(N) :w(P)对于土壤环境因素的
响应表现并不相同, 不同施肥处理促进金露梅叶
片的w(N), w(P) , 而w(N) :w(P) 则表现稳定. 这
种w(N) :w(P)的趋同体现了金露梅通过自我调节
维持体内元素比值内稳态的能力.
3.2 繁殖对叶片元素计量特征的影响
许多研究显示了繁殖对植物体内营养元素质
量分数产生影响, 然而有不同的结果. 例如, Eck-
stein等[12]的研究结果显示繁殖个体的氮流失是非
繁殖个体的 2∼3倍, 而Méndez等[13]的研究结果却
显示了繁殖个体比非繁殖个体有显著的w(N), 低
的w(P). 本研究中, 作为对照的繁殖个体比除花的
非繁殖个体有明显低的w(N), 而w(P)在二者之间
的差异不显著. 据此, 我们推测其产生因素可能是
由于繁殖大量消耗了氮, 这与Eckstein等[12]的研
究结果类似, 即氮的大量消耗是繁殖的重要特征.
植物会存储超过它们需要的能量和养分以灵活调
整其生长速率, 以适应周围的环境[20], 我们推测金
露梅能够储备充足的磷以供应繁殖的消耗. 植物
在繁殖过程中, w(N)的显著降低和w(P)的稳定导
致w(N) :w(P)显著降低, 与面对施肥引起的养分
供应水平的变化的响应不同, 在内部因素影响下
体现了植物的w(N) :w(P)的分异. 另外, 植物个体
内部由于繁殖分配与个体大小存在一定的异速关
系: 个体越大投入到花中的资源所占比重越小[21],
金露梅叶片的氮磷计量的动态更能反映植物个体
的计量动态特征.
综上所述, 外部和内部因素对甘南地区金露
梅叶片的化学计量学的影响并不相同, 即面对外
部因素(施肥)时w(N), w(P)增加并保持w(N) :w(P)
的稳定性, 而内部因素的变化(繁殖)则引起w(N)
和w(N) :w(P) 的显著降低. 植物的w(N) :w(P)
面对内外因素时的变化不同, 分别表现为植物
的w(N) :w(P)的趋同和分异.
致谢 试验过程中得到兰州大学干旱与草地
农业生态教育部重点实验室高寒草甸与湿地生态
系统定位研究站杜国祯教授以及宋晓谕, 聂莹莹
和张杰琦等同学的帮助, 在此衷心感谢！
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