全 文 ：收稿日期:2011 － 12 － 21;修回日期:2012 － 01 － 10
基金项目:贵阳市农业攻关项目［(2008)筑科农合同字第 43 号］
作者简介:马玉栋(1986 －) ，男，回族，贵州毕节人，硕士研究生。研究方向:植物生理及形态解剖学。
通讯作者:苟光前。E － mail:ggqian106@ 163. com
贵州特有、极危竹种———爬竹、小蓬竹的解剖学研究*
马玉栋1，苟光前1* ，孟文艺2，魏 奇1，何林健2
(1. 贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025;2. 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)
摘 要:爬竹和小蓬竹都是贵州特有的极危物种。二者分布范围狭窄，随着环境的不断恶化，数量也在不断减少。
本文用石蜡切片的方法对两个竹种根、茎和叶进行解剖研究，并对二者各个结构进行了比较，结果表明:根的解剖
结构中，爬竹的皮层层数和后生木质部束数比小蓬竹的少;茎的解剖结构基本一致，维管束类型都为紧腰型;叶的
解剖结构中，爬竹主脉的机械组织比小蓬竹发达，爬竹表皮毛明显少于小蓬竹。
关键词:爬竹;小蓬竹;石蜡切片;解剖结构
中图分类号:Q944. 53(273) 文献标识码:A 文章编号:1008 － 0457(2012)01 － 0020 － 05
爬竹(Ampelocalamus scandens)是镰序竹属的
一个特有种［1］。1991 年 3 月，分布于赤水一带的
爬竹大面积开花并死亡［2］，虽然经过了后续的复壮
措施，但与其他竹种比较，仍然数量甚微。小蓬竹
又名“爆竹”(Drepanostachyum luodianense) ，和爬
竹同属于镰序竹属，据相关文献记载，其仅分布于
贵州罗甸、平塘喀斯特山地［3］。近年来，由于自然
环境和生态因素的不断恶化，影响了爬竹与小蓬竹
分布的范围及数量。由于二者数量的急剧减少，
IUCN(国际自然和自然资源保护同盟)受威胁物种
红色名录将二者定为极危种。
现今，对于濒危竹种的保护和复壮已刻不容
缓，因此，对镰序竹属的以上两个竹种进行生物学
特性的研究，不仅可以为爬竹、小蓬竹的保护和种
群的扩大提供理论依据与技术支持，而且也可以为
其分类学地位提供实验和理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
爬竹取自贵州省贵阳市林业科学研究院，小蓬
竹则采于贵州省罗甸县。由于竹子的木质化和纤
维化程度比较严重，所以两个竹种的根、茎、叶均选
取较幼嫩的材料。
1. 2 方法
1. 2. 1 组织块的取材与固定 选取比较幼嫩的根
和茎，用刀片将其切为 0. 5 cm 长的小块，用水洗去
泥土和杂物，选取的嫩叶将其从中脉两侧剪取为
0. 5 cm ×1 cm大小的组织块，将处理好的组织块立
即用 70%酒精配制的 FAA 固定液进行抽气处理，
而后立即放入 FAA固定液中固定 48 h以上，待用。
根和茎可以直接进行后续操作，而叶则需先经过去
硅处理，用 15%HF处理 39 h［4］才能进行后续操作。
1. 2. 2 制片与拍照 取出组织块，按照常规石蜡
切片方法制片，将所做的切片置于光学显微镜(Ni-
kon E400)下进行观察，并选取合适的视野，进行切
片拍照。
2 结果与分析
2. 1 根的解剖结构与分析
两个种根部解剖构造大的方面均包括表皮、皮
层以及维管柱 3 个部分，各部分的详细结构见
图 1。
2. 1. 1 表皮 如图 1 所示，爬竹和小蓬竹表皮细
胞呈椭圆形或圆形，为一层连续的薄壁细胞。表皮
细胞具有吸收和保护功能，表皮脱落后由外皮层或
纤维组织替代。根据胡华成［4］的研究结果，丛生竹
的表皮细胞可以持续存在很长时间，2 ～ 3 年生的
竹子根部表皮细胞均不脱落。
山 地农业生物学报 31(1) :020 ～ 024，2012
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2012.01.020
2. 1. 2 皮层 爬竹和小蓬竹根的皮层包括外皮
层、内皮层和皮层薄壁细胞。皮层中除了靠近外皮
层和内皮层的细胞加厚外，其余的大部分细胞均为
薄壁细胞。而且在内皮层上还有凯氏带。皮层薄
壁细胞由外及内变化趋势为:外面细胞较大，呈圆
形、椭圆形及不规则形状，排列疏松，有细胞间隙;
里面细胞较小，呈矩形、圆形，排列紧密，无细胞间
隙，尤其是内皮层更为显著。
2. 1. 3 维管柱 由图 1 所示，根的维管柱位于根
的中心，紧贴内皮层，由外到内包括中柱鞘、韧皮
部、木质部和髓部。维管柱所占的比例因不同的竹
种而定，不同属、不同种所占的比例具有差异。维
管柱外面或内皮层里面 1 ～ 2 层细胞为中柱鞘，中
柱鞘细胞幼年时是一群具有潜在分裂能力的薄壁
细胞，侧根即由其分裂产生。韧皮部的筛管和木质
部的导管是植物进行疏导养分和水分的通道。两
种竹种韧皮部和木质部相间排列，不同的是爬竹后
生导管较小蓬竹大，数目比较少。髓部位于中柱的
中央，为一系列薄壁细胞紧密排列而成。竹类植物
一般均无髓腔，幼根时全部为薄壁细胞，以后细胞
壁逐渐加厚［4］。
2. 2 茎的解剖结构与分析
爬竹和小蓬竹茎大致包括表皮、机械组织、维
管束和基本薄壁组织 4 个部分，两个竹种茎的解剖
结构基本一致，其结构如图 2 所示。
图 1 根的解剖结构(× 100)
Fig. 1 The anatomical structure of roots
［注:上两图放大倍数(× 100) ，下两图放大倍数(× 400)。］
图 2 茎的解剖结构
Fig. 2 The anatomical structure of stems
12第 1 期 马玉栋，等:贵州特有、极危竹种———爬竹、小蓬竹的解剖学研究
2. 2. 1 表皮和机械组织 表皮是竹茎最外面的一
层细胞，腰希申［5 － 6］对竹茎表皮研究发现，表皮是
由长形细胞、硅质和栓质细胞及气孔器所组成的。
机械组织是表皮以内的 2 ～ 3 层细胞，机械组织细
胞呈圆形、椭圆形，细胞稍大于表皮细胞，细胞壁均
有不同程度的加厚，其和表皮细胞紧密相连。
2. 2. 2 维管束和基本组织 在竹茎中，基本组织
分布于机械组织和髓部之间，由许多薄壁细胞组
成，细胞呈圆形、椭圆形。Paraweswaren 发现，竹子
基本组织由两种薄壁细胞组成:垂直的长形细胞和
分散在其中的短细胞。长细胞的胞壁较厚，在竹秆
成熟过程中逐渐死亡，并木质化;短细胞则长期保
持生活状态，直至竹秆死亡［7］。维管束则分布在基
本组织当中，且排列有序。由图 2 可以看出，两种
竹种的维管束零散地分布于基本薄壁组织当中，二
者均为紧腰型。
2. 3 叶的解剖结构与分析
叶的基本结构分为表皮、叶肉和叶脉，上表皮
有泡状细胞、硅细胞、气孔器和表皮毛等结构，叶肉
中有呈梭形的细胞。详细结构见图 3。
图 3 叶的解剖结构(× 100)
Fig. 3 The anatomical structure of leaves
2. 3. 1 表皮和叶肉细胞 竹表皮分为上下两层，
通过观察发现，其上下表皮细胞大同小异，上表皮
细胞结构整齐，下表皮细胞则大小不一，细胞均有
不同程度的加厚。叶表皮中还存有细胞壁比较薄
的泡状细胞。丁雨龙［8］在其文中指出，在横切面
上，泡状细胞的形态及组合状况通常因切片位置的
不同而有明显的差异，将泡状细胞的数目用于竹子
的分类必须慎重。叶肉是由臂形细胞和海绵组织
状细胞所组成，臂形细胞是原生质膜和细胞壁一起
向内凹入而形成的。由图 3 可知，臂行细胞紧贴上
表皮，其余均为海绵组织状细胞。叶肉中除了含有
以上两种细胞外，还具有自身独有的梭形细胞，其
位于维管束两侧并与叶片表面平行，形状呈梭形。
2. 3. 2 叶脉和气腔 叶脉分为主脉和侧脉，主脉
22 山地农业生物学报 2012 年
位于竹叶的中央，主脉的结构是叶片解剖结构最显
著的结构之一［8］。由图 3 可知，爬竹主脉的机械组
织比小蓬竹发达。叶脉由周围的薄壁细胞包围其
中，在主脉的左右两侧具有两个很大的气腔———是
由梭形细胞发育成熟后解体所形成的空腔。爬竹
的气腔较小蓬竹要大许多。
3 讨论
3. 1 根
国内对于竹类根部的解剖构造研究相对较少，
对于爬竹和小蓬竹的研究更是寥寥无几。国外学
者竹内叔雄在 20 世纪 30 年代对根做了初步研究。
随后，中国学者胡华成等对 19 属 34 种竹子的根部
构造进行了研究，对竹类植物根部结构进行了比较
详细的阐述，并以此将竹类分为散生竹和丛生竹两
大类，得出的结论是:丛生竹根的表皮并不是永远
存在，只是存在时间较长而已，终将脱落;外皮层也
会不断地加厚。这个结论和本文的研究结果完全
一致。由观察可以看出，两个竹种的表皮相似，皮
层细胞大小从外到内均是小→大→小;不同之处在
于小蓬竹的皮层细胞比爬竹细胞要小一些，结构相
对也紧密。爬竹皮层为 8 ～ 12 层，小蓬竹则为 20
层以上。在维管柱结构上，爬竹的后生木质部导管
和原生木质部导管数量都没有小蓬竹多，爬竹为 5
～ 7 个，小蓬竹则为 10 个以上。竹根中部由许多
薄壁细胞组成了髓部，爬竹髓部面积和细胞数量均
优于小蓬竹。在竹根的发育过程中，髓部将逐渐地
形成后生导管，越老的根，其所形成的导管越多，髓
部也越小。
3. 2 茎
爬竹和小蓬竹的茎在解剖结构中的区别不大，
两种竹种茎的结构基本一致，都是由表皮和机械组
织包裹着的散生维管束组成，维管束之间还有一些
基本组织。茎中维管束类型的划分给竹子分类提
供了有力的解剖学证据［9 － 12］，竹茎的中部存在呈
圆形和菱形的薄壁细胞，称之为髓部，两种竹种髓
部的大小相似，结构也比较类似。由于这是幼茎的
解剖，所以髓部比较发达，在生长和发育过程中，髓
部外围将不断地被分散的维管束所取代，髓部中央
细胞将坏死并脱落消失，最终在竹茎中央形成一个
空腔，称之为髓腔。方伟［13］等对 6 属 17 种丛生竹
竹材进行了比较解剖研究，根据观察结果，所试竹
种可以维管束类型分为紧腰型和断腰型两大类，从
爬竹和小蓬竹茎的结构观察，二者均为紧腰型。
3. 3 叶
国内外对竹类植物叶的解剖研究比较多，丁雨
龙、方伟等学者对竹叶进行了许多相关的研究。爬
竹和小蓬竹在叶片的解剖结构上差异较大，爬竹主
脉的机械组织比小蓬竹发达，这可能是由于爬竹叶
片比小蓬竹的要大，需要更大的机械支持力度所
致。竹类的叶沿维管束外围无“花环”构造，因此
它是一个 C3 低光效植物
［14］，二者外层维管束鞘薄
壁细胞内无叶绿体，但内层维管束鞘是厚壁的。爬
竹和小蓬竹的气腔在形态大小上有一定区别，爬竹
主脉维管束两侧的空腔比较大，而小蓬竹的则呈小
的梭形，对于侧脉维管束两侧的气腔，二者皆为长
形。气腔实际上是由几个比较大的薄壁细胞在生
长发育过程中由于中部的壁破裂而形成的，用显微
镜观察时，还可以发现裂痕。在表皮上，爬竹表皮
光滑，而小蓬竹表皮则有一些凸起，这估计是表
皮毛。
通过以上对珍稀濒危竹种———小蓬竹和爬竹
的解剖研究，从整体上呈现了其结构特点以及两个
竹种解剖结构的异同。但以上研究只是初步的，在
与结构相关的生理功能、生理生化机理以及发生发
育的机理方面还有待深入研究，相信随着对两个竹
种的进一步解剖研究和生理生化功能研究，可以提
供该竹种保护和复壮的试验与理论依据。
参 考 文 献:
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The Anatomical Characters of the Endemic and Critically Endangered Bamboo Species
———Ampelocalamus scandens and Drepanostachyum luodianense in Guizhou Province
MA Yu-dong1，GOU Guang-qian1* ，MENG Wen-yi2，WEI Qi1，HE Ling-jian2(1. College of Life Sciences，
Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，China;2． College of Forestry，Guizhou University，Guiyang
Guizhou 550025，China )
Abstract:Ampelocalamus scandens and Drepanostachyum luodianense were endemic and critically endangered
species in Guizhou Province． Both species distributed in a narrow area that is now being reduced continuously
due to the deteriorative environment． In the current work，anatomical structure of roots，stems and leaves of
the two bamboo species were investigated using paraffin section method． The results showed that the quantity
of cortex and metaxylem of Ampelocalamus scandens were less than that of Drepanostachyum luodianenses in
the anatomical structure of roots． The two species possessed the same anatomical structure of stems，and their
type of vascular bundle could be classified as tight lumbar． In the anatomical structure of leaves，the mechan-
ical tissue of Ampelocalamus scandens was more flourishing than that of Drepanostachyum luodianense． On the
contrary，the epidermal hair number of the former was much less than that of the latter．
Key words:Ampelocalamus scandens;Drepanostachyum luodianense;paraffin;anatomical structure
42 山地农业生物学报 2012 年