全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2014 年
收稿日期：2014－08－14
基金项目：国家自然科学基金项目（31360055）；国家大学生创新创业训练计划（201310757006）；
新疆生产建设兵团博士资助项目（2013BB008）；塔里木大学校长基金项目（TDZKBS201204）
作者简介：张兰兰（1991－），女，新疆墨玉人，2010级本科生，研究方向为植物抗逆生理，（电子信箱）937828978＠qq．com；通讯作者，韩占江（1979－），
男，黑龙江绥棱人，副教授，博士，主要从事植物资源与抗逆生理研究，（电话）18742641847（电子信箱）hanzhanjiang＠126．com。
第 53 卷第 22期
2014年 11月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.22
Nov.，2014
硬枝碱蓬 （Suaeda rigida Kung et G． L． Chu）
属藜科 （Chenopodiaceae）碱蓬属 （Suaeda Forsk ex
Scop．）一年生草本植物 ［1］；是塔里木盆地的特有植
物，为碱土指示植物。 一般生于胡杨（Populus eu-
phratica Oliv．）林下，目前尚未有人工引种栽培。 硬
枝碱蓬的枝条可烧灰提碱， 种子富含油脂可榨油，
具有较高的食用、药用和饲用价值；碱蓬属植物多
数具有很强的抗逆性，并对土壤具有生态保护和改
善作用，是一种很有开发价值的天然资源［2］，并且研
究价值也很高，目前，对碱蓬属内的碱蓬［S． glau-
ca（Bunge）Bunge in Bull．］和盐地碱蓬［S． salsa（L．）
Pall．］已有大量的报道，但关于硬枝碱蓬的研究报道
硬枝碱蓬种子形态与萌发特性研究
张兰兰，程 龙，韩占江，陈 诚，张秀莉，马 涛
（塔里木大学植物科学学院 ／新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300）
摘要：用体视显微镜对硬枝碱蓬（Suaeda rigida Kung et G． L． Chu）种子的形态结构进行观察，并采用不同
光照（24 h 全黑暗、24 h 全光照和 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照）与温度（10 ℃ ／ 15 ℃、15 ℃ ／ 20 ℃、20 ℃ ／ 25 ℃、25
℃ ／ 30 ℃和 30 ℃ ／ 35 ℃ 5 种变温条件）处理种子，以打破休眠，探讨硬枝碱蓬种子萌发的适宜光温条件。
结果表明，硬枝碱蓬种子平均直径为 0．82 mm，千粒重为 1．09 g；其种子由结构坚硬、光滑的种皮与双子叶
和内含物丰富的胚构成。 无论在 24 h 全黑暗、24 h 全光照还是在 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照条件下，硬枝碱蓬
种子萌发率均表现为随着温度降低而呈增大趋势， 在 30 ℃、12 h 黑暗 ／ 35 ℃、12 h 光照和 25 ℃、12 h 黑
暗 ／ 30 ℃、12 h 光照处理下，硬枝碱蓬种子的最终萌发率最高，平均萌发时间最短，在最短时间（3 d）即可
达到最大萌发率，完成萌发进程。
关键词：硬枝碱蓬（Suaeda rigida Kung et G． L． Chu）；种子；形态；萌发特性
中图分类号：Q949．745．1；Q948．119；S504 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）22－5446-04
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2014．22．029
Morphological and Germination Characteristics of Suaeda rigida Seed
ZHANG Lan－lan，CHENG Long，HAN Zhan－jiang，CHEN Cheng，ZHANG Xiu－li，MA Tao
（College of Plant Science， Tarim University ／ Xinjiang Production ＆ Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of
Biological Resources in Tarim Basin， Alar 843300， Xinjiang， China）
Abstract： Morphological structure of Suaeda rigida Kung et G． L． Chu seed was observed with stereo microscope． The results
showed that average diameter of S. rigida seed was 0．82 mm. 1 000 grain weight was 1．09 g． The seed contained seed coat with
hard， smooth structure， dicotyledonous and embryo with abundant inclusions． It was found that rigida seed had dormancy．
When seed dormancy was broken， temperatures of 10 ℃/15 ℃， 15 ℃/20 ℃， 20 ℃ ／ 25 ℃，25 ℃ ／ 30 ℃ and 30 ℃ ／ 35 ℃ and
light ／ dark conditions of 24 h dark， 24 h light and 12 h dark ／ 12 h light were used to study the germination characteristics of S.
rigida seed． The results showed that under the above 3 light ／ dark conditions， seeds germination rate of S. rigida decreased
with the increase of temperatureincreasing． Under （30 ℃， 12 h dark）/（35 ℃， 12 h light）and （25 ℃，12 h dark） ／ （30 ℃，12 h
light）conditions， the final germination rate was the highest， and the average germination time was the shortest. In a very
short time（3 d） the maximum germination rate was reached， and completed the germination process was completed.
Key words： Suaeda rigida Kung et G． L． Chu； seed； morphology； germination characteristics
第 22 期
鲜见，仅见适生区及伴生植物 ［3］、适盐性与土壤养
分 ［4］、叶片解剖学 ［5］、群落物种组成和多样性 ［6］的报
道。鉴于此，在前人研究［7，8］的基础上，试验对硬枝碱
蓬种子的形态结构进行观察，通过采用物理和化学
方法对种子进行处理，以打破休眠、提高种子的发
芽率，探讨其萌发的适宜光温条件，为下一步人工
引种栽培及开发利用提供参考。
1 材料与方法
1．1 材料
2013 年 9 月， 在新疆维吾尔自治区巴楚县采
收野外生长的硬枝碱蓬种子， 装入牛皮纸袋内带
回塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室。 试
验仪器、用具主要有植物解剖镜 、体视显微镜、数
码照相机、测微尺、天平、人工智能气候箱、培养皿
（直径 90 mm）、滤纸、托盘等，试剂主要有 75％乙醇。
1．2 试验方法
1．2．1 种子的形态结构观察 在实验室里取出野
生的硬枝碱蓬种子，清洗、晾干，在植物解剖镜、体
视显微镜下观察硬枝碱蓬种子的形态特征。 种子纵
切后在显微镜下观察拍照。
1．2．2 种子大小及千粒重测量 随机选取 10 粒硬
枝碱蓬种子，用测微尺测定种子的直径，取均值；随
机选取 1 000 粒硬枝碱蓬种子，称重，测定千粒重，
重复 9次取均值。
1．2．3 种子萌发试验 硬枝碱蓬种子萌发试验在
人工智能气候箱中进行。 试验设置 5 个温度变化条
件，分别为半天 10 ℃ ／半天 15 ℃（下同）、15 ℃ ／ 20 ℃、
20 ℃ ／ 25 ℃、25 ℃ ／ 30 ℃、30 ℃ ／ 35 ℃；还设置 3 种光
照条件，分别为 24 h 全黑暗（D）、24 h 全光照（L）、
12 h 黑暗 ／ 12 h 光照（L/D）；温度与光照条件相互组
合，共计 15 种处理，每处理均为 100 粒种子，各处
理均重复 3 次。其中在 12 h黑暗 ／ 12 h光照处理中，
于黑暗条件下设置变温中的低温、光照条件下设置
变温中的高温。 种子萌发试验前用 75％乙醇对培养
皿进行擦拭消毒，将种子置于垫有 2 层湿润滤纸的
培养皿中培养， 种子的萌发以胚根的出现为标志，
并及时将已萌发的种子移走。 种子萌发过程中每
24 h 检测 1 次种子的萌发率， 当连续 3 d 萌发数没
有变化时则可记录为硬枝碱蓬种子萌发结束。
1．3 观测指标
运用种子最终萌发率、平均萌发时间、萌发进
程对硬枝碱蓬种子萌发进行评价。
种子最终萌发率＝一段时间内全部萌发的种子
数 ／参试种子数×100%；
平均萌发时间＝Σ（Dn）/Σn。
其中，n是在时间 D 的种子萌发数，D 是从萌发
开始到记录时的天数［8］。
1．4 数据分析
试验数据通过 Microsoft Office Excel 2003
程序进行整理，其统计分析均采用 SPSS19．0 软件
处理。
2 结果与分析
2．1 硬枝碱蓬种子形态特征
试验测量得到的硬枝碱蓬种子直径、千粒重结
果见表 1，硬枝碱蓬种子形状见图 1。 由表 1 可知，
此批硬枝碱蓬种子的平均直径为 0．82 mm， 平均千
粒重为 1．09 g。 由图 1可以看出，硬枝碱蓬种子为扁
圆形，边缘薄；成熟的种子表面黑色光滑，有光泽，
种皮坚硬有螺状纹；子叶为淡黄色，形状为圆形；种
子内含乳白色液体，这有待进一步观察确认。 种子
有种脐，种脐下方有种孔，种孔有干黄色附属物，这
种附属物可能与其休眠存在一定的关系。
2．2 硬枝碱蓬种子萌发特性
2．2．1 温、光条件对硬枝碱蓬种子萌发进程的影响
不同光 ／暗条件、 不同变温处理对硬枝碱蓬种子萌
发的影响情况见图 2。 从图 2－A 可见，在 24 h 全光
照条件下，30 ℃ ／ 35 ℃处理的起始萌发率最高，能在
第二天进入或达到种子萌发的高峰期，第五天萌发
率达最大值， 为 84 ％；10 ℃ ／ 15 ℃处理的起始萌发
率最低，到第五天萌发率达最大值。 由图 2－B可见，
在 24 h 全黑暗条件下，30 ℃ ／ 35 ℃处理的起始萌发
率最高，第二天萌发达高峰期，在第六天萌发率达
最大值，为 81％；25 ℃ ／ 30 ℃处理在第七天萌发率达
最大值，为 74％，20 ℃ ／ 25 ℃和 15 ℃ ／ 20 ℃处理均为
第八天萌发率达最大值，分别为 52 ％和 47％；10 ℃
表 1 硬枝碱蓬种子直径和千粒重
种子形态
直径//mm
千粒重//g
1
7.5
1.10
5
7.5
1.12
6
7.5
1.11
均值
8.2
1.09
2
8.5
1.13
3
7.5
1.11
4
10.8
0.99
7
8.0
1.20
8
8.5
1.12
9
8.0
0.95
重复
图 1 硬枝碱蓬种子形状及纵切面
张兰兰等：硬枝碱蓬种子形态与萌发特性研究 5447
湖 北 农 业 科 学 2014 年
／ 15 ℃处理在第九天萌发率达最大值，但仅为 24％。
从图 2－C 可见， 在 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照条件下，30
℃ ／ 35 ℃处理的起始萌发率最高， 为 33％，10 ℃ ／ 15
℃处理的起始萌发率最低，仅为 3％；所有处理都在
第二天达到萌发高峰期，30 ℃/35 ℃处理在第三天
萌发率达最大值，为 86％；25 ℃/30 ℃处理在第三天
萌发率达最大值，为 81％；20 ℃/25 ℃处理在第五天
萌发率达最大值，为 62％；15 ℃/20 ℃处理在第五天
萌发率达最大值，为 52％；10 ℃/15 ℃处理在第六天
萌发率达最大值，为 33％。 综合图 2结果可以看出，
硬枝碱蓬种子在 24 h 全光照、24 h 全黑暗、12 h 黑
暗/12 h 光照条件下均可萌发，在变温条件下也都能
够萌发，并且在一定温度范围内，温度越高种子起
始萌发率越高。
图 2 不同光照条件、不同变温条件下硬枝碱蓬种子的萌发情况
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
萌发时间//d
100
80
60
40
20
0
萌
发
率
//%
100
80
60
40
20
0
萌
发
率
//%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
萌发时间//d
100
80
60
40
20
0
萌
发
率
//%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
萌发时间//d
30 ℃/35 ℃
25℃/30℃
20℃/25℃
15℃/20℃
10℃/15℃
30 ℃/35 ℃
25℃/30℃
20℃/25℃
15℃/20℃
10℃/15℃
30 ℃/35 ℃
25℃/30℃
20℃/25℃
15℃/20℃
10℃/15℃
A B
C
A：24 h 全光照； B：24 h 全黑暗； C：12 h 黑暗/12 h 光照
2．2．2 温、光条件对硬枝碱蓬种子最终萌发率的影
响 同一变温条件、不同光照条件处理对硬枝碱蓬
种子最终萌发率的影响情况见图 3。从图 3可见，在
30℃/35 ℃和 25 ℃/30 ℃变温处理后，3 种光照条件
处理的硬枝碱蓬种子萌发率整体较高，但 3 种光照
条件处理之间的差异不显著（P>0.05），说明较高温
度适宜硬枝碱蓬种子萌发； 而在 20 ℃/25 ℃变温处
理后，3 种光照条件之间的种子最终萌发率均存在
显著差异（P<0.05），说明在 20 ℃ ／ 25 ℃时的光暗变
化对硬枝碱蓬种子萌发影响较大。 15 ℃ ／ 20 ℃变温
处理后，24 h 全黑暗和 24 h 全光照处理之间的种
子最终萌发率无显著差异，24 h 全黑暗和 12 h 黑
暗 ／ 12 h 光照处理之间的种子最终萌发率也无显
著差异，但 12 h 黑暗/12 h 光照处理的种子最终萌
发率显著高于 24 h 全光照处理的种子最终萌发
率；10 ℃/15 ℃变温处理后，12 h 黑暗/12 h 光照条件
下的种子最终萌发率显著高于 24 h 全黑暗和 24 h
全光照条件下的种子最终萌发率，而后两者之间无
显著差异。 综合以上结果表明，在同一变温处理后，
12 h 黑暗 ／ 12 h 光照条件下的硬枝碱蓬种子最终萌
发率均为最高或较高。 在 3 种光照条件下，硬枝碱
蓬种子最终萌发率均以 30 ℃ ／ 35 ℃和 25 ℃ ／ 30 ℃变
温处理的最高。 同一光照条件、不同变温条件处理
对硬枝碱蓬种子最终萌发率的影响情况见图 4，从
图 4 可以看出，在 24 h 全光照条件下，硬枝碱蓬种
子最终萌发率各变温处理表现为 30 ℃ ／ 35 ℃＞25 ℃
／ 30 ℃＞20 ℃ ／ 25 ℃＞15 ℃ ／ 20 ℃＞10 ℃ ／ 15 ℃， 其中
30 ℃ ／ 35 ℃和 25 ℃ ／ 30 ℃处理之间无显著差异；在
24 h 全黑暗条件下，种子最终萌发率各变温处理表
现为 30℃ ／ 35℃＞25℃ ／30℃＞20℃ ／25℃＞15℃ ／20 ℃
＞10 ℃ ／ 15 ℃，其中 30 ℃ ／ 35 ℃和 25 ℃ ／ 30 ℃处理之
间无显著差异，20 ℃ ／ 25 ℃和 15 ℃ ／ 20 ℃处理之间
无显著差异；在 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照条件下，种子最
终萌发率各变温处理表现为 30 ℃ ／ 35 ℃＞25 ℃ ／ 30 ℃
＞20 ℃ ／ 25 ℃＞15 ℃ ／ 20 ℃＞10 ℃ ／ 15 ℃， 各变温处理
之间差异显著。
2．2．3 温、光条件对硬枝碱蓬种子平均萌发时间的
影响 同一变温条件、不同光照条件处理对硬枝碱
蓬种子平均萌发时间的影响情况见图 5，由图 5 可
以看出， 在 30 ℃/35 ℃、25 ℃ ／ 30 ℃变温处理后，硬
图 3 同一变温条件、不同光照条件下硬
枝碱蓬种子的最终萌发率
100
80
60
40
20
0
萌
发
率
//%
30
℃
/3
5
℃
25
℃
/3
0
℃
20
℃
/2
5
℃
15
℃
/2
0
℃
10
℃
/1
5
℃
温度//℃
a a
a
a a
a
b
c
a
b
aab
b
a
b
L
D
L/D
图上不同小写字母表示差异显著（P<0.05），下图同
5448
第 22 期
图 5 同一变温条件、不同光照条件下硬
枝碱蓬种子的平均萌发时间
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
平
均
萌
发
时
间
//d
30
℃
/3
5
℃
25
℃
/3
0
℃
20
℃
/2
5
℃
15
℃
/2
0
℃
10
℃
/1
5
℃
a
L
D
L/D
b
c
a
b
c
a
b b
a
b b
a
b b
图 6 同一光照条件、不同变温条件下硬
枝碱蓬种子的平均萌发时间
L D L/D
光周期
5
4
3
2
1
0
30 ℃/35 ℃
25 ℃/30 ℃
20 ℃/25 ℃
15℃/20 ℃
10 ℃/15 ℃
平
均
萌
发
时
间
//d
b b
a a
a d cd
bc
ab
a
b b
a a a
图 4 同一光照条件、不同变温条件下硬
枝碱蓬种子的最终萌发率
L D L/D
光周期
100
80
60
40
20
0
萌
发
率
//%
a a
b
c
d
a a
b
c
b
a
b
c
d
e
15℃/20 ℃
10 ℃/15 ℃
30 ℃/35 ℃
25 ℃/30 ℃
20 ℃/25 ℃
枝碱蓬种子平均萌发时间均表现为 12 h 黑暗 ／ 12 h
光照处理＜24 h 全光照处理＜24 h 全黑暗处理，3 种
光照处理之间差异显著（P<0.05）；在 20 ℃ ／ 25 ℃、15
℃ ／ 20 ℃和 10 ℃ ／ 15 ℃变温处理后，种子平均萌发时
间均表现为 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照处理、24 h 全光照
处理＜24 h 全黑暗处理，其中 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照处
理与 24 h光照处理之间无显著差异（P>0.05）。 综合
以上结果表明，24 h 全黑暗条件显著延长了硬枝碱
蓬种子平均萌发时间， 而 12 h 黑暗 ／ 12 h 光照条件
的种子平均萌发时间最短。 同一光照条件、不同变
温条件处理对硬枝碱蓬种子平均萌发时间的影响
情况见图 6，从图 6 可见，在 24 h 全光照和 12 h 全
黑暗 ／ 12 h 光照条件下， 硬枝碱蓬种子平均萌发时
间均表现为 30 ℃ ／ 35 ℃、25 ℃ ／ 30 ℃＜20 ℃ ／ 25 ℃、
15 ℃ ／ 20 ℃、10 ℃ ／ 15 ℃， 其中 30 ℃ ／ 35 ℃和 25 ℃ ／
30 ℃处理之间无显著差异，20 ℃ ／ 25 ℃、15 ℃ ／ 20 ℃
和 10 ℃ ／ 15 ℃处理之间无显著差异；在 24 h 全黑暗
条件下，种子平均萌发时间表现为随温度降低而逐
渐延长， 其中 30 ℃/35 ℃和 25 ℃/30 ℃处理之间无
显著差异，25 ℃/30 ℃和 20 ℃/25 ℃处理之间无显著
差异，20 ℃/25 ℃和 15 ℃/20 ℃处理之间无显著差
异，15 ℃/20 ℃和 10 ℃/15 ℃处理之间无显著差异。
综合试验结果进行分析，表明在本试验条件下，
硬枝碱蓬种子在 30 ℃、12 h 黑暗/35℃、12 h 光照和
25℃、12 h 黑暗/30℃、12 h 光照处理下，种子最终萌
发率最高，平均萌发时间最短，在最短时间（3 d）即
达到最大萌发率（最终萌发率），完成了萌发进程。
3 小结
1）硬枝碱蓬种子呈扁圆形，边缘薄；成熟的种
子表面黑色、光滑、有光泽，种皮坚硬有螺状纹；双
子叶，子叶淡黄色，圆形。 种子平均直径 0．82 mm，平
均千粒重 1．09 g。
2）硬枝碱蓬种子在 30 ℃、12 h 黑暗/35℃、12 h
光照和 25 ℃、12 h 黑暗/30 ℃、12 h 光照处理下，种
子最终萌发率最高，平均萌发时间最短，在最短时
间（3 d）即可达到最大萌发率（最终萌发率），进而完
成了萌发进程。
参考文献：
［1］ 冯 缨，严 成，尹林克．新疆植物特有种及其分布［J］．西北植物
学报，2003，23（2）：263－273．
［2］ 任伟重，姜 华，郑 音，等．碱蓬资源的开发价值［J］．辽宁农业
科学，2011（5）：51－53
［3］ 栾丰刚，张海燕，杨赵平，等．硬枝碱蓬适生区的 AM 真菌孢子数
量及伴生植物侵染状况研究［J］．安徽农业科学，2008，36（28）：
12119－12121．
［4］ 柳维扬，杨赵平，高艳红，等．塔里木盆地特有种硬枝碱蓬适盐性
与土壤养分初步研究［J］．塔里木大学学报，2009，21（4）：18－21.
［5］ 杨赵平， 贾 露 ． 塔里木盆地碱蓬属 6 种植物叶的解剖学研
究［J］．西部林业科学，2011，40（2）：36－39．
［6］ 杨赵平，段黄金，黄文娟．塔里木盆地硬枝碱蓬群落物种组成和
生物多样性［J］．草业科学，2011，28（12）：2186－2189．
［7］ 傅家瑞．种子生理［M］．北京：科学出版社，1985．
［8］ 王茂文，周春霖，洪立洲．碱蓬种子解除休眠及促进萌发研究［J］．
江苏农业科学，2005（2）：99－100．
（责任编辑 王 珞）
张兰兰等：硬枝碱蓬种子形态与萌发特性研究 5449