全 文 :不同发芽基质上盐分胁迫对
千穗谷种子萌发的影响
王 红, 弓运泽, 张瑞芳, 张爱军, 周大迈
(河北农业大学河北省山区研究所/河北农业大学国家北方山区农业工程技术研究中心, 河北 保定 071001)
摘 要:千穗谷(Amaranthus hypochondriacus L.)是优质耐瘠薄牧草资源。为了探讨其种子的耐盐能力,分 5个盐
分胁迫处理:0、1、2、5、10 g/kg,分别在石英砂基质、海兴盐碱土基质和安国潮褐土基质上,进行发芽试验。 结果表明,
不同基质上千穗谷发芽率与盐分浓度表现出显著的负相关关系。 在石英砂、海兴盐碱土、安国潮褐土基质上,千穗谷
与盐分浓度的回归方程斜率分别为-5.77、-8.787、-7.95。 千穗谷种子萌发盐分胁迫临界值为海兴盐碱土大于安国潮
褐土,分别为 3.5、3.4 g/kg;盐分胁迫极限值为安国潮褐土大于海兴盐碱土,分别为 8.4、8.1 g/kg。盐分对千穗谷种子萌
发及幼苗生长有一定的抑制作用;随着盐分浓度的提高,3种基质上千穗谷种子发芽率均呈下降趋势,幼苗生长状况
也呈现同一趋势。
关键词:盐分胁迫; 种子; 千穗谷; 发芽基质; 萌发
中图分类号:S156.4 文献标识码:A 文章编号:1004-874X(2014)24-0105-04
Effects of salt stress on seed germination of grain
amaranth in different germination substrates
WANG Hong, GONG Yun-ze, ZHANG Rui-fang, ZHANG Ai-jun, ZHOU Da-mai
(Mountainous Area Research Institute of Hebei Province, Agricultural University of Hebei/National Engineering Research
Center for Agriculture in Northern Mountain Areas, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China)
Abstract: Grain amaranth (Amaranthus hypochondriacus L.) is forage resources and with high quality and barren-
resistant. In order to study the salt tolerance of seeds, this paper designed 5 salt stress treatments (0 g/kg,1 g/kg, 2 g/kg, 5
g/kg, 10 g/kg), conducted germination test in quartz sand substrate, saline-alkali soil substrate in Haixing and meadow
cinnamon soil substrate in Anguo separately. The results showed that, in different substrates, grain amaranth germination
rate and salt concentration showed a significant negative correlation, in quartz sand substrate, saline-alkali soil substrate in
Haixing and meadow cinnamon soil substrate in Anguo, the regression equation slope of grain amaranth and salt
concentration were -5.77, -8.787, -7.95. For the critical value of grain amaranth seed germination under salt stress, the
saline-alkali soil in Haixing was larger than that of meadow cinnamon soil in Anguo, they were 3.5 g/kg and 3.4 g/kg,
respectively; for the limit value under salt stress, the meadow cinnamon soil in Anguo was larger than that of saline-alkali
soil in Haixing, they were 8.4 g/kg and 8.1 g/kg, respectively. Salt had certain inhibitory effect on the seed germination and
seedling growth, with the salt concentration increasing, the seed germination rate decreased in the three kinds of substrates,
seedling growth also showed the same trend.
Key words: salt stress; seed; grain amaranth; germination substrate; germination
土壤盐渍化是指在自然或人为因素的影响下,盐 碱成分在土体中累积, 使得其他类型的土壤逐渐向盐
渍土演变的成土过程[1]。 在我国其构成物质沿海地区以
氯化物为主,内陆地区主要是硫酸盐和碳酸盐[2]。 土壤
盐渍化影响到植物的生长发育, 使植物产量和品质降
低,严重时造成植物死亡 [3],是影响世界农业生产最主
要的非生物胁迫之一 [4]。 它危害到农林业生产,破坏了
生态环境,阻碍了可持续发展[1]。 据不完全统计,全世界
盐碱地面积是 9.5438 亿 hm2, 占地球陆地表面积的
收稿日期:2014-06-03
基金项目:河北省科技攻关项目(06207125D);河北省教育
厅项目(2008461)
作者简介:王红 (1976-),女,在职博士生,副研究员,E-mail:
wanghong@hebau.edu.cn
通讯作者:周大迈(1957-),男,研究员,E-mail:hnkt@hebau.
edu.cn
广东农业科学 2014 年第 24期 105
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.24.013
表 1 供试土壤的理化性质
土壤类型
石英砂
海兴滨海盐碱土
安国沙壤质潮褐土
土壤总盐(g/kg)
0
-
0
有机质(g/kg)
0
5.12
4.89
速效氮(mg/kg)
0
29.51
41.10
速效磷(mg/kg)
0
3.12
11.70
速效钾(mg/kg)
0
49.50
56.50
7.26%,其中我国是 9 913 万 hm2,而且据估计全球盐碱
地每年以 1×106~1.5×106 hm2的速度在增长[5]。我国的盐
碱化每年也在不断加重, 随着我国人口的增长和城镇
化建设的加快以及不合理灌溉和污染引起的次生盐渍
化,耕地面积不断减少,农业生产受到威胁。 通过深入
探讨耐盐碱植物栽培各生育阶段遭受水分、 盐分胁迫
可能忍受的程度及其对植物生长及产量的影响, 开发
利用耐盐植物资源,培育耐盐植物,研究其耐盐机理,
是有效控制和利用盐碱地,发展节水农业,实现盐碱地
区农业持续发展的重要途径, 也是国内外盐碱地治理
的研究方向,将对农业发展、粮食安全、生态环境等产
生重要的意义[6]。
植物耐盐性的程度由植物的遗传性决定, 与耐盐
性相关的是植物的发育阶段和植物种类[7]。 种子萌发是
植物生活史中抗逆性最薄弱敏感的一个环节 [8],盐分是
影响种子萌发的重要环境因子之一[9]。 一般盐胁迫对种
子幼苗生长的影响大于对其萌发能力的影响[10],在盐胁
迫条件下,土壤水势降低使种子吸水困难,造成生理性
干旱, 只有当吸水率达到种子自身质量的一定比例时
种子才能正常萌发, 水分亏缺会导致种子不能萌发或
萌发缓慢[11]。 土壤中过高的 Na+往往引起植物新陈代谢
异常,破坏正常的呼吸作用和光合作用 [12],形成离子毒
害, 造成渗透胁迫并诱发氧化胁迫等次生胁迫作用 [8],
盐分影响植物种子萌发表现在以下 3 方面: 降低种子
萌芽率、减缓萌发速率、诱导种子休眠[13-14]。 高盐胁迫能
够完全抑制种子的萌发,而低盐则诱导种子休眠[15]。 盐
诱导休眠可使种子避开高盐胁迫环境, 待盐分稀释后
种子可再次萌发, 种子不但安全度过萌发期还保证了
幼苗的成活率[16],其耐盐能力影响着植物种群的范围分
布[17]。
本研究主要进行了千穗谷在石英砂、海兴盐碱土、
安国潮褐土基质上的盐分胁迫发芽试验。 旨在探讨千
穗谷种子在不同盐分处理下的耐盐性及萌发能力,为
盐碱地的改良利用、 植被恢复与重建以及开发利用植
物资源提供参考和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试种子:选取千穗谷种子进行盐胁迫发芽试验,
千穗谷种子来源于沭阳县新河街绿友花卉园艺场,购
于保定市南市区农业物资市场。
千穗谷(Amaranthus hypochondriacus L.)又名籽粒
苋,是苋科(Amaranthaceae)苋属(Amaranthus)1 年生优质
牧草,是一种粮、饲、菜和观赏兼用、营养丰富的高产作
物。 生物产量大,干物质含量高,可青饲、青贮和调制干
草粉。 分枝再生能力较强,多次刈割后可由腋芽萌发出
新生枝条,迅速生长后会再次开花结果。 对土壤要求不
严,最适宜于半干旱、半湿润地区。
供试基质及土壤:供试沙壤质褐潮土取自河北省
安国市,土壤质地疏松,养分含量适中,有机质含量稍
低,是安国市高产农业用地土壤。 滨海盐碱土取自沧
州市海兴县,分别从海兴县不同植被生态类型的土壤
取样,筛选出盐分含量为 0.25(模拟 0 g/kg)、1、2、5、10
g/kg 的土壤,进行盐分胁迫模拟实验。 石英砂从试剂
公司购买。 供试土壤具体理化性质如表 1 所示。
试验用 NaCl为分析纯,由北京化工试剂厂生产。
1.2 试验方法
试验时间为 2010 年 5 月。 试验设 3 种培养基质,
分别为石英砂、海兴盐碱土、安国潮褐土;5 个盐分梯度
分别为 0、1、2、5、10 g/kg,共 15 个处理,每个处理 3 次
重复。
分别称取 50 g 石英砂、褐潮土、滨海盐碱土,平铺
于直径 9 cm 的培养皿中, 进行不同浓度梯度的 NaCl
培养试验。在 3种培养基质中,分别加入 20 mL的不同
浓度 NaCl 溶液,使培养基质盐分含量达到试验处理要
求。
试验开始前,将供试石英砂先用自来水冲洗,后用
蒸馏水洗,直到 pH为 7后,用高压锅高温灭菌 15 min。
种子先用自来水漂洗,除去杂物与不饱满种子,然后用
75%酒精消毒 5 s, 再用 0.2%的 KMnO4浸泡 5 min,最
后用无菌水冲洗 5次。
每个培养皿播种 20 粒种子, 种子播种尽量均匀,
106
C M Y K
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
根
长
( c
m
)
石英砂
海兴盐碱土
安国潮褐土
0 1 2 5 10
盐分浓度(g/kg)
图 2 不同盐胁迫处理对千穗谷根长的影响
基质类型
石英砂
海兴盐碱土
安国潮褐土
R2
-0.937
-0.970
-0.974
回归方程
y=-5.77x+58.758
y=-8.787x+80.974
y=-7.95x+76.959
临界值
(g/kg)
1.5
3.5
3.4
极限值
(g/kg)
8.5
8.1
8.4
表 2 种子发芽率(y)与盐分浓度(x)的相关关系
发
芽
率
( %
)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
石英砂
海兴盐碱土
安国潮褐土
0 1 2 5 10
盐分浓度(g/kg)
图 1 盐分胁迫对不同基质上千穗谷种子发芽率的影响
使每个幼苗有充足的生长空间和营养物质。 以后每天
用称重法补充无菌蒸馏水。 将所有培养皿放入 25±1℃
的生化培养箱中进行发芽。 于发芽实验的第 7 d 统计
种子发芽数,计算发芽率,发芽标准为胚根达种子长度
的 1/3。 发芽实验的第 7 d结束发芽,测定幼苗的株高、
主根长度、并用电子分析天平称量幼苗鲜重。
1.3 测定项目及方法
(1)苗高:下胚轴基部至芽顶端的长度。 (2)主根
长:下胚轴基部至主根尖端的长度。 (3)发芽率:发芽率
(%)=播后 7 d发芽种子数/播种种子数×100。 (4)耐盐极
限浓度(%)的测定:以发芽率达到对照发芽率 10%以下
相对应的盐浓度为种子耐盐的极限浓度。 (5)耐盐半致
死浓度(%)的测定:以发芽率达到对照发芽率 50%时相
对应的盐浓度为种子耐盐的半致死浓度[18]。
采用 SPSS 统计软件和 EXCEL 软件进行数据分
析。
2 结果与分析
2.1 不同处理对千穗谷种子发芽率影响
2.1.1 不同盐分浓度对千穗谷种子发芽率的影响 从
图 1 可以看出,在盐分浓度为 0 时,石英砂基质上千穗
谷发芽率最低,海兴盐碱土和安国潮褐土较高;在盐分
浓度达到 10 g/kg时,3种基质上种子发芽率均为 0。 总
体趋势上,随着盐浓度的增加,其发芽率均呈现极显著
下降趋势,下降程度因基质不同而不同。 说明千穗谷发
芽率与盐分浓度密切相关。
2.1.2 不同基质对千穗谷种子发芽率的影响 从图 1
可以看出,在石英砂基质上,千穗谷种子发芽率整体偏
低, 发芽率表现出随着盐胁迫浓度的增加先降低后增
加的趋势;在另外两种基质上,则表现为随着盐分浓度
的增加,发芽率显著下降的趋势。 说明土壤物理性状是
影响其种子发芽率的重要因素。
2.1.3 相关性分析 由表 2 可知,经相关分析发现,不
同基质上千穗谷发芽率与盐分浓度表现出显著的负相
关关系。 在石英砂、海兴盐碱土、安国潮褐土基质上,千
穗谷与盐分浓度的回归方程斜率分别为-5.77、-8.787、
-7.95,说明随着盐分浓度的增加,盐分对千穗谷发芽率
的胁迫作用,在海兴盐碱土基质上影响最大,其次是安
国潮褐土,影响最小的是石英砂发芽基质。
2.1.4 临界值与极限值的比较 假设发芽率分别设为
50%、10%,代入各自方回归程式,计算出种子发芽盐胁
迫浓度的临界值、极限值,并进行比较(表 2)。 结果显
示, 在海兴盐碱土上千穗谷种子萌发盐分胁迫临界值
为 3.5 g/kg;安国潮褐土为 3.4 g/kg;海兴盐碱土上千穗
谷种子萌发盐分胁迫极限值为 8.1 g/kg;安国潮褐土上
为 8.4 g/kg,综合来看,再次表明在盐碱地基质上其种
子的耐盐性稍差。
2.2 不同处理对千穗谷幼苗生长的影响
2.2.1 不同盐分浓度对千穗谷幼苗生长的影响 从图
2~图 4 可以看出,不同基质上培养 7 d,千穗谷幼苗苗
高、生物鲜重均随着盐分浓度的增大有降低的趋势。 千
穗谷幼苗根长在石英砂和海兴盐碱土基质上表现随着
盐分胁迫浓度增加有降低的趋势, 安国潮褐土基质表
现不明显。 说明盐碱地基质上盐分胁迫对千穗谷幼苗
生长产生了一定影响。
2.2.2 不同基质对千穗谷幼苗生长的影响 从图 2~图
107
C M Y K
(下转第 113页)
4
3
2
1
0
苗
高
( c
m
)
0 1 2 5 10
盐分浓度(g/kg)
图 3 不同盐胁迫处理对千穗谷苗高的影响
石英砂
海兴盐碱土
安国潮褐土
表 3 不同基质上不同盐分处理对种子幼苗生长的影响
盐分处理
(g/kg)
0
1
2
5
根长(cm)
1.82a
1.74a
1.11b
0.38c
苗高(cm)
1.43a
1.30a
1.20ab
0.68c
生物重(g)
0.1363a
0.0493b
0.0523b
0.0223c
根长(cm)
2.16a
2.07a
1.87ab
1.66b
苗高(cm)
2.93a
2.71a
2.44a
1.57b
生物重(g)
0.1653a
0.1163ab
0.1047bc
0.0273d
根长(cm)
1.97a
2.06a
2.19a
1.92a
苗高(cm)
2.48a
2.02ab
1.97ab
1.66b
生物重(g)
0.1467a
0.1200ab
0.0983b
0.0763b
注:表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
石英砂 海兴盐碱土 安国潮褐土
0.20
0.15
0.10
0.05
0
生
物
重
( g
)
0 1 2 5 10
盐分浓度(g/kg)
图 4 不同盐胁迫处理对千穗谷生物重的影响
石英砂
海兴盐碱土
安国潮褐土
4可以看出,在盐分浓度为 0 g/kg时,千穗谷根长、幼苗
高、幼苗生物重均表现为在石英砂基质上最低,海兴盐
碱土基质和安国潮褐土基质较高的趋势; 在盐分浓度
为 5 g/kg 时,根长、幼苗高、幼苗生物重为石英砂基质
上最低,安国潮褐土基质最高。 说明不同的土壤物理性
状对其幼苗生长影响不同。
2.2.3 方差分析 通过对不同基质上,盐分胁迫对千
穗谷幼苗生长产生的影响进行方差分析(表 3)可以看
出,千穗谷根长、苗高、生物重都有随着基质盐分浓度
的增加而降低的趋势;盐碱土基质上盐分浓度到达 5
g/kg 时根长和苗高最小,且与其他 3 个处理相比差异
显著;潮褐土基质上千穗谷苗高、生物重都有随着基
质盐分浓度的增加而降低的趋势, 根长差异不显著。
说明在盐碱土基质上盐分胁迫对其幼苗生长影响较
强。
3 结论与讨论
通过本次千穗谷种子发芽耐盐性试验, 结果与前
人的研究结果类似, 证明了盐分对种子萌发及幼苗生
长有一定的抑制作用。 不同之处在于本试验首次得出
在 3 种发芽基质上, 盐分胁迫均能显著降低千穗谷种
子发芽率,在盐分浓度达到 10 g/kg时,3 种基质上千穗
谷的发芽率均为 0;在盐碱土基质上千穗谷种子萌发的
耐盐性较差, 不同基质上千穗谷发芽率与盐分浓度表
现出显著的负相关关系; 在 3 种培养基质上不同盐分
胁迫可显著降低千穗谷的苗高和幼苗生物鲜重。
对于盐生植物种子的萌发, 本试验仅仅考虑到盐
分因子的影响,但其同时也会受到温度的影响,高温能
抑制种子的萌发,同时还降低种子的耐盐性[19]。 而且在
实验室中得出的种子萌发耐盐能力不能完全等同于种
子真实的耐盐胁迫能力, 在自然条件多种因素的综合
影响下, 种子萌发耐盐胁迫能力一般要比在实验室得
出的结果高[20]。 此外,混合盐溶液对植物种子的作用通
常表现出比单盐更大的胁迫作用[21]。 所以下一步,我们
将在大田处理试验和混合盐处理试验条件下对千穗谷
种子萌发和幼苗生长的耐盐性影响, 以及幼苗的耐盐
性是否与成熟植株的耐盐性一致等方向开展进一步研
究。
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(责任编辑 储霞玲)
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