全 文 ：濒危植物南川升麻传粉生物学的研究
奇文清 　尤瑞麟 　　　　　　　陈晓麟　　
　　(北京大学生命科学学院　北京　100871) (重庆教育学院生物系　重庆　400067)　　
摘要　南川升麻(Cimicifuga nanchuanensis Hsiso)的繁育系统以异交为主 ,传粉昆虫主要为蝇类 , 盛花时的
访花频率平均每花每天 1.1次 , 雄蕊脱落后约 0.6 次;单穗升麻(C.simplex Wormsk)以虫媒为主 ,风也可
以帮助其花粉在近距离传播。单穗升麻的传粉昆虫有蝇类和蜂类 , 盛花时的访花频率蝇类为 1.4 次 , 蜂
类为 1.2 次。南川升麻和单穗升麻都是靠大的花序和气味来吸引传粉昆虫 , 报酬是退化雄蕊基部分泌
的蜜液。自然条件下南川升麻每个柱头上平均有 4 枚花粉 , 结籽率平均为 6.4%,而单穗升麻每个柱头
上平均有 17枚花粉 , 结籽率平均为 45.9%。南川升麻有性生殖中传粉的限制是其致濒的重要因素之
一。
关键词　南川升麻 ,传粉生物学 , 濒危植物
POLLINATION BIOLOGY IN CIMICIFUGA
NANCHUANENSIS , AN ENDANGERED
SPECIES(RANUNCULACEAE)
QI Wen-Qing 　YOU Rui-Lin
(College of Life Sciences , Peking University , Bei jing 100871)
CHEN Xiao-Lin
(Department of Biology , Chongqing College of Education , Chongqing 400067)
Abstract　The pollination biology of Cimicifuga nanchuanensis Hsiso , an endangered species and
C.simplex Wormsk , a widespread species as a control , has been studied.Protandry occurs in both
species , the former goes further than the latter.The breeding system of C.nanchuanensis is domi-
nantly xenogamous.The average visitation rate of flies as the main pollinators is 1.1 and 0.6 per
flower per day at anthesis and after stamen shedding respectively.C.simplex is mainly an ento-
mophilous plant.However , wind pollination could occur within a short distance.Moreover , a cer-
tain ratio of self pollination exists also in this species.The mean visitation rates of flies and bees ,
the main pollinators of C.simplex , are 1.4 and 1.2 respectively at anthesis.The pollinating insects
of both plant species are attracted by their big inflorescences and the fragrant odor.Nectar , the re-
ward for pollinators , produces in the secretory cells at the base of the spoonform staminode.In natu-
ral conditions , an average of 17 pollen grains are found on the surface of a stigma resulting in a
mean seed set rate of 45.9%.Pollination limitation(very few pollinators and their low efficiency of
pollination)in C.nanchuanensis is one of the weak links in its life cycle and one of the reasons for
the endangerment of this species.


通讯联系人。Author for correspondence.
收稿日期:1997-10-23　接受日期:1997-12-15
现工作单位:中国林业科学研究院森林生态与环境研究所 ,北京 100091。Present address:Institute of Forest Ecology
&Environmental Sciences , The Chinese Academy of Forestry , Beijing 100091.
国家自然科学基金“八五”重大项目资助课题(39391500)。Supported by the National Natural Science Foundation of
China , Item No.39391500.
植　物　学　报　1998 , 40(8):688～ 694
Acta Botanica Sinica
Key words　Cimicifuga nanchuanensis , Pollination biology , Endangered plant
植物濒危的原因很多 ,其中有性生殖的传粉过程至关重要。许多植物 ,如 Nerium ole-
ander[ 1] 、Smilax rotundifolia [ 2] 、鹅掌楸[ 3] 等 ,由于传粉受到限制 ,导致结籽率不高 ,造成濒
危。南川升麻是我国特有的毛莨科多年生草本植物 ,其分布范围十分局限 ,仅有一个居
群 ,个体数量稀少 ,自然条件下结籽率很低 ,处于濒危状态。本文对南川升麻及其对照种
单穗升麻的传粉生物学进行了研究 ,以期找到致濒的原因。
1　材料和方法
1.1　研究地点
四川省南川市郊金佛山 ,海拔 1 700 ～ 2 000 m的自然居群。
1.2　定位观察和试验
进行各种套袋 、套网以及用玻片法收集花粉的试验 ,观察 、记录传粉昆虫的种类和访
花行为 ,访花濒率的检测参照 Spira等[ 4]的方法 ,传粉昆虫的干标本直接喷金后 ,在扫描电
镜下观察 。
1.3　柱头上花粉数和花粉萌发数的检查
野外将不同发育时期的花柱取下 ,直接在光镜下观察 。随机选取 FAA固定的 10朵
花的花柱 ,软化后经脱色苯胺蓝溶液染色 ,然后在荧光显微镜下观察 ,记录柱头上的花粉
数和花粉萌发数 。
1.4　花粉生活力的测定
用氯化三苯基四氮唑染色法[ 5] 。
1.5　结籽率的计算
随机选取 30株植物 ,统计其花朵总数和种子总数。南川升麻每朵花平均有 5个心
皮 ,每心皮有4个胚珠 ,单穗升麻每朵花平均有 2个心皮 ,每心皮有 8个胚珠。用每株植
物的种子数除以胚珠总数得该植株的结籽率 。
2　实验结果
2.1　性表达状态及开花物候
南川升麻花序圆锥状 ,由几条至几十条花序分支组成 ,每个分支为一总状花序;花两
性 、白色 、直径约 4 mm;萼片 5 ,开花当天脱落;雄蕊 11 ～ 32 ,心皮 3 ～ 7 ,离生 , 4胚珠;退化
雄蕊 2枚 ,顶端 2-浅裂 ,先端膜质 ,为退化花药的残片;基部具结构简单的蜜腺 ,呈勺形 ,其
内表面有数层分泌细胞 ,开花时有蜜液分泌 ,晶莹透亮 ,味甜 ,雄蕊脱落后 1周内仍有花密
分泌 ,但不如开花时多;退化雄蕊中的 1枚在雄蕊凋谢时或雄蕊凋谢后 1 ～ 2 d 脱落 ,另 1
枚在雄蕊凋谢后 10 d左右才脱落 。
南川升麻开花当天 ,外围雄蕊花丝伸长 ,萼片张开并脱落。开花后第 4天 ,花丝全部
伸长 ,花药开裂散粉 ,此时雌蕊花柱很短 ,柱头不明显 ,光滑 ,无分泌物。花药开裂方式为
外向纵裂 ,散粉持续时间约为 3 ～ 4 d ,散粉后雄蕊凋谢 ,同株花序上的雄蕊 7 d之内相继
谢完。南川升麻雄蕊先熟 ,雄蕊脱落后 ,第 3天柱头乳突细胞才发育[ 6] ,进入可授期 ,第 6
8 期 奇文清等:濒危植物南川升麻传粉生物学的研究 689　
天乳突细胞发育成柱头毛。南川升麻花粉圆球形 ,三孔沟 ,花粉表面具许多小的疣状突
起。在散粉当天 ,花粉活力为 100%,6 d后活力降低到 4.9%(表 1)。
表 1　TTC法测定南川升麻花粉活力
Table 1　Pollen viability of Cimicifuga nanchuanensis assayed with TTC
Days of pollen dehiscence Total number of pollens Viable pollens Percentage of viable pollens(%)
1 793 793 100
2 492 473 96.1
3 879 824 93.7
4 324 292 90.1
5 385 317 82.3
6 410 20 4.9
7 691 0 0
南川升麻每年 6月抽出花序 ,7月花蕾显现 ,8月中旬开花 ,花期可持续至 10月初 , 9
月为盛花期 。就其个体而言 ,整个圆锥花序上的花几乎在 5 ～ 7 d之内先后开放 ,单株花
期约 16 d ,单朵花花期约 11 d 。单穗升麻花序总状 ,不分支或基部仅几个分支 ,花两性 ,白
色 ,雄蕊 18 ～ 31 ,心皮 1 ～ 3 ,离生 , 8胚珠 。萼片 4 ,开花时脱落。退化雄蕊 2枚 ,基部也可
分泌蜜液 。单穗升麻花粉椭圆形 ,三孔沟 ,表面也有一些小的突起。单穗升麻每年 5月中
抽出花序 ,6月花蕾显现 ,7月底开花 ,花期可持续至 9月初 ,盛花期是 8月下旬。单穗升
麻柱头上乳突细胞发育比南川升麻早 ,大约在雄蕊脱落后 1 ～ 2 d 出现 ,第 3天即延长成
柱头毛。它的花粉活力维持时间比南川升麻稍长(表 2)。
表 2　TTC法测定单穗升麻花粉活力
Table 2　Pollen viability of Cimicifuga simplex assayed with TTC
Days of pollen dehiscence Total number of pollens Viable pollens Percentage of viable pollens(%)
1 322 322 100
2 183 183 100
3 279 274 98.2
4 465 443 95.3
5 477 441 92.5
6 547 509 93.1
7 355 0 0
2.2　繁育系统
开花前单朵花不去雄套袋和整个花序不去雄套袋 ,南川升麻不结实 ,单穗升麻能结
实 ,说明自然条件下南川升麻不能进行自花授粉 ,而单穗升麻能够进行自花授粉 。去雄不
套袋 ,南川升麻可以结实 ,说明其能够进行异株授粉。南川升麻去雄后 ,人工授同株异花
花粉 ,结籽率很低 ,平均仅为 1.7%,可授期(柱头乳突细胞已发育)内人工授异株花粉 ,结
籽率平均可提高到 28.0%(图 1)。
2.3　传粉昆虫种类及活动规律
在离植株 0.2 ～ 2.0 m 的范围内用玻片法没有检测到随气流传播的南川升麻的花粉 。
690　 植　　物　　学　　报 40 卷
而在距单穗升麻植株 0.5 ～ 1.5 m的范围内却检测到了其花粉 ,说明在近距离内风力也可
以帮助单穗升麻的花粉传播。南川升麻的传粉昆虫为花蝇科 、寄蝇科 、蝇科的蝇类 ,扫描
电镜观察显示 ,蝇类的腿部和腹部携带有大量南川升麻的花粉(图版 Ⅰ ,1 、2)。单穗升麻
的传粉昆虫为蝇类(丽蝇科)和蜂类(隧蜂科)。南川升麻和单穗升麻都是靠开花时散发的
气味和大的花序来吸引昆虫 ,报酬是退化雄蕊基部的蜜腺分泌的蜜液 。
绝大多数传粉昆虫在早上 7点钟就开始活动 ,晚上 6点钟活动基本停止。在盛开的
南川升麻花序上 ,花蝇科和寄蝇科的蝇类从一朵花爬到另一朵花上觅食花蜜 ,由于花蜜位
于退化雄蕊的基部 ,开花时2枚退化雄蕊向外张开 ,蝇类的头部可整个钻进去 ,用第一对
附足不停地把花蜜送到口器 ,在蝇类爬行和舔食花蜜的过程中 ,腹部正好可以接触到花药
和雌蕊的柱头 ,成为有效传粉者 。在野外 ,可看到蝇头部和腿上粘有大量花粉 ,呈白色粉
末状 。蝇类在南川升麻花序上停留的时间为 2 ～ 7 min , 然后飞到附近的南川升麻花序
上 ,或从同株的一个花序分支转移到另一个花序分支上 ,或飞到南川升麻和其它植物的叶
子上停留休息 ,然后再飞到南川升麻的花序上 。如果开花的南川升麻植株间距离较远 ,则
后两种情况发生的机率大 。
图 1　南川升麻和单穗升麻的
平均结籽率
Fig.1　Mean seed set rates of
Cimicifuga nanchuanensis and
C.simplex
1.Open-pollination in 1994;2.
Open-pollination in 1995;3.Hand
pollination with pollen from the same
plant;4.Hand pollination with pollen
f rom another plant;5.Open-pollina-
tion in 1995.
图2　盛花时南川升麻传粉昆虫蝇
类的日活动规律
Fig.2　Daily pattern of fly visitation to
Cimicifuga nanchuanensis at anthensis
　　一般来说 ,从上午的 10点到 11点 ,以上两种蝇类在盛开的南川升麻花序上有一次活
动高峰 ,中午多数飞到叶子上停留休息 ,在下午的 2点到 4点之间又会出现另一次访花高
峰(图 2)。蝇科的蝇体形较大 ,飞翔能力强 ,同样为了采食花蜜在南川升麻的花序上爬
行 ,但停留的时间较另外两种蝇类短 ,为 1 ～ 2 min ,飞行距离较远 ,可在1 m 以外的不同植
株间转移 ,或从同株的一个花序分支转移到另一个花序分支上。与另两种蝇类相比 ,该种
访花次数少 ,扫描电镜观察其腹部携带大量花粉。盛花时蝇类在南川升麻上的访花频率
平均每天每朵花约为 1.1次 ,雄蕊脱落后约为 0.6 次(图 3)。蝇类 、蜂类在单穗升麻上的
传粉行为与在南川升麻上相似 ,从一朵花爬到另一朵花 ,头部钻到退化雄蕊基部觅食花
8 期 奇文清等:濒危植物南川升麻传粉生物学的研究 691　
蜜 ,腹部正好接触到花药和柱头 。蝇类在花序上停留时间可达 5 min ,飞行距离与植物分
布有关 ,一般从一花序飞到附近另一株的花序上或又重新飞回到原来的花序上。蝇类的
活动上午频率 ,下午缓慢 ,2点钟后渐渐减少 ,访花频率平均每天每朵花为 1.5次(图 3)。
蜂类在花序上停留的时间短 ,1 ～ 1.5 min ,从一花序飞到附近的另一花序上 ,用可伸缩的
口器吸食花蜜。蜂类的日活动规律明显地有两次高峰 ,出现在上午的 9点至 11点到下午
2点间(图 4),访花频率平均为 1.2次(图 3)。另外 ,在林窗下昆虫活动比林下遮荫处频
繁 ,无论是南川升麻 ,还是单穗升麻 ,雄蕊脱落后 ,由于有一枚退化雄蕊宿存 ,仍有蝇类等
传粉 ,但数量很少 ,阴天蝇类在南川升麻花序上活动减少 ,雨天则不出来传粉。
图 3　南川升麻和单穗升麻传粉昆虫的平均访花
频率
Fig.3　Mean visitation frequencies of pollinators in
Cimicifuga nanchuanensis and C.simplex
1.Flies visitation frequency in C.nanchuanensis at anthesis;2.
Flies visitation frequency in C.nanchuanensis after stamens
shedding;3.Flies and bees visitation frequency in C.simplex at
anthesis.
图 4　盛花时单穗升麻传粉昆虫蜂类的日活动
规律
Fig.4　Daily pattern of fly visitation to Cimicifuga
simplex at anthesis
2.4　传粉结果
自然条件下南川升麻柱头上花粉很少(图版Ⅰ ,3),每柱头上平均仅有 4枚花粉 ,其中
萌发的平均为 0.5枚 ,人工异株传粉每柱头上平均有花粉 111枚(图版 Ⅰ , 4),其中萌发花
粉数平均为 59枚;自然条件下单穗升麻每柱头上平均有 17 枚花粉 ,其中有 12枚萌发 。
1994年自然条件下南川升麻的结籽率平均为 7.0%, 1995年为 5.8%,两年平均为 6.4%。
而对照种单穗升麻的结籽率平均为 45.9%,明显高于南川升麻(图 1)。
3　讨论
3.1　繁育系统
被子植物中与繁育系统密切相关的一个重要因素是雌雄性功能表达在时间上的差
异 ,即雌雄异熟[ 7] 。在本研究涉及的两种升麻中表现为雄蕊先熟 ,在单花水平上 ,南川升
麻和单穗升麻雌雄蕊完全异熟 ,表现为花药开裂散粉时 ,雌蕊柱头还未成熟 ,南川升麻雄
蕊脱落后第3天 ,单穗升麻雄蕊脱落后 1 ～ 2 d 柱头乳突细胞才发育 ,此时柱头才有接受
花粉的能力;柱头乳突细胞发育之前 ,柱间光滑 ,并且没有分泌物 ,很难捕获和滞留花粉 。
但在植株个体水平上 ,南川升麻为大的圆锥状花序 ,在整个花序内雌雄性功能表达时间有
692　 植　　物　　学　　报 40 卷
少量重叠 ,因此 ,可以有少量的同株异花传粉。单穗升麻雄蕊脱落后 1 ～ 2 d出现柱头乳
突细胞 ,第 3天即延伸成柱头毛;而且它保持花粉活力的时间较南川升麻稍长 ,因而雌雄
性功能重叠期比南川升麻长 ,同株异花授粉的几率应比南川升麻高。同时 ,两种升麻都具
有雌雄异熟 ,花药外向纵裂 ,开花传粉期间分泌蜜液 ,有昆虫访花等特点 ,它们仍是以异交
为主 ,以虫媒为主 ,套袋和杂交实验结果也证明了以上结论 。
3.2　南川升麻致濒因素探讨
南川升麻大小孢子的发生 、雌雄配子体的发育以及受精 、胚胎发生过程都基本正
常[ 6] 。虽然也存在一些败育现象 ,但比例不大 ,不是造成结籽率低的原因。结籽率低主要
是由于传粉效率不高 ,花粉数量限制所致 。首先 ,南川升麻的传粉者只有蝇类 ,访花频率
平均每天每朵花仅有 1.1次。蝇类本身不是典型的传粉昆虫[ 8] ,加之南川升麻开花时阴
雨天气较多 ,严重地影响了传粉昆虫的活动;第二 ,南川升麻雌雄异熟 ,雄蕊脱落后第 3天
雌蕊柱头乳突细胞才开始发育 ,此时花粉才能停留在柱头上并萌发 ,但雄蕊脱落的花对传
粉者的吸引力下降 ,报酬物花蜜的产量也减少 ,传粉者蝇类的访花频率仅为盛花时的一
半 ,因此 ,传粉效率更低;第三 ,虽然南川升麻同株异花传粉可以发生 ,但对整个花序来说 ,
所有的花朵在一周之内相继开放 ,而雄性功能表达时间主要在开花后 4 ～ 7 d 之间 ,单花
花期为 11 d左右 ,因此在植株个体水平上雌雄性功能表达重叠期至多只有 1 d ,这样大大
降低了同株异花传粉的几率 ,所以 ,南川升麻以异株异花传粉为主 。可是 ,从居群的总体
水平看 ,由于传粉效率低 ,花粉的来源受到极大的限制 。以上种种原因使得南川升麻柱头
上的花粉数平均只有4枚 ,每一胚珠平均只有1枚花粉 ,自然条件下90%以上的胚珠不能
受精 ,而人工辅助授粉可以显著提高结籽率 ,充分说明了开花植株个体数少 ,传粉效率低 ,
花粉数量的限制是南川升麻结籽率低的原因。南川升麻个体数量的增加 、居群的扩展要
靠有性生殖来实现 ,而判断有性生殖成功与否的一个重要标准是结籽率的高低。自然条
件下南川升麻的结籽率很低 ,说明其有性生殖能力低下 ,是导致其濒危的一个重要因素 。
对照种单穗升麻的传粉者有蝇类和蜂类 ,访花频率是南川升麻盛花时蝇类访花频率的 2
倍 ,单穗升麻雄蕊脱落后 1 ～ 2 d出现柱头乳突细胞 ,第 3天即延长成柱头毛 ,雌雄性功能
表达重叠期比南川升麻长 ,自花授粉几率应该较后者高 ,柱头上花粉数平均为 17枚 ,每一
胚珠平均有2枚花粉 ,自然条件下结籽率平均为45.9%,说明其传粉是成功的。
柱头上花粉的多少不但影响结籽率的高低 ,而且还影响孢子体后代的表型[ 9～ 14](出
苗时间 、叶子数目 、生长速度)。柱头上花粉数目多 ,花粉萌发多 ,就提供了雄性竞争和雌
性选择的机会 ,花粉管到达胚囊的竞争选择能够提高种子的萌发和细胞幼苗的活力 。在
这方面 ,南川升麻柱头上花粉数目少 ,竞争和选择的机会就少 ,最终可能会影响到种子和
幼苗的质量。
参 考 文 献
1　Herrera J.The reproductive biology of a riparian mediterranean shrub , Nerium oleander L.(Apocynaceae).Bot J Linn Soc ,
1991 , 106:147～ 172
2　Kevan P G ,Ambrose J D , Kemp J R.Pollination in an understorey vine , Smilax rotundifolia , a threatened plant of the carolinian
forests in Canada.Can J Bot ,1991 , 69:2555～ 2559
3　Fan Ru-Wen(樊汝汶), Ye Jian-Guo(叶建国), Yin Zeng-Fang(尹增芳), Gao Han-Dong(高捍东), You Lu-Xiang(尤录祥).
Studies on seed development and embryogenesis in Liriodendron chinense(Hemsl.)Sarg.Acta Bot Sin(植物学报), 1992 ,34:
437～ 442(in Chinese)
8 期 奇文清等:濒危植物南川升麻传粉生物学的研究 693　
4　Spira T P ,Snow A A ,Whigham D F.Flower visitation , pollen deposition , and pollen-tube competition in Hibiscus moscheutos
(Malvaceae).Amer J Bot , 1992 ,79:428～ 433
5　Hu Shi-Yi(胡适宜).Experimental methods in plant embryology(1)determination of pollen viabi lity.Chin Bull Bot(植物学通
报), 1993 ,10(2):60～ 62(in Chinese)
6　Qi Wen-Qing(奇文清), Feng Yun(冯云), Chenzhu Xi-Zhao(陈朱希昭), Li Zheng-Li(Lee C L)(李正理), You Rui-Lin(尤
瑞麟).Studies on the reproductive characteristics of Cimicifuga nanchuanensis (Ranunculaceae), an endemic endangered
species to China.Acta Bot Sin(植物学报), 1997 , 39:7～ 10(in Chinese)
7　Bertin R I ,Newman C M.Dichogamy in angiosperms.Bot Rev ,1993 , 59:113～ 152
8　Kearns C A , Inouye D W.Fly pollination of Linum lewisii(Linaceae).Amer J Bot , 1994 , 31:1091～ 1095
9　Bertin R I.Effects of pollination intensity in Campsis radicans.Amer J Bot , 1990 ,77:178～ 187
10　Snow A A.Pollination dynamics in Epi lobium canum (Onagraceae):consequences for gametophytic selection.Amer J Bot ,
1986 , 73:139～ 151
11　Mulcahy D L.Models of pol len tube competition in Geranium maculatum.In:Real L ed.Pollination Biology.Orlando:Aca-
demic Press ,1983.152～ 161
12　Mckenna M A ,King S.The effect of pollen competition on seedling quality in Turnera ulmifolia(Turneraceae).Amer J Bot ,
1984 , 71:236
13　Mulcahy D L.Correlation between speed of pollen tube growth and seedling height in Zea mays L.Nature , 1974 ,249:491～ 493
14　Ottaviano E, Sari-Gorla M ,Mulcahy D L.Pollen tube growth rates in Zea mays:implications for genetic improvement of crops.
Science , 1980 ,210:437～ 438
图 版 说 明
图版Ⅰ 　蝇类体表携带花粉及花粉柱头上萌发的观察。 1.蝇类腿部的扫描电镜照片 ,示其携带的南川升麻的花粉。
×484　2.蝇类腹部的扫描电镜照片 ,示其携带的南川升麻的花粉。 ×903　3.自然条件下南川升麻柱头上的萌发花
粉(仅 1枚 ,箭头所示)。 ×425　4.人工异株授粉后南川升麻柱头上多枚萌发花粉。×425
Explanation of Plate
Plate Ⅰ 　Observations of pollen grains carried by flies and the pollen germination on the stigma surface of Cimicifuga nanchuanensis.
Fig.1.Scanning electron microscopic photograph , showing portion of a f ly s leg with the pollen grains carried by the hairs of the leg.
×484　Fig.2.Scanning electron microscopic photograph , showing portion of a fly s abdominal region with the carried pollen grains.
×903　Fig.3.Fluorescent microscopic photograph of a portion of a stigma collected in natural conditions , showing a germinated
pollen grain(arrow)and its pollen tube , stained with decolored aniline blue.×425　Fig.4.Fluorescent microscopic photograph of
a portion of a stigma after hand-pollination , showing a good many germinated pollen grains.Stained with decoloured aniline blue.×
425
694　 植　　物　　学　　报 40 卷