全 文 ：入侵植物银花苋对3种蔬菜种子萌发的化感效应
缪绅裕1，郑倩敏1，陶文琴1，王厚麟1，黄丽宜1，黎延阳2，宋健新2
（1.广州大学生命科学学院，广东 广州 510006；2.广州市净慧体校，广东 广州 510180）
摘 要：为了解外来入侵植物银花苋（Gomphrena celosioides）的潜在生态危害，采用不同器官作供体对3种作物种子萌发和幼
苗生长进行化感效应测试。 结果表明：总体上，花、叶水提液低浓度处理对萝卜(Raphanus sativus)、芥菜（Brassica juncea）和菜心（B.
parachinensis）种子的萌发率和根长生长有抑制作用，且随着浓度提高抑制程度加大，部分达极显著水平。 低浓度的花、叶水提液对
作物茎（芽）长生长有一定促进作用，但随着浓度提高促进作用降低，高浓度处理则出现显著抑制。比较综合效应指数，叶水提液比
花水提液的化感作用强；叶水提液对3种作物的化感作用表现为芥菜>萝卜>菜心，而花水提液则为萝卜>芥菜>菜心。 因此，作为外
来入侵植物，银花苋因具较强的化感效应，需加强防治。
关键词：银花苋；外来入侵植物；十字花科；蔬菜种子；萌发试验；化感效应
中图分类号： S312.2 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）15-0036-04
Allelopathic effects of invasive species Gomphrena celosioides on
seed germination of three Brassicaceae vegetable species
MIAO Shen-yu1, ZHENG Qian-min1, TAO Wen-qin1, WANG Hou-lin1,
HUANG Li-yi1, LI Yan-yang2, SONG Jian-xin2
(1. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China;
2. School of Jinhui Sports, Guangzhou 510180, China)
Abstract: To investigate the potential ecological damage effects of alien invasive species Gomphrena celosioides, allelopathic effects of
water extracts of different plant organs on seed germination and seedling growth of three cultivated plants seeds are tested. Results showed that
in general, the lower concentration of flower and leaf water extracts decreased seed germination rates and root growth of Raphanus sativus,
Brassica juncea, and B. parachinensis, even researched a very significant level. The higher the concentration of water extracts, the stronger the
inhibition effect was. Meanwhile, the lower concentration extracts increased the stem (bud) length, but the effects decreased as the
concentration enhancing, some significant inhibition effects occurred while the extracts concentration reached a higher levels. Comparing the
total effect index, we knwe that the effects of leaf water extracts was stronger than that of flower water extracts. The inhibition order of
allelopathic effects of leaf water extracts on cultivated species was B.juncea > R.sativus> B. parachinensis, and for flower water extracts, the
order was R.sativus > B. juncea > B. parachinensis. As an alien invasive plant, G.celosioides had a stronger allelopathic effect on cultivated
plants, and some prevention and cure countermeasures should be taken.
Key words: Gomphrena celosioides; alien invasive plant; Brassicaceae; vegetable seed; germination test; allelopathic effect
收稿日期：2013-04-02
基金项目：广州市科技计划项目（2012KP024）
作者简介：缪绅裕（1965-），男，博士，教授，E-mail：miaoshy@gzhu.
edu.cn
银花苋（Gomphrena celosioides Mart.），别名鸡冠千日
红、地锦苋等，为苋科千日红属的一年生至多年生草本植
物，花果期 2~6月，头状花序顶生，银白色。 银花苋靠种子
繁殖， 原产热带美洲，20 世纪 60 年代前作为花卉引入华
南沿海，目前在华南沿海地区和台湾省已建立种群，成为
难以清除的农田、果园、菜地、绿地的恶性杂草，可全草入
药 [1-2]。 国外近期对银花苋进行了提取物的抗菌活性研
究[3]。 在澳大利亚北部 Tiwi岛和非洲数个城市，它也属于
外来入侵植物[4-5]。 在非洲尼日利亚部分地区，因生长速度
快（每年地上部分生物量 409 g/m2），银花苋可作为能源植
物加以利用[6]。 1845 年前后，印度从热带美洲无意中引入
银花苋，现已在喜马拉雅州等地自然归化 [7-8]。 在中国，银
花苋属于全国广布的 47 个入侵植物之一 [9]。 国内近年来
对银花苋生态入侵方面的研究较多， 主要涉及其分布与
危害状况，如在香港 [10]、广州 [11]、珠海 [12]乃至整个广东 [13-14]；
海南的危害均属于轻度 [15]，2012 年在广西首次报道有分
布 [16-17]。 尽管目前银花苋在国内分布地的危害属轻度，但
因其生态入侵性属中等[18]，仍应加强对其防治。
上述所有研究中， 未见对银花苋化感效应的专门研
究。 化感作用广泛存在于各种生态系统中，外来植物入侵
种往往通过释放一些化学物质来抑制或排斥本地种，从
而达到成功入侵的目的。 植株不同部位对相同受体的化
感效应强度不同， 可能是因为代谢产生的次生代谢物质
种类、数量、分泌方式、释放途径等差异所引起[19-21]。 为此，
本研究考察银花苋不同器官（营养器官叶片和生殖器官花
或花序）的水提液对 3种十字花科蔬菜种子的萌发的化感
效应， 以便深入了解该外来入侵植物的潜在生态危害，为
有效防除、减轻其生态影响和相关农作物栽培提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
于 2012年 5月下旬， 在广东博罗罗浮山风景名胜区
朱明洞景区入口外草地上采集银花苋植株地上部分，带
回实验室阴干保存，取所需的花（花序）与叶作供体植物材
广东农业科学 2013 年第 15 期36
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.15.032
料待用。 3种受体植物种子均为十字花科作物，分别为菜
心（Brassica campestris ssp. chinensis，翠绿 80 天菜心）、芥
菜（B. juncea，精选水东芥菜）、萝卜（Raphanus sativus，白
沙南畔州萝卜），均购自广东省农科院。
1.2 试验方法
1.2.1 水提液制备 将采集回来的银花苋风干，将花（序）
与叶分开，剪碎。 分别称取碎花与碎叶 80 g，加蒸馏水 800
mL，室温下浸泡 24 h，双层纱布过滤，得到水提取液母液，
浓度为 0.10 g/mL[22]。 将上述水提液母液加蒸馏水，配制成
0.1、0.075、0.05、0.025 g/mL（对照组）系列浓度。 滤液在 4℃
冰箱内保存，培养皿等试验用具用稀盐酸消毒[22]。
1.2.2 化感物质的生物测定 在培养皿中采用种子发芽
法。 将受体作物种子放在已被测试液饱和的基质上，发芽
试验在光照培养箱中进行。 发芽标准为胚根突破种皮 1~
2 mm，发芽试验持续 7 d[23]。 用浸提液充分湿润培养皿，铺
上滤纸， 吸取 5 mL浓度分别为 0.025、0.05、0.075、0.1 g/mL
的浸提液及对照组的蒸馏水注入各组培养皿中。 将待测
种子（菜心、芥菜、萝卜）用 1%次氯酸钠泡 3 min，晾干后
均匀置于滤纸上，每皿 30粒，每组 3次重复。 培养箱设置
光照强度≥3 500 lx，光照 12 h/d，恒温 25℃。 每日定时观
察计算种子萌发数， 萌出根或芽后用电子数显的游标卡
尺直接测定其根长或芽长。
1.3 数据统计
1.3.1 萌发率（GR） 萌发率（GR，%）=∑Gt/N×100
式中，Gt为 t日内的发芽数，N为种子总数。
1.3.2 发芽速度指数 （I） 根据开始时连续 5 d 的作物种
子发芽情况，计算发芽速度指数 I：
I = 2×（5X1+4X2+3X3+2X4+X5）
式中，X 是每隔 24 h 发芽的种子数，X1是 24 h 的发芽数，
X2是 48 h的发芽数，依此类推[23]。
1.3.3 化感效应指数（RI） 计算试验结束时（萌发 7 d）的
化感效应指数，公式如下：
RI = 1-C/T（T≥C）或 RI = T/C-1（T
值。RI＞0（促进）或＜0（抑制），其绝对值为作用强度大小[23]。
1.3.4 根（芽）生长抑制率 根（芽）生长抑制率（%）=〔对照
根（芽）长度-处理根（芽）长度〕/对照根(芽)长度×100
1.3.5 综合效应指数 （SE） 指同一处理组浓度对同一受
体 3个测试项目（萌发率、根长和芽长）的对照抑制百分率
的算术平均数[24]。
以上所有数据计算平均值和标准差，并用 SASS 软件
进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发率的影响
银花苋不同器官水提液对 3 种十字花科作物种子萌
发率的测定结果见表 1。 从表 1 可以看出，花水提液对萝
卜种子的萌发产生显著影响，且随着处理浓度的上升，抑
制越明显；对菜心和芥菜种子萌发的影响不大，可见萝卜
是敏感植物。 高浓度叶片水提液明显抑制了萝卜和菜心
种子的萌发， 而除对照外的所有浓度处理组均抑制了芥
菜种子的萌发，可见芥菜是敏感植物。
表 1 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发率的影响
供体器官 受体种子
萝卜
菜心
芥菜
萝卜
菜心
芥菜
花
花
花
叶
叶
叶
萌发率（%）
90.00±3.33
91.11±6.94
90.00±3.33
87.78±5.09
93.33±3.33
97.78±1.92
0g/L（CK）
81.11±3.85**
93.33±5.77
93.33±5.77
86.67±5.77
95.56±1.92
80.00±3.33**
0.025g/L
71.11±4.18**
93.33±5.77
91.11±3.85
82.22±8.39
83.33±5.77*
68.89±5.09**
0.05g/L
64.44±6.94**
90.00±6.67
85.56±10.18
66.67±8.82**
43.33±8.82**
53.33±6.67**
0.075g/L
58.89±3.85**
91.11±6.94
80.00±3.33*
30.00±5.77**
14.44±5.09**
20.00±6.67**
0.1g/L
注：“*”表示与对照相比差异显著，“**”表示差异极显著，表 2~表 3同。
2.2 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发根长的影响
银花苋花、叶水提液对 3种十字花科作物种子萌发后
根长的影响结果见表 2。 从表 2 可以看出，无论是花还是
叶，它们的水提液对 3种作物种子萌发后根长的生长均产
生不利影响，且随着处理浓度的上升，抑制作用越显著。其
中花水提液低浓度（0.025 g/mL）处理组对萝卜和菜心，叶
水提液低浓度（0.025 g/mL）处理组的根长尚未达到显著
的抑制水平，叶水提液对萝卜根长显著抑制外，其他处理
组的抑制作用均达极显著水平。相对而言，花、叶水提液对
根长的影响方面，菜心和芥菜比萝卜敏感。
2.3 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发芽长的影响
银花苋花、叶水提液对 3种作物种子萌发后芽长的影
响结果见表 3。 从表 3可以看出，低浓度处理组（0.025 g/L
和 0.05 g/L） 对各种作物种子的芽长均有显著的促进作
用，而中等浓度（0.075 g/L）处理组的芽长在花水提液对萝
卜、菜心和芥菜，以及叶水提液对萝卜有显著或极显著的
促进作用； 但叶水提液对芥菜芽长则有极显著的抑制作
用。高浓度处理组与对照组相比，体现出差异不显著（花水
提液对菜心和芥菜，叶水提液对菜心）或极显著（花水提液
对萝卜、叶水提液对萝卜和芥菜）低于对照组水平。
2.4 发芽速度指数、化感效应指数和综合效应指数
对发芽试验前 5 d的数据进行分析，结果（表 4）表明，
花水提液对萝卜、叶水提液对菜心和芥菜萌发指数的影响
均随着处理浓度的上升而下降； 花水提液对菜心和芥菜、
叶水提液对萝卜均体现出低浓度（0.025 g/L）处理组有促
进萌发指数提高的现象，但较高浓度（0.075 g/L）和高浓度
37
（0.1 g/L）处理组均表现为逐渐下降的趋势。
对萌发率、根长和芽长的化感指数及 3个指数算术平
均值（综合效应指数）计算，结果见表 5。对于萌发率，除了
花水提液对芥菜在低浓度 （0.025 g/L）、 较低浓度（0.05
g/L）以及叶水提液对菜心在低浓度（0.025 g/L）为促进作
用外， 其余指数均为随着水提液浓度提高而对种子萌发
的抑制作用增强。 对根长， 随着水提液处理浓度升高，对
根长生长的抑制作用越明显。 对芽长，所有低浓度（0.025
g/L）和较低浓度（0.05 g/L）处理组均为促进作用，且浓度
升高时，促进作用减弱；较高浓度（0.075 g/L）已有部分出
现抑制，高浓度处理组的抑制作用则更强，但花和叶水提
液对菜心的芽长生长即使在高浓度仍表现出促进作用。
对综合效应指数，所有较高浓度（0.075 g/L）和高浓度（0.1
g/L）处理组指数均为抑制作用，且随着浓度升高抑制作用
增强；低浓度（0.025 g/L）和较低浓度（0.05 g/L）处理组可
能表现为促进作用或抑制作用， 但促进作用会随浓度升
高而下降，或抑制作用随浓度升高而增强。
表 2 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发根长的影响
供体器官 受体种子
萝卜
菜心
芥菜
萝卜
菜心
芥菜
花
花
花
叶
叶
叶
萌发根长（mm）
64.78±7.07
49.57±4.48
48.13±0.97
73.27±9.95
45.25±4.72
41.92±2.85
0g/L（CK）
61.52±5.57
46.95±3.86
31.65±2.28**
72.35±9.47
14.91±3.92**
28.06±1.29**
0.025g/L
35.23±3.21**
24.80±3.06**
17.52±5.30**
59.60±6.11*
6.81±0.56**
14.94±0.99**
0.05g/L
15.35±1.85**
11.45±1.53**
10.55±1.67**
32.19±3.06**
4.39±0.92**
5.10±0.29**
0.075g/L
13.79±1.77**
4.49±0.58**
7.04±2.29**
6.76±2.00**
2.18±0.54**
3.05±0.18**
0.1g/L
表 3 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发芽长（mm）的影响
供体器官 受体种子
萝卜
菜心
芥菜
萝卜
菜心
芥菜
花
花
花
叶
叶
叶
29.43±0.28
15.31±1.45
14.37±1.09
30.70±3.81
7.67±0.46
7.47±1.61
44.42±0.89**
30.20±0.83**
28.07±1.03**
45.69±1.58**
16.05±1.26**
15.31±0.11**
41.30±2.75**
28.68±4.19**
22.09±2.04**
42.84±0.75**
11.18±0.95**
10.98±0.53**
35.73±3.38*
23.14±1.92**
19.55±1.51**
38.80±0.58*
8.49±1.01
4.47±0.45**
20.80±2.90**
16.70±0.39
15.82±1.26
16.48±3.43**
7.84±0.67
3.19±0.34**
表 4 银花苋花和叶水提液对蔬菜种子萌发速度指数的影响
供体
器官
受体
种子
萝卜
菜心
芥菜
萝卜
菜心
芥菜
花
花
花
叶
叶
叶
萌发速度指数
1244.45
1154.45
940.02
1205.56
928.86
937.80
0g/L（CK）
1168.87
1275.53
1021.11
1231.11
914.43
775.58
0.025g/L
927.75
1178.86
836.66
787.75
784.46
672.25
0.05g/L
903.33
839.99
782.23
642.25
354.45
314.45
0.075g/L
615.00
808.88
756.67
184.48
106.69
126.67
0.1g/L
表 5 化感效应指数与综合效应指数
萌发率
花
花
花
叶
叶
叶
0.025g/L 0.05g/L 0.075g/L
-0.099
-0.012
0.036
-0.013
0.023
-0.182
-0.210
-0.023
0.012
-0.063
-0.107
-0.284
-0.284
-0.047
-0.099
-0.240
-0.536
-0.443
供体
器官
萝卜
菜心
芥菜
萝卜
菜心
芥菜
受体
种子 0.1g/L
-0.346
-0.140
-0.111
-0.658
-0.845
-0.795
根长
0.025g/L 0.05g/L 0.075g/L
-0.050
-0.034
-0.342
-0.017
-0.660
-0.331
-0.441
-0.491
-0.636
-0.190
-0.843
-0.644
-0.745
-0.773
-0.776
-0.563
-0.903
-0.875
0.1g/L
-0.782
-0.909
-0.845
-0.908
-0.952
-0.927
芽长
0.025g/L 0.05g/L 0.075g/L
0.337
0.499
0.488
0.398
0.522
0.512
0.308
0.420
0.349
0.358
0.314
0.320
-0.253
0.372
0.152
0.291
0.097
-0.369
0.1g/L
-0.392
0.070
-0.066
-0.401
0.018
-0.573
综合效应指数
0.025g/L 0.05g/L 0.075g/L
0.063
0.151
0.061
0.065
-0.038
0.000
-0.114
-0.031
-0.046
0.035
-0.212
-0.203
-0.427
-0.149
-0.241
-0.171
-0.447
-0.562
0.1g/L
-0.507
-0.326
-0.341
-0.656
-0.593
-0.765
3 结论与讨论
自然条件下， 植物的化感物质主要经雨水和雾滴等
淋溶途径进入土壤，影响相伴生植物的生长。 当化感物质
在土壤中积累一定量后， 就会抑制植物种子萌发和幼苗
生长，从而减低其他植物的竞争力[25]。现有研究表明，不同
供体植物及其不同部位的水提液对不同受体植物种子的
萌发率、发芽速率指数、根长、芽（苗）长等化感指标不同，
化感效应结果差异很大 。 如 ， 随着簕仔树 （Mimosa
bimucronata）叶水提液浓度的增加，其对茄子、辣椒、番茄
种子萌发的抑制作用增强， 且抑制作用大小整体表现为
茄子＞番茄＞辣椒； 不同浓度簕仔树叶水提液对不同受体
植物根生长的影响情况体现出复杂性[22]。受试物种不同对
白花鬼针草（Bidens pilosa var. radiate）化感作用的响应不
同 ， 说明不同植物酢浆草 （Oxalis corniculata）、 龙葵
（Solanum nigrum）、 皱果苋 （Amaranthus viridis） 和绿豆
0g/L（CK） 0.025g/L 0.05g/L 0.075g/L 0.1g/L
萌发芽长（mm）
38
（Vigna radiata）种子对化感物质的敏感性不同，这与化感
作用受体的特性有关[25]。 苦豆子（Sophora alopecuroides）对
供试植物黄瓜、高粱、小麦、美国籽粒苋（A. hypochondriacus）
和雪里蕻（Brassica juncea var. crispifolia）种子均存在化感
作用， 化感效应的强弱与苦豆子浸溶液的浓度和植物种
子本身密切相关[20]。 苦豆子根部的化感作用要低于茎叶，
这是由苦豆子植物本身所含化感物质的特性所决定的[20]。
黄瓜、小麦和高粱对小花棘豆（Oxytropis glabra）有较好的
抗性， 小花棘豆水浸液对其种子发芽无影响甚至有促进
作用；低浓度的小花棘豆水浸液对萝卜、大白菜和油菜等
种子发芽的抑制作用不明显或略有促进作用， 但高浓度
的水浸液强烈抑制其种子发芽[21]。 本研究中，从综合效应
指数看， 银花苋的叶水提液的化感作用整体比花水提液
的强；叶水提液对 3种作物化感作用由强到弱的排列顺序
是芥菜＞萝卜＞菜心， 而花水提液则表现为萝卜＞芥菜＞菜
心。
有关化感作用研究主要集中在植物提取液对植物种
子萌发和幼苗生长的影响上[25]。发芽速度指数可解释化感
物质对种子发芽的延缓作用[23]，但该指数只考虑发芽试验
前 5 d 的情况， 结果对萌发速度快的受体植物更有效 [22]。
在多个化感指数中，发芽指数更敏感，可能是衡量化感作
用的最敏感指标[25]。胚根伸长的生测法较种子发芽法更灵
敏，特别适合于研究化感物质对细胞生长激素的影响，也
适合于研究化感物质对细胞分裂的影响。 不同受体植物
根生长（根长）对不同浓度簕仔树叶水提液的响应差异很
大，也明显不同于种子萌发率对叶水提液的响应[22]。 本研
究中，低浓度（0.025 g/L）和较低浓度（0.050 g/L），甚至部
分较高浓度（0.075 g/L）银花苋的花和叶水提液，对 3 种作
物芽长的生长均有显著的促进作用， 并导致它们的综合
化感指数呈现为正值（促进作用）。 但考虑到相同浓度花
或叶的水提液对 3 种作物根长的生长基本呈显著或极显
著的抑制作用， 而植物的吸收作用主要依赖根系中的根
毛，因此对根长的抑制将会导致作物持续生长出现障碍，
即使在短暂时期内促进了地上部分的生长， 总体上将无
法弥补。 由此可见，银花苋对 3种十字花科作物种子和幼
苗生长所表现出来的化感作用是强烈的。
综上所述，外来入侵植物银花苋对 3种十字花科作物
萝卜、菜心和芥菜均存在化感作用，但化感作用具体表现
情况较为复杂。 较高浓度的花、叶水提液总体上表现出对
3 种作物种子萌发和根、 茎生长具有较显著的抑制作用，
一般浓度越高，抑制作用越强，因此对外来入侵植物银花
苋而言，应限制其分布范围的进一步扩大，有必要采取有
效措施对其进行防治。
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