全 文 ：外来入侵植物一年蓬在中国的时空扩散动态
及其潜在分布区预测＊
王　瑞 1 　王印政 2　万方浩 1＊＊
(1中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室 , 北京 100094;2中国科学院植物研究所系统与进化
植物学国家重点实验室 , 北京 100093)
摘　要　系统理解外来入侵物种在时间和空间上的扩散模式对预防和控制其传入和扩散
具有重要意义。本研究选取在我国具有较强威胁性的入侵植物一年蓬(Erigeronannuus)为
对象 ,以标本和文献数据为基础 ,通过入侵历史重建和适生区分析 ,探明了其最早传入的时
间及其随后在我国的扩散路线 ,并预测了其潜在的扩散趋势。一年蓬原产北美洲 , 1886年
传入上海 ,经过大约 50年的停滞期 ,逐步由东部沿海向内陆扩散蔓延 ,截止 2000年已扩散
到了 21个省市和自治区。适生区预测显示 ,一年蓬在我国的适生区仍大于其实际分布区 ,
因此 ,本研究预测一年蓬还将会继续扩散 。易被入侵地区包括除青海 、西藏 、内蒙古 、广东 、
广西和黑龙江以外的大部分地区 ,其中河北南部 、河南北部 、山西 、陕西 、辽宁中西部和吉林
西部不仅属于最适适生区 ,而且邻近已入侵地区 ,因此应采取紧急措施防止一年蓬侵入和
扩散。
关键词　分布区;历史重建;外来入侵植物;一年蓬
中图分类号　Q948.2　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)6-1068-07
SpatiotemporalexpansionpatternandpotentialspreadofinvasivealienplantErigeronan-
nuus(Asteraceae)inChina.WANGRui1 , WANGYin-zheng2 , WANFang-hao1 (1StateKey
LaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests, InstituteofPlantProtection, Chinese
AcademyofAgriculturalSciences, Beijing100094, China;2StateKeyLaboratoryofSystematic
andEvolutionaryBotany, InstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences, Beijing100093, Chi-
na).ChineseJournalofEcology, 2010, 29(6):1068-1074.
Abstract:Tounderstandthespatiotemporalexpansionpaternofinvasivespeciesisofsignifi-
canceforthecontrolofalienspeciesinvasionandspread.Theaimofthisresearchistorecon-
structtheinvasionandexpansionprocessesandtopredictthepotentialspreadofErigeronann-
uus, oneofthethreateninginvasiveplantspeciesinChina, andtoidentifyanddeterminethe
possiblemodesofthisspeciesearlyintroduction, subsequentexpansionroute, andpotential
spread.ThereconstructionofthehistoricalinvasionprocessesofE.annuusinChinashowedthat
E.annuusfirstinvadedShanghaiin1886.Afteralagphaseof50 years(1880s-1930s), this
speciesexpandeditsdistributionfromChinaeasterncoastalareatowardinland, anduntil2000,
invaded21 provinces.E.annuuswouldcontinueitsexpansioninChina.MostareasinChina,
exceptQinghai, Tibet, InnerMongolia, Guangdong, Guangxi, andHeilongjiang, arelikelytobe
invaded, andtheiradjacentareas, e.g., southernHebei, northernHenan, Shanxi, Shaanxi,
western-centralLiaoning, andwesternJilin, aremostliabletobeinvaded, whereurgentmeas-
uresshouldbeadoptedtopreventfurtherinvasionofthisspecies.
Keywords:distributionarea;historicalreconstruction;invasivealienplant;Erigeronannuus.
＊国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119200)和国家 “十一五 ”科技支撑计划资助项目(2006BAD08A15)。
＊＊通讯作者 E-mail:wanfh@caas.net.cn
收稿日期:2009-09-30　　接受日期:2010-03-23
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(6):1068-1074　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0165
　　随着全球贸易日益频繁 ,外来生物入侵造成的
危害也在日趋增加 (NationalInvasiveSpeciesCoun-
cil, 2001;万方浩等 , 2009)。外来物种在入侵区域的
扩散是其造成危害的主要原因 。外来物种入侵本质
上是一个历史的过程 ,从最初引入或扩散到新的区
域 、建立种群到景观上的扩散通常持续几十年甚至
几个世纪(Mack, 2000;Lambrinos, 2001)。通过研究
入侵物种传入扩散历史过程探明其种群扩散规律是
控制已入侵物种的关键环节。入侵物种的扩散过程
可以通过其分布区历史重建来实现(Baki, 2001;Mi-
hulka＆ Pysěk, 2001;Delisleetal., 2003)。国际上
已经开展的少数外来物种扩散动态的研究 ,为理解
外来入侵物种在时间和空间上的分布模式进而制定
对预防和控制措施发挥了重要作用 (Salo, 2005;
Chauveletal., 2006;Wang＆Wang, 2006),同时也为
入侵物种遗传变异 、快速进化等研究奠定了基础
(Pyěek＆ Prach, 1995;Rejmánek＆ Richardson,
1996;Lambrions, 2001)。
我国地域辽阔 ,生态类型多种多样 ,涉及的外来
入侵物种数量多 ,范围广 ,造成的危害也比较严重 。
中国已知外来归化植物超过 600种 ,危害性较大的
外来杂草有 108种 ,隶属于 23个科 76个属 ,其中被
认为是全国性或地区性的有 15种(李振宇和解炎 ,
2002)。一年蓬(Erigeronannuus)是我国分布较广 、
危害严重的外来入侵杂草之一。其最早于 19世纪
80年代在上海郊区发现 ,此后在我国大面积扩散蔓
延 ,由于该物种种子量大 ,种子具有冠毛 ,生态幅宽 ,
一旦入侵就会迅速蔓延 ,进而对农林生态系统造成
危害(李振宇和解炎 , 2002)。鉴于一年蓬是我国入
侵较早 、分布范围广 、危害严重的外来杂草 ,本研究
拟通过由标本 、文献所获得的详尽资料 ,利用地理信
息系统软件绘制出一年蓬在我国的分布区时空扩散
图 ,以了解其在我国的最早入侵区域和分布状况;通
过分析不同时段分布区变化 ,判断一年蓬在我国的
入侵 、扩散路线和趋势;以生态位模型为基础 ,结合
一年蓬在已经入侵地区的扩散模式 ,预测其在我国
潜在分布区 ,以期对未来一年蓬可能入侵的地区提
出预警 。同时由于我国生态环境类型多样性丰富 ,
这种历史扩散动态研究对丰富外来物种入侵理论 ,
预防和控制其他外来植物 ,特别是菊科飞蓬属的外
来植物在同类及相似区域的入侵与扩散都具有重要
借鉴意义。
1　材料与方法
1.1　基础数据的收集和处理
一年蓬在中国的标本分布数据主要来源于国内
15个主要标本馆和自然博物馆 ,如中国科学院的北
京 、昆明 、武汉 、华南和江苏植物研究所标本馆 ,以及
贵州生物研究所标本馆 、四川成都生物研究所标本
馆 、上海自然博物馆 、西北农林大学标本馆 、新疆生
物与地理研究所 、中国科学院沈阳应用生态研究所
标本馆 、安徽大学标本室 、杭州植物园标本室 。这些
标本数据基本包括了所有目前可收集到的一年蓬在
国内的分布数据。进一步从中筛选采集地点和时间
信息记录完整的数据 ,并参考国内相关报道和文献
资料 ,收集一年蓬的实际分布资料 ,共获得一年蓬在
中国的分布点 281个 。参照国家测绘局地名研究所
1∶100万地名数据库确定一年蓬分布地的地理坐
标(国家测绘局地名研究所 , 1997)。对于标本记录
中已写明 GPS地理坐标数据的 , 经核实后直接
采用 。
1.2　入侵历史过程重建
从国家基础地理信息系统(Htp://nfgis.nsdi.
gov.cn)下载获得 1∶400万的中国行政区划图。利
用 ArcGIS软件把中国行政区划分为 7551个的地理
网格(网格大小约为 35km×36km),以此地理网格
为空间单位统计一年蓬在中国的扩散。标本和文献
记录都是物种在某地生长的有力证据 ,并假定标本
和文献记录时间为其最早入侵时间(王瑞 , 2006)。
对于网格内 ,有明确记录的地点 ,其后出现的入侵记
录不予重复采用 ,最终获得不重复的分布网格 132
个。利用 ArcGIS软件 ,从 1910年起 ,以地理网格为
空间单位 ,以 10年为一个时间段 ,绘制出反映一年
蓬在中国时空扩散过程的系列分布地图。同时 ,以
5年为一个时间间隔统计一年蓬分布网格的数量 ,
绘制出分布网格数量随时间变化曲线。
1.3　一年蓬在中国适生区预测
物种分布区预测在生物地理学 、生态学 、保护生
物学和外来入侵物种的早期预警等方面都有广泛应
用(Peterson＆Vieglais, 2001;Oberhauser＆Peterson,
2003;Guisan＆Thuiler, 2005)。生态位模型 GARP
(geneticalgorithmforrule-setprediction)是利用物种
的已知分布数据和环境数据来运行产生不同规则的
集合 ,以此来判断物种的生态需求 ,进而预测物种的
潜在分布(Peterson＆ Cohoon, 1999;Peterson, 2003,
1069王　瑞等:外来入侵植物一年蓬在中国的时空扩散动态及其潜在分布区预测
2006)。该模型是一种基于检验假设的分布预测模
型 ,可以有效模拟物种生态位 ,并可把模拟的生态位
模型投影到地理空间 ,形成预测适合物种分布地区
的数字地图 。GARP生态位模型是目前最准确的物
种潜在分布区预测方法之一 ,已被广泛用于入侵物
种适生区预测 (Petersonetal., 2002;Ganeshaiahet
al., 2003;Elithetal., 2006)。
本文主要以一年蓬在中国的标本分布数据为基
础 ,采用 GARP生态位模型 , 通过 DesktopGarp
1.1.6版 (htp://www.lifemapper.org/desktopgarp)
对外来入侵植物一年蓬在我国的地理分布进行预测
分析。模型预测采用的环境数据集源于 Desktop
Garp软件自带的数据包 ,包括亚洲范围内的气温 、
海拔 、湿度等 14个环境因子(表 1)。环境因子的空
间分辨率为 0.1°。首先 ,采用刀切法(Jackknife)选
取能够提高模型预测精确度的环境因子 ,即通过依
次省略每一个环境因子 ,创建 14个不同的环境因子
组 。其次 ,通过 GARP模型运算来分析每一环境因
子与遗漏误差间的关系 。在使用 GARP模型时 ,
50%的数据用于建立模型 ,创建规则时反复运行
1000次或按照结果的收敛而终止。对每组的环境
因子重复创建 100次模型。最后 ,通过分析每一个
环境因子与遗漏无误差间的相关性来确定最优的环
境参数 (Papes＆ Peterson, 2003;Petersonetal.,
2003)。如果一个环境因子的存在与遗漏误差正相
关 ,则表明该环境因子会降低模型预测的准确性 ,则
该环境因子将不被包含在最终的分析中。
在最终分析中 ,重复创建 100次模型 ,创建模型
规则时重复运算次数最大值 (maxiteration)设为
10000,收敛极限(convergencelimit)为 0.01,规则类
型使用默认设置 ,生成 ARC/INFO栅格格式图层 。
运算完毕后 ,参考 Anderson等(2003)提出的最优模
型选择方法从中选取 10个最优模型 ,具体操作步骤
为:首先 ,选出预测遗漏误差为零的模型;其次 ,计算
所有遗漏误差为零的模型所预测的意大利苍耳适生
区域平均面积;最后 ,从以上所有零误差模型中筛选
出预测意大利苍耳适生区面积最接近所有零误差模
型预测平均值的 10个模型作为最优模型 。然后利
用 ArcGIS的空间扩展模块(spatialanalysttool),将
预测结果进行叠加 。叠加后每一个栅格的数值在
0 ～ 10,这个数值代表 10个模型中预测该栅格适合
意大利苍耳生长的模型数量。并将每一栅格预测适
合生长模型的数量百分比定义为重叠系数(overlap
index, OI),重叠系数值越大表示该栅格的环境参数
越适合物种的生存。因此 ,根据重叠系数的大小将
预测的区域划分为:最适宜的区域(OI≥0.8)、较适
宜的区域(0.5≤0.5)。
2　结果与分析
2.1　一年蓬在中国的入侵扩散过程
根据标本记录 ,文献报道和实地考察获得的数
据 ,在地理信息系统软件下完成了一年蓬在我国的
历史分布图(图 1)。该种 1886年开始出现在上海 ,
1913年在江苏无锡和佘山发现 , 1927年在浙江北部
的杭州和兰溪两地发现 。进入 20世纪 30年代一年
蓬向北入侵到了山东 , 1930年在山东青岛崂山采到
标本;此后向西扩散到江西 、湖北 、安徽 , 1932年在
江西庐山 、湖北的武昌和汉阳采到标本 , 1935年在
安徽黄山首次有入侵记录;向南扩散到了福建 , 1934
年在福建的建宁采到标本;此外 , 1933年还在云南
的大理采到标本。 20世纪 40年代一年蓬继续在已
经入侵的省份扩散 , 同时扩散到了湖南长沙
(1948)。进入 20世纪 50年代一年蓬向北入侵到了
东北的吉林长白县苇东 -漫江(1956年)和抚松县
(1957年)、辽宁清原(1958年)、河北蔚县小五台山
(1959年);向西扩散到了重庆城口(1958年)、陕西
安康和华山(1959年)。 1960年在河南信阳的鸡公
山采到该植物标本;20世纪 60年代该植物入侵到
了甘肃酒泉嘉峪关西沟(1960年)、四川省天全县川
藏线路边(1963年)和福建北部的浦城(1964年)。
20世纪 70年代入侵到了西藏东南部波密县通麦
(1974年)。 20世纪 80年代在广西桂林雁山镇和
贵州铜仁相继有了标本记录(1983年)。
同时 , 92%的一年蓬在不同地区的最早入侵地
为路边 、荒地 、工厂 、宗教圣地和农田等人类活动频
繁的生境 ,仅 8%的入侵地生境类型为草地 、林缘和
灌木地等 。
　　以 5年为一个时间区段 ,对现有分布点按地理
网格统计 ,结果表明 ,自从 1886年在上海发现一年
蓬以来 ,该草在中国主要经历了缓慢扩散和快速扩
散 2个阶段。 1930年以前一年蓬处于缓慢扩散阶
段 ,其分布仅局限于上海 、江苏和浙江三省的交界
处;1930年以后一年蓬在我国进入了快速扩散阶
段 ,一年蓬开始由华东地区向华中 、中南 、山东半岛 、
华北 、西北和西南地区扩散 ,如 1930— 1950年一年
1070 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 6期　
图 1　一年蓬在中国分布区扩散动态示意图
Fig.1　InvasionandspreaddynamicsofErogeronannuusinChina
1071王　瑞等:外来入侵植物一年蓬在中国的时空扩散动态及其潜在分布区预测
图 2　一年蓬入侵区域地理网格随时间变化
Fig.2　CumulativeinvadedgridsofErigeronannuuswith
years
蓬开始入侵到新的省份如安徽 、湖北和江西;1950—
1965年是一年蓬的一个快速扩散阶段 ,其入侵的地
理网格为 65个 ,占整个入侵网格的 56%;60年代中
期以后其入侵扩散速度相对较慢 ,但其分布区仍在
不断扩张 ,如在西藏 、广西 、云南 、福建这一阶段都有
新的入侵点(图 2)。
2.2　一年蓬在我国潜在的分布区预测
表 1列出了 11个环境因素对一年蓬分布预测
的影响。刀切法分析表明海拔 、坡向 、坡度 、太阳辐
射 、降雨量 、极端高温 、雨日频率等 7个环境参数与
遗漏误差间呈正相关 ,会增加遗漏误差 ,降低模型预
测的准确性 。因此 ,这 7个环境参数在最终的分析
中被删除。其余的 4个环境参数 ,如霜日频率 、极端
高温 ,年平均温度和水汽压与遗漏误差呈负相关 ,被
用来建立模型预测一年蓬在中国的分布区 。以独立
外部检验数据集为基础的卡方检验显示这 100个模
型在统计上都高度显著(P<0.01),即模型具有很
强的预测能力。
表 1　生态位模型预测环境参数
Tab.1　Descriptionofenvironmentaldatalayers
环境参数 相关系数 是否采用
海拔 0.028
坡向 0.036
坡度 0.041
太阳辐射 0.009
降雨量 0.123
霜日频率 -0.035 √
极端高温 0.046
极端低温 -0.056 √
雨日频率 0.145
年平均温度 -0.035 √
水气压 -0.049 √
相关系数指环境参数与遗漏误差之间的相关系数;√表示该环境参
数被用于最终的预测模型中。
　　生态位模型预测结果显示我国的华东地区包括
上海 、江苏 、浙江 、安徽 、福建 、江西 、山东 ,中南地区
包括河南 、湖北 、湖南 、广东北部 、广西北部 ,华北地
区包括北京 、天津 、河北 、山西 、内蒙东部 ,东北地区
包括辽宁 、吉林 、黑龙江南部 ,西南地区包括重庆 、四
川省除西北部以外的大部分地区 、贵州 、云南省除南
部以外大部分地区 、西藏东南部 ,西北地区包括陕
西 、甘肃中部和南部 、宁夏 、新疆北部地区都是一年
蓬在我国的严重威胁区(OI≥0.9)。在此区域中 ,
云南东部 、甘肃南部 ,宁夏 、新疆北部 、内蒙古东部 、
陕西 、山西 ,辽宁西部和吉林西部尚未遭到入侵。而
华南地区的南亚热带和边缘热带 (如广东 、广西和
云南南部)不是一年蓬的适生区(OI≤0.5)(图 3)。
除一年蓬在酒泉的分布点外 ,已经入侵的区域都被
预测为其适生区(OI≥0.6)。统计显示 ,一年蓬在
中国的适生区域包括 3509个地理网格 ,占全国总地
理网格数的 40.5%。目前 ,一年蓬入侵的地理网格
仅为 132个 。因此 ,一年蓬在我国仍有继续扩散的
空间 。
图 3　一年蓬在中国潜在分布区预测示意图
Fig.3　ThemodeledpotentialdistributionofErigeronann-
uusinChina
3　讨　论
3.1　一年蓬在我国的传入和扩散途径
外来物种可以通过自然扩散 、交通运输 、人为引
进等途径传入新的区域(王瑞和王印政 , 2003)。一
年蓬原产北美洲 ,跨越太平洋来到中国 ,不可能是风
力 、水流等自然力量所能完成的 。一年蓬最早于
1886年在我国东部沿海港口城市上海发现 ,该时期
是 1840年鸦片战争结束后 ,帝国主义列强大举进攻
中国的高峰期 。东部和南部沿海的港口城市如上
海 、青岛 、烟台 、厦门 、广州 、香港 、大连等是帝国主义
国家入侵我国的主要通道 (李振宇和解炎 , 2002)。
1072 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 6期　
因此 ,一年蓬可能是随着外来的船只无意携带而入
侵我国的。但是 ,我国南部沿海的港口城市如广州 、
香港等并没有一年蓬的入侵记录 ,这可能是由于华
南地区气候条件不适宜其生长 。适生区分析证明一
年蓬这种温带起源的植物不适宜在该地区生长 。
20世纪 30年代以后一年蓬逐步由东部沿海向
内陆扩散蔓延。外来物种的传播主要依靠 2种途
径:第 1种方式是通过外来物种自身的扩散能力向
周围空间扩散 ,这种方式通常是短程的 ,即从某一点
沿特定的通道传到另一个点;第 2种方式是借助于
某些媒介传播 ,距离较长且可以是跳跃式的 ,主要通
过动物和人类的活动等途径携带外来物种扩散(徐
承远等 2001;王瑞和王印政 , 2003)。一年蓬在我国
的扩散动态显示省际间长距离跳跃式的扩散是其主
要的扩散方式 ,如 20世纪 30年代 ,几乎同时在在山
东青岛(1930年)、在云南大理(1933年)、江西庐山
(1934年)等相距较远的地点发现了一年蓬;此外 ,
1960年在甘肃酒泉 、1963年在四川省天全县川藏公
路边相继发现一年蓬 ,而且这些隔离分布点均位于
佛教圣地 、公路中转站 、港口 、工厂等人类活动频繁
的区域 。由于一年蓬的种子具有冠毛 ,极易随着货
物运输 、车辆等媒介进行长距离扩散 。因此 ,有理由
推断 ,由于人类活动导致的跳跃式扩散是导致一年
蓬在我国快速扩散的主要原因 。
人类活动为一年蓬离开原生境提供了可能 ,使
其跨越大洋等自然屏障入侵我国 。此后 ,地区间人
类活动又对其在我国的扩散起到了推波助澜的作
用 ,不同地区间频繁往来充当了一年蓬种子的传播
媒介 ,使其在我国大范围扩散。
3.2　一年蓬在我国的潜在扩散趋势和早期预警
外来入侵物种进入新的区域及种群建立后的一
段时间内 ,往往很少或不发生扩散 ,这个阶段称为时
滞期。时滞期过后 ,入侵物种的分布区会大范围扩
张 ,直至遇到天然屏障(如高山 、海洋等)或完全侵
占其适生区时 ,其扩散才会减缓和停止 ,即在入侵地
就达到了饱和期(Shigesada＆Kawasaki, 1997)。一
年蓬在我国入侵地理网格数量随时间变化(图 2)显
示 ,其在我国的扩散经历了缓慢扩散和快速扩散 2
个阶段 。自 1886年在上海发现一年蓬到 20世纪
30年代 ,一年蓬处于缓慢扩散的停滞期 ,其分布点
主要集中在最早入侵的上海 、浙江和江苏的交界地
带 。 20世纪 30年代以后为其快速扩散阶段 ,其入
侵的地理网格呈快速增长趋势 ,分布范围也由华东
地区扩散到了华中 、西南 、西北 、华北和东北地区。
在这个快速扩散阶段中 ,一年蓬在不同时间段的入
侵的网格数量增加的速度并不相同 , 1950— 1965年
一年蓬的扩散速度最快 , 1965年以后其扩散速度有
所减缓 ,但一年蓬在中国的分布范围仍小于预测的
适生区 ,因此一年蓬在中国还没有达到饱和期 ,在一
段时间内仍将呈快速扩散趋势。
适生区预测显示 ,除广东和广西南部 ,青藏高
原 、新疆中南部 、内蒙大部和黑龙江中北部外的地区
均是一年蓬在我国的最适适生区(OI≥0.9)。在此
区域中 ,云南东部 、甘肃中南部 ,宁夏 、新疆北部 、内
蒙古东部 、陕西 、山西 ,辽宁西部和吉林西部尚未遭
到入侵。其中 ,河北南部 、河南北部 、甘肃的东部 ,辽
宁中西部和吉林西部 ,因靠近已入侵的地区 ,应给予
特别关注 , 加大对易于入侵的区域 (如港口 、加工
厂 、公路边等)监测力度。而新疆南部 、甘肃西部 、
青海 、西藏 、四川西北部 、内蒙西部和北部 、广东南
部 、广西南部 、海南为一年蓬的非适生区 (OI≤
0.5),这些区域相对安全 ,即使已有零星的植株出
现(如甘肃和西藏),也难以形成大规模入侵 。
致谢　感谢甘肃农业大学草业学院刘荣堂教授在本文撰写
过程中给予的大力帮助。
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作者简介　王　瑞 , 男 , 1976年生 , 博士。 主要从事外来入
侵植物空间扩散及生态安全评价研究。 E-mail:wangrcaas@
163.com
责任编辑　刘丽娟
1074 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 6期