全 文 ：
小蓬竹根际土壤真菌多样性研究 
刘济明1     熊雪 1     李鹏 2     柳嘉佳 1     李丽霞 1     骆畅 1 
1贵州大学林学院 贵州 贵阳  550025 
2贵州省山地资源研究所 贵州 贵阳  550001 
摘   要：为认识喀斯特山地适应竹种小蓬竹根际土壤微生物多样性，本文采用稀释平板法研究小蓬竹根际
土壤真菌多样性。结果表明，菌落具有表型差异的真菌共 33 株，rDNA‐ITS 进行 BLAST 划分为 12 个属 24
个种，相似度为 75%–100%。子囊菌门真菌 11个属、23个种、32株；担子菌门仅有 1株，属多年卧孔菌
属。子囊菌门的青霉属的菌株数量最多，占总菌株数 21.21%。小蓬竹根际真菌数量为 9.19×105/cfu∙g，
Shannon‐Wiener多样性指数 H为 2.2180，Margalef丰富度指数 R为 12，Pielou均匀度指数 J为 0.8926。 
关键词：小蓬竹，根际真菌，rDNA‐ ITS，系统发育 
 
Fungal diversity in the rhizosphere soil of Drepanostachyum luodianense 
LIU Ji‐Ming1      XIONG Xue1      LI Peng2      LIU Jia‐Jia1      LI Li‐Xia1      LUO Chang1 
1Forestry college of Guizhou University, Guiyang, Guizhou 550025, China 
2Guizhou Institute of Mountain Resources, Guiyang, Guizhou 550001, China 
Abstract：The  fungal  diversity  in  the  rhizosphere  soil  of Drepanostachyum  luodianense  in  karst mountains  is 
investigated  by  the  method  of  dilution  plate.  Thirty‐three  isolates  with  different  phenotypes  are  obtained. 
Analysis of rDNA‐ITS sequences indicates that these isolates can be classified into 24 species of 12 genera. Their 
homologies are  ranging  from 75% ~ 100%. Of  these, 32  isolates of  fungi belong  to 23  species of 11 genera  in 
Ascomycota. Only  1  isolate  belongs  to  Perenniporia  in  Basidiomycota.  Penicillium  shares  21.21%  of  the  total 
isolates,  being  overwhelmingly  dominant.  The  rhizospherical  fungi  diversity  is  2.32×106/cfu∙g.  The 
Shannon‐Wiener index H is 2.2180, Margalef index S 12 and Pielou index J 0.8926. 
Keywords: Drepanostachyum luodianense, rhizospherical fungi, rDNA‐ ITS, phylogeny 
 
土壤真菌是土壤微生物中的重要组成部分，参与土壤有机质的循环过程，在循环过程中扮演着关键角
色（Wall & Virginia 1999），对土壤结构的形成、质地和肥力的提高、土壤微生物区系的平衡、动植物残体

基金项目：贵州省国际科技合作计划 [黔科合外 G字（2013）7010号]；贵州大学研究生创新基金（研农 2014028）。
Corresponding author. E-mail:karst0623@163.com
Received: , accepted:
网络出版时间：2016-06-16 10:53:37
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.5180.Q.20160616.1053.003.html

的分解、植物的生长以及生态系统平衡等方面都有着不可忽视的作用（肖艳红等  2013；王芳和图力古尔 
2014；徐雪雪等  2015）。相关研究显示，根际土壤中真菌类群中常见属主要有青霉属 Penicillium、木霉属
Trichoderma、曲霉属 Aspergillus、腐霉属 Pythium、粘帚霉属 Gliocladium和镰刀菌属 Fusarium等，但具体
种类组成差异较大（Klich  1998；张俊忠等  2010；王娜等  2012；慕东艳等  2013；谭玉琴等  2014），而改
变植物根际土壤真菌的种类及其多样性，对植物的抗病性有一定影响（Qiu et al. 2012）。根际微生物活动是
近年颇受关注的研究热点之一，但对特殊环境下适生植物土壤根际真菌的相关研究并不太多。 
喀斯特区域生态敏感度高，环境容量低，植被稀疏，土层浅薄，稳定性差，森林植被一旦遭到破坏，
极易造成水土流失，很难恢复（朱守谦  2003）。小蓬竹 Drepanostachyum luodianense (Yi et R. S. Wang) Keng 
f.是我国特有竹种和极濒危种（刘济明等  2012），也是喀斯特地区适生竹种，所处生境独特、恶劣，引种、
繁殖成活困难，具有固土保水、改变土壤理化性质的生态功能（蒙朝阳等  2008）。本文对小蓬竹根际土壤
真菌多样性进行研究，以期为喀斯特环境下根际真菌的生态作用研究，以及小蓬竹的保护、利用奠定基础。 
1 材料与方法 
1.1 样本收集 
采样地点是贵州省罗甸县龙坪镇道角村花苗坨（东经 106°45′17″、北纬 25°30′39″），为喀斯特丘陵地
貌，属于南亚热带季风气候，小蓬竹群落分布较为典型。 
2014年 5月，沿等高线分别设置 5个样地(5 m×5 m)，在各样方随机选竹 10株，沿着小蓬竹基部挖取
深度 5～20 cm的健康根系（轻轻抖动 1 min，取附着于根系 2 mm左右的土壤为根际土（Courchesne & Gobran 
1997），装入无菌袋中，5个样地采集的土壤分别等量混合作为供试土样，冰箱低温保存（4℃），一周内分
离。 
1.2 根际土壤真菌的分离培养 
1.2.1 培养基：根际真菌分离采用孟加拉红培养基，加入 100 U/mL青霉素，同时加入庆大霉素 160 U/mL；
真菌纯化培养基采用马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）。 
1.2.2 真菌的分离培养：采用稀释平板法（慕东艳等  2013）对根际真菌进行分离培养，通过尖端菌丝挑取
法，挑选具有形态差异的真菌菌株，转接到 PDA上于 25℃下进行纯化培养 3–5d，连续纯化 3次。 
1.3 真菌的鉴定 
1.3.1 DNA的提取：采取购买的生物工程（上海）股份有限公司 Ezup柱式真菌基因组 DNA抽提试剂盒提取
分离真菌基因组 DNA并采用 PCR产物纯化试剂盒 Kit Ver.2.0（TaKaRa）进行纯化。 
1.3.2 rDNA‐ITS PCR扩增与测序：选用真菌通用 rDNA ITS扩增引物 ITS1和 ITS4。采用 50μL的 PCR反应体系：
Taq PCR Master Mix 25μL；基因组 DNA模板 1μL；正向引物 ITS1‐F 2μL；反向引物 ITS4‐R 2μL；Nuclease‐free 

ddH20 20μL，然后采用 1.2%琼脂糖凝胶（含 0.5mg/L溴化乙锭）电泳检测。PCR扩增产物，送英潍捷基（上
海）贸易有限公司 Invitrogen测序，测序后登陆 GenBank，通过 BLAST对测序结果进行对比。 
1.4 构建系统发育树 
下载最相近菌株的 rDNA‐ITS序列，用 Clustal X（Thompson et al. 1997）按照最大同源性的原则进行排
序，采用 Kimura 2计算核苷酸差异值（Kimura 1980），再采用 Neighbor joining（Saitou & Nei 1987）构建系
统进化树，自展数（bootstrap）为 1 000。 
1.5 数据处理 
1.5.1 根际土壤真菌数量计数：每 g干土中的菌数=100×六个平均平板菌落数×稀释倍数/干土百分数。 
1.5.2 根际土壤真菌多样性指标：采用 Shannom‐Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）和Margalef
丰富度指数（R）分析小蓬竹根际土壤真菌多样性特征。 
1
ln
S
i
H Pi Pi

   
1
ln / ln
S
i
J Pi Pi S

   
1)/1nN(S=R 一  
其中， Pi为第 i 种的多度比例，可表示为 /Pi Ni N ， Ni为属 i 的单菌落数量， N 为根际土样的
所有菌株数之和。 S为分类单元，可表示为属（种） i 所在根际土壤中属（种）的数目。 
2 结果与分析 
2.1  根际土壤真菌的种类组成
分离获得的形态差异的小蓬竹根际真菌 33株根据 rDNA‐ITS序列比对归于 12属 24种，相似性对比情
况如表 1，这些菌株与数据库中的已知真菌 rDNA‐ITS序列的相似度除菌株 F14与 Penicillium biourgeianum 的
序列相似性为 75%，其余菌株的序列同源性较大，都达到了 99%和 100%。 
表 1 分离真菌的 rDNA‐ITS序列相似性分析 
Table 1 Similarity analysis of partial rDNA‐ITS sequences from fungal isolates from the rhizosphere of Drepanostachyum luodianense   
类群 
Genus 
代表菌株 
Representative 
isolate 
菌株数 
No.  of  isolates 
in OTU 
最相近菌种 
Nearest  type  strain  (accession 
no.) 
序列相似性   
Similarity 
青霉属 
Penicillium 
F‐1  2  Penicillium restrictum 
(KF367458.1) 
99% 
  F‐2  3  Penicillium sp. F04 
(JF439498.1) 
99% 
  F‐14  1  Penicillium biourgeianum 
(AY484901.1) 
75% 
  F‐66  1  Penicillium restrictum  99% 

类群 
Genus 
代表菌株 
Representative 
isolate 
菌株数 
No.  of  isolates 
in OTU 
最相近菌种 
Nearest  type  strain  (accession 
no.) 
序列相似性   
Similarity 
( AF033459.1) 
木霉属 
Trichoderma 
F‐9  1  Trichoderma velutinum 
(EF596953.1) 
99% 
  F‐15  1  Trichoderma rossicum 
(KF691743.1) 
99% 
  F‐44  1  Trichoderma viride 
(KC012451.1) 
99% 
  F‐46  1  Trichoderma spirale 
(KM011996.1) 
99% 
  F‐49  1  Trichoderma velutinum 
(HM176565.1) 
99% 
曲霉属 
Aspergillus 
F‐33  1  Aspergillus japonicus 
(HQ443257.1) 
99% 
  F‐48+  3  Aspergillus japonicus 
(KC128815.1) 
99% 
  F‐63  1  Aspergillus sp. Cs/2/2 
(JN585932.1) 
99% 
踝节菌属 
Talaromyces 
F‐11  1  Talaromyces funiculosus 
(JN676124.1) 
100% 
  F‐36  2  Talaromyces ruber 
(JN899313.1) 
99% 
  F‐53  1  Talaromyces rugulosus 
(KM249069.1) 
99% 
漆斑菌属 
Myrothecium 
F‐13  3  Myrothecium verrucaria 
(HQ607996.1) 
99% 
  F‐52  1  Myrothecium verrucaria 
(KM246762.1) 
99% 
节菱孢属 
Arthrinium 
F‐19  1  Arthrinium arundinis 
(KF144883.1) 
100% 
脉孢霉属 
Neurospora 
F‐31  2  Neurospora sitophila 
(KM588213.1) 
100% 
枝顶孢属 
Acremonium 
F‐56  1  Acremonium sp. R8‐9 
(AB693777.1) 
100% 
多年卧孔菌属 
Perenniporia 
F‐22  1  Perenniporia medulla‐panis 
(KP689234.1) 
99% 
Cordana  F‐39  1  Cordana terrestris 
(HF677173.1) 
99% 
Purpureocillium  F‐40  1  Purpureocillium sp. 2 BRO‐2013 
(KF367485.1) 
99% 
Chaetosphaeriaceae  F‐12  1  Chloridium sp.  99% 

类群 
Genus 
代表菌株 
Representative 
isolate 
菌株数 
No.  of  isolates 
in OTU 
最相近菌种 
Nearest  type  strain  (accession 
no.) 
序列相似性   
Similarity 
GHJ‐3 (GQ331985.1) 
注：OTU为菌株 rDNA‐ITS序列，相似性大于等于 97%。 
Note: The strains were clustered into operational taxonomic units (OTUs) at a level of sequence similarity ≥ 97%. 
分离得到的 33株真菌中，子囊菌门青霉属 Penicillium 4种、木霉属 Trichoderma 5种、曲霉属 Aspergillus 
3种、踝节菌属 Talaromyces 3种、漆斑菌属Myrothecium 2种、节菱孢属 Arthrinium 1种、脉孢霉属 Neurospora 
1种、枝顶孢属 Acremonium 1种、Cordana 1种、Chaetosphaeriaceae 1种、Purpureocillium 1种。其中，青
霉属所占比例最大，为小蓬竹根际土壤真菌群落的优势属，7 株菌株与青霉菌属关系密切，占菌株总数的
21.21%。木霉属和曲霉属次之，与它们关系密切的菌株数均为 5个，各占总菌株数的 15.15%。踝节菌属、
漆斑菌属分离相似的菌株数均为 4株，各占总菌株数的 12.12%。有 2株分离的真菌与脉孢霉属关系密切，
占总菌株数的 6.06%。枝顶孢属、节菱孢属、Cordana、Chaetosphaeriaceae、Purpureocillium、Perenniporia
分离相似的菌株均为 1株，各占总菌株数的 3.03%。担子菌门的多年卧孔菌属（Perenniporia）仅 1种，有
且只有 1株（F‐22），占总菌株数的 3.03%。 
2.2 根际土壤真菌的多样性 
根据分离结果，从罗甸县龙坪镇道角村花苗坨小蓬竹根际土壤中的真菌数量为 9.19×105 cfu∙g‐1（表 2），
Shannon‐Wiener多样性指数为 2.2180，Margalef丰富度指数为 12，Pielou均匀度指数为 0.8926。 
表 2 小蓬竹根际土壤真菌多样性指数 
Table 2 The diversity index of rhizospherical fungi of Drepanostachyum luodianense 
采样地点 
Sampling region 
真菌数量 
Fungus number 
(cfu/g) 
属数 
No. of 
Genera 
菌株数 
No. of 
isolates 
多样性指数 
Diversity index 
(H) 
丰富度指数 
Richness index 
(R) 
均匀度指数 
Evenness index 
(J) 
罗甸县龙坪镇道角村 
Daojiao village, Longping 
town, Luodian county 
9.19×105  12  33  2.2180  12  0.8926 
 
2.3 根际土壤真菌的系统发育树分析 
小蓬竹根际土壤真菌分为两个分支（图 1）：担子菌门和子囊菌门。担子菌门仅有 Perenniporia 
medulla‐panis（KP689234.1）1株，支持率为 100%。子囊菌门中 Trichoderma  velutinum（HM176565.1）与
Trichoderma velutinum（EF596953.1）支持率达 100%，且两者与 Trichoderma spirale（KM011996.1）支持率
为 93%，三者共同与 Trichoderma  rossicum（KF691743.1）支持率达 95%，四者共同与 Trichoderma  viride
（KC012451.1）支持率为 98%，表明了 5 个种间较近的亲缘关系。Penicillium  restrictum（KF367458.1）和
Penicillium restrictum（AF033459.1）支持率达 99%，且与 Penicillium sp. F04（JF439498.1）支持率 81%，表

明亲缘关系较近。Talaromyces ruber（JN899313.1）与 Talaromyces rugulosus（KM249069.1）支持率为 75%，
且与 Talaromyces  funiculosus（JN676124.1）相聚甚远，表明这 3个种虽然同属但亲缘性可能差距较大。而
Trichoderma 与 Purpureocillium中的 Purpureocillium sp. 2 BRO‐2013（KF367485.1）支持率也达到 97%，表明
这两个属间亲缘性较近。但 Cordana terrestris（HF677173.1）与 Neurospora sitophila（KM588213.1）的支持
率仅为 57%，两者共同与 Arthrinium arundinis（KF144883.1）的支持率仅 70%，且这 3株与 Chloridium sp. GHJ‐3 
（GQ331985.1）的支持率仅 69%，这表明这 4个属间亲缘性明显较远。 
 
Trichoderma velutinum (HM176565.1)
Trichoderma velutinum (EF596953.1)
F9 [1]
F49 [1]
Trichoderma spirale (KM011996.1)
F46 [1]
Trichoderma rossicum
F15 [1]
Trichoderma viride
F44 [1]
Purpureocillium sp. 2 BRO-2013 (KF367485.1)
F40 [1]
F13 [3]
Myrothecium verrucaria (KM246762.1)
Myrothecium verrucaria(HQ607996.1)
F52 [1]
Acremonium sp. R8-9 (AB693777.1)
F56 [1]
Chloridium sp. GHJ-3 (GQ331985.1)
F12 [1]
Arthrinium arundinis(KF144883.1)
F19 [1]
Neurospora sitophila (KM588213.1)
F31 [2]
Cordana terrestris (HF677173.1)
F39 [1]
Talaromyces rugulosus (KM249069.1)
F53 [1]
Talaromyces ruber(JN899313.1)
F36 [2]
F33 [1]
F48 [3]
Aspergillus japonicus(HQ443257.1)
Aspergillus
Aspergillus sp. Cs/2/2 (JN585932.1)
F63 [1]
Talaromyces funiculosus (JN676124.1)
F11 [1]
Penicillium sp. F04 (JF439498.1)
F2 [3]
Penicillium restrictum ( AF033459.1)
Penicillium restrictum (KF367458.1)
F1 [2]
F66 [1]
Perenniporia medulla-panis (KP689234.1)
F22 [1]100
100
100
100
100
100
100
100
87
88
100
100
100
99
81
93
97
75
100
57
70
100
69
38
75
100
96
83 100
97 99
98
95
99
93
100
0.02

 
图 1 基于 rDNA‐ITS序列同源性的小蓬竹根际真菌系统发育树 
Fig. 1 Phylogenetic tree of funal isolates from the rhizosphere of Drepanostachyum luodianense based on rDNA‐ITS sequences.   
 
3 讨论 
有关贵州喀斯特适生植物根际土壤真菌研究很少。湛方栋等（2005）在对贵州烤烟根际微生物群落结
构及其动态变化研究中对贵州烤烟根际土壤真菌有所描述，但烤烟属于人工选地栽培植物，无法体现喀斯
特环境植物根际土壤真菌多样性及种群结构的特性。本研究从喀斯特适生植物小蓬竹根际土壤中获得的真
菌，主要属于青霉属 Penicillium（21.21%）、木霉属 Trichoderma（15.15%）、曲霉属 Aspergillus（15.15%）、
踝节菌属 Talaromyces（12.12%）、漆斑菌属Myrothecium（12.12%）等，与其它根际土壤真菌相同或相近（Klich 
1998；湛方栋等  2005；张俊忠等  2010；王娜等  2012；慕东艳等  2013；谭玉琴等  2014），表明喀斯特环
境下小蓬竹根际真菌与其他土壤内的真菌群落优势属趋于一致，但在群落组成上存在差异，可能是由喀斯
特环境的特殊性或不同植物的根系分泌物造成的。小蓬竹根际土壤真菌的多样性指数（H = 2.218）和均匀
度指数（J  =  0.8926），均高于湛方栋等（2005）对同季度下贵州三种耕作土壤种植的烤烟根际土壤真菌的
多样性研究结果（H为 0.527–0.752，J为 0.604~0.808）。 
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