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小叶桦种子萌发特性



全 文 :西北农业学报 2013,22(4):134-139
Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica
小叶桦种子萌发特性
收稿日期:2012-08-24  修回日期:2013-02-23
基金项目:国家科技基础条件平台建设子项目(2005DKA21006);石河子大学科研启动资金项目(RCGB201187);国家大学生创新
性实验计划(101075910)。
第一作者:黄 刚,男,硕士,研究方向为资源植物。E-mail:huanggang20036091@163.com
通信作者:阎 平,男,教授,研究方向为植物分类与资源植物。E-mail:yanpzhw@sina.com
黄 刚,杜珍珠,曹 婷,张 辉,阎 平
(石河子大学 生命科学学院,新疆石河子 832003)
摘 要 对小叶桦种子萌发特性的研究表明,小叶桦种子千粒质量为(0.335±0.030)g,质量含水量为(10.34
±0.02)%,活力为(87.2±5.9)%;天然种子有4个类型,其中健康种子(类型Ⅰ)所占比例为28.75%,其发
芽率可达96.69%,其他类型种子均无萌发;种子萌发最适昼夜温度为25℃/20℃;每皿给水3、5、10mL条
件下,种子萌发率较高;去果皮有利于种子萌发,深埋或覆盖物均导致种子萌发率下降,泥炭土较适宜种子
萌发。
关键词 小叶桦;种子;水分;温度;发芽率
中图分类号 Q945.34   文献标志码 A     文章编号 1004-1389(2013)04-0134-06
Seed Germinating Characteristics of Betula microphylla
HUANG Gang,DU Zhenzhu,CAO Ting,ZHANG Hui and YAN Ping
(Colege of Life Science,Shihezi University,Shihezi Xinjiang 832003,China)
Abstract A preliminary study on Betula microphyllaseed germination characteristics,The research is
to offer the helpful explanation of natural regeneration and to offer scientific basis of introduction and
domestication of Betula microphylla.The results showed that grain mass is(0.335±0.030)g,water
content is(10.34±0.02)%,vitality is(87.2±5.9)%.The typeⅠis 28.75%of seed,it’s germination
percentage is 96.69%.Other types of seeds had no germination.The optimum germination tempera-
ture is 25℃/20℃.Germination rates under water 3,5,10mL were highest.Sheling the pericarp
could improve germination rates.Germination rates declined in the groups covered with mulch,but
there was less significant difference among culture media,the peat of moguhu is more suitable for seed
germination.
Key words Betula microphylla;Seed;Water;Temperature;Germination rate
  小叶桦(Betula microphylla Bge.)隶属于桦
木科(Betulaceae)桦木属(Betula),为丛生型或独
干型乔木。国外分布于蒙古和俄罗斯西伯利亚;
国内分布于新疆北部的阿尔泰山、塔尔巴哈台山
和阿拉套山地林缘、疏林或混交林 [1-3],在准噶尔
盆地南缘的一些平原湿地或沼泽地也有分散式片
段分布,原分布于呼图壁县平原湿地、艾比湖西部
和精河县西部(兵82团)平原湿地的小叶桦现已
绝迹,而幸存的居群目前主要集中在乌苏西部与
精河接壤的湿地,以及石河子蘑菇湖湿地。小叶
桦树体优美,具有很高利用价值,是山地与平原地
区优良的绿化与观赏树种。
野外调查发现,分布在新疆北疆地区的小叶
桦林均普遍缺乏幼树和幼苗,除人为及环境因素
影响外,自然繁育也存在一定问题。前期对石河
子蘑菇湖湿地小叶桦林土壤种子库进行初步调查
得知,种子数量最高可达17.8万/m2,其中具有
活力种子数量较少(约占1/4)。说明,小叶桦林
更新的主要障碍不在于种子的数量,而是在于种
子萌发特性以及萌发所依赖的环境因子。
目前,国内外有关小叶桦的文献与研究资料
比较少,仅在形态分类、地理分布,以及抗盐、抗高
温等方面有一些报道[1-5]。本试验对小叶桦种子
的萌发特性等进行研究,为小叶桦的自然更新和
引种驯化提供有益的解释与科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究材料
小叶桦种子(实为具翅小坚果)取自石河子市
以北20km的蘑菇湖南岸湿地小叶桦天然林,该
湿地位于天山北坡、准噶尔盆地南缘,玛纳斯河流
域中游,海拔370m,土壤主要为泥炭沼泽土,有
机物丰富;年均温6.9℃,年均降水量175mm,
年蒸发量1 800~2 000mm,属典型大陆性干旱
气候[6]。该桦林占地约12hm2,拥有小叶桦总量
近1 000株,林区小叶桦树20~40a生,生长状况
良好。种子采集于2010年6-8月,晾干混均后
室内常温储藏备用。
1.2 研究方法
1.2.1 小叶桦种子基本特征、特性 利用电子游
标卡尺、电子天平、解剖镜等工具对所采集小叶桦
种子(50粒成熟、无病害)的形状、大小、厚度、表
面饰纹、颜色、种翅等形态特征进行观察与描述;
随机取成熟、无病害种子1 000粒称量,重复3
次,取平均值为千粒质量。
种子经温水(30℃)浸泡8~10h,随机取混
合种子100粒浸于红墨水中,放入恒温箱(35℃)
中保温10min(用完整的种子做对照),倒出红墨
水,清水冲洗2次,立即鉴定,种子胚部不染色即
有生命活力[7]。每次试验前先测定种子活力。
称取种子3g,置85℃烘箱中,每2h称量
1次,直至最终待测样品质量连续3次恒量为止,
重复2次[8],计算种子质量含水量。
随机取3g种子(含果皮)浸泡于蒸馏水,放
置25℃恒温箱中自然吸胀,每2h称量1次,直
至最终待测样品质量连续3次恒量时为止,重复
2次,计算种子吸水率。
1.2.2 小叶桦种子形态结构类型与发芽率 将
收集的种子混匀,随机挑选200粒种子在水中浸
泡8h,去果皮观察,共观察种子2 400粒。根据
种子形态、籽粒是否饱满、受损以及染菌情况进行
分类(表1),按不同类型分别放于各自培养皿中,
加水5mL,在昼夜温差为25℃/20℃、自然光照
的萌发条件下培养,每天补充失去水分,统计种子
发芽率。
1.2.3 水分、温度和果皮对小叶桦种子萌发的影
响 选取Ⅰ、Ⅱ型混合种子经w=0.3%K2MnO4
溶液消毒30min,用清水冲洗干净。试验设置去
果皮和未去果皮(对照)的种子在昼夜温度分为
30℃/25℃、25℃/20℃和20℃/15℃,每皿给
水分别为1、3、5、10、15和20mL处理,观察种子
萌发状况,每组4个皿,每皿50粒种子,用保鲜膜
密封防止水分丢失,当胚根突破果皮时为种子萌
发[9],每天统计种子萌发情况,共观察20d。
1.2.4 萌发基质与覆盖物对小叶桦种子萌发的
影响 根据小叶桦生长的环境特点及种子类型,
选取Ⅰ、Ⅱ型混合种子,在已消毒的粗砂、细砂、粘
土和泥炭土为不同基质、覆盖物(小叶桦落叶)及
深埋度条件下,研究种子萌发状况。粗砂粒直径
为1.5~2.5mm,V(水)∶m(粗砂)=70mL∶
300g;细砂直径为0.1~0.5 mm,V(水)∶
m(细砂)=70mL∶240g;V(水)∶m(粘土)=70
mL∶180g,V(水)∶m(泥炭)=70mL∶160g;
砂培或土培为种子放置在基质表面培养;砂叶或
土叶为种子放置在砂或土表面,其上覆盖2cm厚
的小叶桦落叶;土埋或砂埋为种子放置表层下1
cm深度[10]。试验设置类型有粗砂培、粗砂埋、粗
砂叶、细砂培、细砂埋、细砂叶、粘土培、粘土埋、粘
土叶、泥炭土培、泥炭土埋、泥炭土叶。
1.2.5 数据分析 对所有数据用SPSS 13.0处
理,用ORIGIN7.5软件作图。
2 结果与分析
2.1 小叶桦种子基本特征和特性
小叶桦种子为带翅小坚果,倒卵状长圆形,较
翅宽或等宽,具较宽的膜质翅,表面饰纹为中间有
凸起,被毛、顶端较密;种子(含果翅)长 4~
7mm,宽3~4mm,厚约0.5mm;种翅的形状为
月形包被于坚果两侧、上端边缘具毛或无,翅长
3~4mm,翅宽1.5~3mm。小叶桦种子千粒质
量为(0.335±0.030)g,活力为(87.2±5.9)%,
在整个主要试验过程中无明显变化;种子质量含
水量为(10.34±0.02)%;种子(含果皮)吸水率为
种子质量的11.96倍,种子浸泡2~6h吸水较
快,8h后接近饱和,10h后无变化。
·531·4期 黄 刚等:小叶桦种子萌发特性
2.2 小叶桦种子类型与发芽率
野外采集的小叶桦种子从形态结构上可分为
4种类型:类型Ⅰ为健康种子,籽粒饱满,结构完
整,种皮黄色或褐色;类型Ⅱ为染菌种子,籽粒饱
满,结构完整,种皮黑色;类型Ⅲ为残胚种子,籽粒
不饱满,胚发育不完整;类型Ⅳ为虫害种子,籽粒
不饱满,虫害导致种子异常(表1),可以看出,类
型Ⅰ所占比例为28.75%,发芽率为96.69%,其
他类型种子均无萌发。类型 Ⅱ 所占比例为
22.12%,与类型Ⅰ种子在外观上很难区分,但类
型Ⅱ种子水培养3~5d后种皮可长出菌体,导致
发芽率为零。类型Ⅲ所占比例最高,为32.25%,
因胚发育不完整导致无萌发能力;类型Ⅳ所占比
例为16.88%,因虫害导致发芽率为零。
2.3 水分和温度对小叶桦种子萌发的影响
温度、给水量均为影响小叶桦种子萌发的主
要因子。
由表2可见,对照组的小叶桦种子在昼夜温
度为30℃/25℃下,除了给水5与10mL差异不
显著外,其余给水量间均达显著差异(P<0.05)。
当昼夜温度为25℃/20℃时,仅给水1与20mL
存在显著差异(P<0.01);当昼夜温度为20℃/
15℃,给水1与15、20mL均存在显著差异(P<
0.05);当给水仅1mL时,在20d的培养期中无
种子萌发;当昼夜温度为25℃/20℃时不论给水
量多少,种子均从第4天开始萌发;昼夜温度为
30℃/25℃、20℃/15℃时,种子基本从第6天
开始萌发(图1-a,1-b,1-c,1-d,1-e)。
去果皮处理中,在30℃/25℃、25℃/20℃
和20℃/15℃的昼夜温度下,给水5mL组存在
显著差异(P<0.05)。不论有无统计学上的差
异,25℃/20℃昼夜温度下的种子发芽率均高于
20℃/15℃、30℃/25℃。在不同的给水量中,
3、5、10mL种子的平均发芽率较高(表2)。昼夜
温差为25℃/20℃时,不论给水量多少,种子均
从第2天开始萌发,而昼夜温度在30℃/25℃、
20℃/15℃时,种子也基本从2天后开始萌发,但
也有从第4天或第6天开始萌发的(图1-g,1-h,
1-z,1-m,1-n)。
表1 小叶桦种子形态结构类型与萌发率(珔x±s)
Table 1 Type and germination percentage of Betula microphylla seeds
类 型
Type
形态结构
Morphological structure
类型比例/%
Proportion of types
发芽率/%
Germination percentage
Ⅰ 健康种子 Healthy seed  28.75±4.07  96.69±1.31
Ⅱ 染菌种子Bacterial contamination seed  22.12±3.11  0
Ⅲ 残胚种子Residual embryo seed  32.25±4.71  0
Ⅳ 虫害种子Pest seed  16.88±2.47  0
表2 不同水分、温度及果皮处理下小叶桦种子的萌发率(珔x±s)
Table 2 The germination percentage of Betula microphylla seeds under different water,
daytime/nighttime temperatures and pericarp treatments %
水 分/mL
Water
对 照Control
30℃/25℃ 25℃/20℃ 20℃/15℃
去果皮 Without pericarp
30℃/25℃ 25℃/20℃ 20℃/15℃
1  0Db  0Cb  0Db  1±0.58Db  5±1.29Da  0Cb
3  21.0±3.11Abc  28.5±2.87Ab  13.0±3.41Ad  23.0±2.65ABbc  62.0±3.16Aa  14.0±3.56ABc
5  15.0±0.58Bc  31.0±4.12Ab  8.5±1.26ABd  30.5±3.30Ab  51.0±4.80Ba  20.0±2.94Ac
10  10.5±0.96BCc  28.5±4.11Aa  12.0±3.27ABb  17.5±4.11BCb  32.0±3.65Ca  22.0±3.74Aab
15  8.0±1.83Cb  25.0±3.70ABa  6.5±1.89BCb  9.5±3.30CDb  32.5±1.89Ca  8.0±3.37BCb
20  6.5±0.96Cc  17.5±4.5Bb  1.5±0.96Cc  8.0±2.94Dc  27.0±2.65Ca  4.5±1.5Cc
注:同列不同大写字母表示同一果皮处理和同一温度下不同给水量间的差异显著(P<0.05);同行不同的小写字母表示同一给水量下温
度和果皮处理间差异显著(P<0.05)。
Note:Different capital letters within the same column indicate significant differences(P<0.05)among these water treatments under the
same temperature and pericarp treatments,and different smal letters within the same row represent significant differences(P<0.05)
among these treatments under the same water.
·631· 西 北 农 业 学 报 22卷
图1 不同给水量、昼夜温度、生长时间及果皮处理下小叶桦种子的萌发动态
Fig.1 Accumulated germination percentage of Betula microphylla seeds under different water,
daytime/nighttime temperature,germination time and pericarp treatments
  在25℃/20℃昼夜温度下,去果皮处理组种
子发芽率均高于对照组,但仅在给水1、3、5、20
mL时存在显著差异(P<0.05)。在30℃/25℃
下,去果皮处理组种子发芽率仅在给水5mL时
与对照差异显著(P<0.05)。在20℃/15℃下,
去果皮处理组种子发芽率仅在给水3、5mL时与
对照差异显著(P<0.05)。在给水1mL时,对照
组没有种子萌发,而去果皮处理组中在30/25℃、
25℃/20℃昼夜温度下有少量种子萌发。
对照组和去果皮组的平均日发芽率受温度影
·731·4期 黄 刚等:小叶桦种子萌发特性
响较大,25℃/20℃昼夜温度下萌发高峰出现的
日期均比30℃/25℃、20℃/15℃昼夜温度下提
前,20 ℃/15 ℃昼夜温度下种子萌发极缓慢
(图1)。与对照组相比,去果皮组萌发高峰出现
的日期相对提前,发芽整齐度提高,在25 ℃/
20℃昼夜温度下尤为明显。
2.4 萌发基质及覆盖物不同处理对种子萌发的
影响
试验表明,萌发基质对小叶桦种子萌发率影
响显著P=0.041(P<0.05);埋藏方法对萌发率
影响极显著P=0.004(P<0.01);但它们的交互
作用对萌发率却无显著影响 P=0.117(P>
0.05)。
粗砂培、细砂培及粘土培条件下种子发芽率
无显著差异(P>0.05),泥炭土培条件下种子萌
发率均显著高于其他基质(P<0.05)。深埋试验
组和添加覆盖物试验组与基质表面培养试验组相
比,种子发芽率都有明显下降(P<0.05)(图2)。
  a1:粗砂培Coarse culture;a2:粗砂埋1cm Buried in coarse;
a3:粗砂叶Coarse culture,covered with broad leaves;b1:细砂培
Sand culture;b2:细砂埋1cm Buried in sand;b3:细砂叶Sand
culture,covered with broad leaves;c1:粘土培Clay culture;c2:粘
土埋1cm Buried in clay;c3:粘土叶 Clay culture,covered with
broad leaves;d1:泥炭土培Peat soil culture;d2:泥炭土埋1cm
Buried in peat soil d3:泥炭土叶 Peat soil culture,covered with
broad leaves。图柱上不同大写字母表示各处理间差异达0.05显
著水平 Capital letters represent significant difference at 0.05
level
图2 不同萌发基质与覆盖物下小叶桦种子的萌发率
Fig.2 Seed germination percentage of Betula microphylla
under different culture media and mulches
3 结论与讨论
3.1 种子大小能够直接影响种子的萌发能力,影
响幼苗的建成,最终影响整个群落结构[11]。本试
验表明,小叶桦种子与其他木本植物相比[12],质
量处于中间,且具近表面积1/4的薄翅,根据一个
果序平均200粒种子,和成年树的结出果序的数
量,可得出其单棵30岁成年树每年可产近40万
粒种子。依据种子资源投入的2种截然相反策
略,即产生少量的大种子以便在竞争中占有优势,
和产生大量小种子以占据更多的安全位理论判
断[13-15],小叶桦幼苗缺少与其大小、质量、产量无
关,可能与其种子的活力有关,但测其当年生种子
活力却达(87.2±5.9)%,可值得关注的是其土壤
种子库中种子的活力仅达总数的1/4。说明,当
年生小叶华种子萌发对环境条件具有一定的选择
性,且随着时间的推移,其活力在不断减退。
3.2 小叶桦天然种子中,健康种子占28.75%,
发芽率可达96.69%,其他染菌种子、残胚种子、
虫害种子均无萌发,可见,健康种子都正常萌发的
情况,其萌发率也仅为27.78%,加之2.2试验中
对染菌种子消毒后其萌发率的提高,足以说明,天
然桦林幼苗缺少的原因之一与其群落自身繁育机
制和该物种自身对真菌、病虫害的抗性有关。
3.3 植物种子的萌发受多种内、外因素的影
响[16]。不同植物种子萌发的适宜温度和水分不
同,所需的温度和水分范围也不一致。本试验表
明,在灭菌处理后的健康种子前提下,温度及水分
均是 影 响 小 叶 桦 种 子 萌 发 的 重 要 因 子,
25℃/20℃其萌发最适温度,且萌发时间较早;3
~10mL是其萌发最适给水量;去果皮可以提前
小叶桦种子萌发的时间,降低萌发时种子对水分
的需求量,提高种子萌发对温度的敏感程度;将小
叶桦种子放于泥炭土表面无覆盖物时其萌发率较
高,深埋1cm和具有覆盖物时其萌发率均有所下
降,深埋的最大范围还需进一步研究。以上结果
初步界定了小叶桦种子萌发适宜的环境条件,可
为引种驯化提供参考。
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