全 文 ：第１８卷第１期
２０１１年２月
水土保持研究
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
Ｆｅｂ．，２０１１
　
　　收稿日期：２０１０－０７－２８　　　　　　　修回日期：２０１０－０８－０９
　　资助项目：“十一五”国家科技支撑课题子专题“海岸带农林复合系统种间调控技术”（２００６ＢＡＤ０３Ａ０５０７－２）
　　作者简介：谢春平（１９８０－），男，海南儋州人，博士，讲师，从事植物生态学等方面研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｃｐ８０＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　　通信作者：方炎明（１９６２－），男，教授，博士生导师，从事植物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｗｕ４＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
乌冈栎地理分布与水热环境因子的关系
谢春平１，２，方 彦１，方炎明２
（１．南京森林警察学院 侦查系，南京２１００４６；２．南京林业大学 森林资源与环境学院，南京２１００３７）
摘　要：在广泛收集乌冈栎地理分布资料的基础上，利用目前常用的植被与气候相互关系的研究方法，结合温暖指数
（ＷＩ）、寒冷指数（ＣＩ）、干燥度指数（Ｋ）、水热综合指数（Ｓ）、年均生物温度（ＢＴ）、可蒸散量（ＰＥＴ）和年均可能蒸发量率
（ＰＥＲ），以及单一的气象因子一月均温（ＴＭ－Ｊａｎ）、七月均温（ＴＭ－Ｊｕｌ）、最高温（ＴＭａｘ）、最低温（ＴＭｉｎ）、年均温（ＴＭ－Ａ）、年
均降水量（ＰＭ）等，对乌冈栎在东亚地区的地理分布及其与气候的关系进行了研究。结果表明：乌冈栎在中国地理分
布在２３°－３４°Ｎ、１００°－１２０°Ｅ，日本分布在２６°－３７°Ｎ、１２８°－１４０°Ｅ，均属于亚热带分布。气候环境指数研究的结果表
明乌冈栎各项指数平均值均较低，与亚热带分布的青冈的指数接近，因此其性质为亚热带耐寒树种。通过热量曲线
的比较，反映了中日两国乌冈栎分布范围的差异。结合主成分分析可知，影响乌冈栎分布的最主要因素是温度，并将
其分布区划分为５类，包括：日本区（Ａ）、中国华东区（Ｂ）中国西南部区（Ｃ）、中国西北部区（Ｄ）和中国南部区（Ｅ）。最
后建立了乌冈栎生物地理模型，对预测该物种的分布提供了科学参考依据。
关键词：乌冈栎；气候因子；生态适应性；分布区
中图分类号：Ｑ９４８．１１　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００５－３４０９（２０１１）０１－０１２５－０７
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　Ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｅｖｉｒｏｎｍｅｍｔａｌ　Ｆａｃｔｏｒｓ
ＸＩＥ　Ｃｈｕｎ－ｐｉｎｇ１，２，ＦＡＮＧ　Ｙａｎ１，ＦＡＮＧ　Ｙａｎ－ｍｉｎｇ２
（１．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｐｏｌｉｃｅ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００４６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｄａｔａ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ，ｓｏｍｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｗｉｄｅｌｙ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ
ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ－ｃｌｉｍａｔｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｐｐｌｉｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｗａｒｍｔｈ　ｉｎｄｅｘ，ｃｏｌｄｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ，ａｒｉｄｉｔｙ　ｉｎ－
ｄｅｘ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｂｉｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｐｏｔｅｎ－
ｔｉａｌ　ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｆａｃｔｏｒ　ａｂｏｕｔ　ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　Ｊａｎｕａｒｙ，ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒ－
ａｔｕｒｅ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ，ｍａｘｉｍｕｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｍｉｎｉｍｕｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｎｕａｌ　ａｖｅｒａｇｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｎｕａｌ　ａｖｅｒａｇｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ：ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｑ．ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ　ｗａｓ　ｉｎ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｗａｓ　２３°－３４°Ｎ，１００°－１２０°Ｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　２６°－３７°Ｎ，１２８°－１４０°Ｅ　ｉｎ　Ｊａｐａｎ．Ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｉｎｄｉ－
ｃｅｓ　ｏｆ　Ｑ．ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ　ｗａｓ　ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ　ｔｏ　Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ａ　ｓｕｂ－
ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ．Ｔｈｅ　ｗａｒｍｔｈ　ｉｎｄｅｘ　ｃｕｒｖｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｊａｐａｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｏ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ　ｉｎｔｏ　５ｐａｒｔｓ，
ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｊａｐａｎ，Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ，Ｓｏｕｔｈ－ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ．Ｆｉｎａｌｙ　ｗｅ　ｃｏｍｅ
ｕｐ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　Ｑ．ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｐｒｅｄｉｃ－
ｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ　Ａ．Ｇｒａｙ；ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｆａｃｔｏｒ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ
　　植物在地球上已有上亿年的时间，从结构最简单
的单细胞类群到今天纷繁复杂的被子植物，每一次植
物类群的大更迭都与气候环境有着不可分割的密切
关系。在长期的进化过程中，每一种植物存在于一个
适于生长和发育的地理区域内，形成了与气候因素
（例如温度、降水、光照等）相适应的格局［１］，因此气候
是在大尺度上决定物种分布的主要因素［２－３］。植物的
分布与气候因子尤其是水热因子的关系已从定性描
述发展到定量研究［４］，目前常用的指标有 Ｋｉｒａ的温
暖指数（ＷＩ）、寒冷指数（ＣＩ），徐文铎的湿润指数，
Ｐｅｎｍａｎ的可能蒸散和干燥度，Ｔｈｏｍｔｈｗａｉｔｅ的可能
蒸散和水分指数，Ｈｏｌｄｒｉｄｇｅ的生命地带分类系统指
标生物温度和可能蒸散率等［５］，这些指标均在植物分
布区生态适应性方面的研究得到了广泛的应用［６－１０］。
近年来，随着新的统计技术和地理信息系统的发展，
用于预测物种分布的模型技术也得到了迅速发展，并
作为一种重要的工具被广泛地应用于生物地理分布、
生物多样性和气候影响评估等方面［１１］。
乌冈栎林（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｐｈｉｌｌｙｒａｅｏｉｄｅｓ　ｆｏｒｅｓｔ）主要
分布于陡坡峭壁或山脊部位，生境多表现为基岩裸
露、土层浅薄。一般说来，乌冈栎林始终是一个较稳
定的森林群落；但人为的干扰破坏若接踵而至，则森
林有向逆向演替的可能，到那时情况就十分严重，先
是林地沦为荒草、灌丛，继而出现光山秃岭，水土流
失，所造成的恶果将不堪设想。因此，乌冈栎是山顶、
山崖等贫瘠地段的重要水土保持树种，其森林的覆盖
对当地起到十分重要的水土保持作用。由于它的分
布区范围较广，气候、地形地貌、土壤环境等复杂多
变，由此导致环境因子发生剧烈变化，这些变化必然
会给乌冈栎的生长和发育带来各种复杂的影响，形成
许多具有适合当地气候的地理生态型。通过对乌冈
栎地理分布气候特点的研究，本文拟解决以下几个问
题：（１）乌冈栎适生区有哪些地方，其分布的南北界大
致在什么范围；（２）限制乌冈栎分布的主要气候因子
有哪些；（３）建立分布区气候数学模型；（４）大致对乌
冈栎的分布区进行气候区划。因此，本文旨在通过对
乌冈栎不同分布区与气候因子变化的相关研究，为该
物种的开发利用提供一定的科学参考依据。
１　研究方法
１．１　数据收集
气候数据主要来源于世界气候数据库［１２］，该数据
库囊括了１９５０－２０００年来自世界各地气象站的气候
信息，采用插值法生成全球气候数据，空间分辨率可达
到３０″（１ｋｍ２）；气候数据的分辩率为２．５′，可以满足一
般分布区研究的要求 。主要查找数据为年均降水量、
年平均气温、１月均温、７月均温、极端最高气温、极端
最低气温、海拔等。同时，通过国家气象局气象台１９７１
－２０００年的记录，进行补充和修正。中国地理分布数
据主要来自于数字标本馆记录及国内相应标本馆的查
阅，日本地理分布数据来自于公开发表的文献［１３－１６］。
１．２　生态适应性指标
温暖指数（Ｗａｒｍｔｈ　ｉｎｄｅｘ）：
ＷＩ＝∑
ｎ
ｉ＝１
（ｔｉ－５） （１）
寒冷指数（Ｃｏｌｄｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ）：
ＣＩ＝－∑
ｎ
ｉ＝１
（５－ｔｉ） （２）
干燥度指数（Ａｒｉｄｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ）：
ａＫ＝Ｐ／（ＷＩ＋２０）或ｂ　Ｋ＝２Ｐ／（ＷＩ＋４０）
（３）
水热综合指数（Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ）：
Ｓ＝∑０．１８ｒｉ／１．０４５ｔ （４）
最适热量分布范围（Ｐｅａｋ　ｗｉｄｔｈ　ａｔ　ｈａｌｆ　ｈｅｉｇｈｔ）：
ＰＷＨ＝２．３５４Ｓ，［珡Ｘ－０．５ＰＷＨ，珡Ｘ＋０．５ＰＷＨ］
（５）
生物温度（（Ｂｉｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ）：
ＢＴ＝∑ｔ／１２ （６）
可蒸散量（Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ）：
ＰＥＴ＝５８．９３ＢＴ （７）
年均可能蒸发量率（Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａ－
ｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ）：
ＰＥＲ＝５８．９３ＢＴ／Ｐ （８）
其中，ｔｉ在（１）式为大于５℃的月均温，在（２）式
中位小于５℃的月均温；（３）式中，当 ＷＩ≤１００时采用
ａ式，ＷＩ＞１００时采用 ｂ式，Ｐ 为年平均降水量
（ｍｍ）；（４）式中ｒｉ 为月降水量（ｍｍ），ｔ为月平均温
度；（５）式中珡Ｘ 为温暖指数的平均数，Ｓ为标准差；
（６）（８）式中ｔ、Ｐ同式（３）（４）。
１．３　统计与分析
文中所有绘图与数据统计分析，均由 ＤＩＶＡ－
ＧＩＳ　５．２、Ｅｘｃｅｌ　２００３以及 ＭＶＳＰ　３．１完成。
２　结果与分析
２．１　乌冈栎的地理分布
根据相应的文献，利用ＤＩＶＡ－ＧＩＳ　５．２绘制出
乌冈栎在东亚地区的水平分布格局（图１）。中国乌
冈栎的分布范围大致在２３°－３４°Ｎ，１００°－１２０°Ｅ，其
分布范围涵盖了中国亚热带的大部分地区；分布多度
格局表明，乌冈栎分布大致有：华东地区以武夷山脉、
怀玉山脉和黄山为主要分布中心；华中地区的乌冈栎
分布以秦岭南坡－伏牛山为界，主要分布在大巴山
脉、武陵山脉、雪峰山等一带，并延伸至云贵高原的滇
东南、黔东南、四川盆地周边等小部分地区，并且呈现
６２１ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第１８卷
出零星分布状，大多未形成典型的乌冈栎群落；华南
地区分布主要集中在南岭山脉，并延伸至桂北与湘西
南接壤的地方。由此从分布图的整体可以看出，乌冈
栎在中国的分布大致以长江秦岭为界，其分布中心在
华东的浙江西南部、福建大部以及安徽与江西交界
处；其余地区大多呈星散状。日本乌冈栎分布的纬度
要略高于中国，其范围大致在２６°－３７°Ｎ，１２８°－１４０°Ｅ，
主要分布在琉球群岛、九州岛、四国岛和本州岛，多生
长于海岸沿线或内陆山地，形成低矮的纯林［１３－１６］。
乌冈栎多是分布于陡峭的悬崖或山脊之上，其分
布地以丹霞和石灰岩地貌为主；垂直分布在３００～
１　３００ｍ，不同海拔之间的生长及林相有较大的区别，
随着海拔的升高其森林资源量逐渐减少，并形成灌木
状与其他物种混生。
２．２　乌冈栎分布区气候环境指数
由于中国内地乌冈栎分布区环境较日本诸岛屿
情况复杂，因此在统计分析时，将中日两国的气候环
境指数分开，具体包括：一月均温（ＴＭ－Ｊａｎ）、七月均温
（ＴＭ－Ｊｕｌ）、最高温 （ＴＭａｘ）、最低温 （ＴＭｉｎ）、年均温
（ＴＭ－Ａ）、年均降水量（ＰＭ）、温暖指数（ＷＩ）、寒冷指数
（ＣＩ）、干燥度指数（Ｋ）、水热综合指数（Ｓ）、年均生物
温度（ＢＴ）、可蒸散量（ＰＥＴ）和年均可能蒸发量率
（ＰＥＲ）共计１３项，详见表１。
图１　乌冈栎东亚地区地理分布点
表１　乌冈栎地理分布气候指数
指 数
中 国
平均值 标准差 最小值 最大值 分布范围
日 本
平均值 标准差 最小值 最大值 分布范围
一月均温／℃ ７．４５１　 ３．９４６ －３．１００　 １５．４４０　 ２．８０７～１２．０９５　 ７．２２８　 ２．５４１　 ４．５９０　 １７．５４０　 ４．２３７～１０．２１９
七月均温／℃ ２７．０９１　 ２．８０６　 ３１．０５０　 １７．７００　 ２３．７８８～３０．３９４　 ２７．２５３　 ０．９９２　 ２５．４５０　 ２９．２５０　 ２６．０８５～２８．４２１
最高温／℃ ３１．６７９　 ２．３６４　 ２５．５００　 ３５．２００ － ３２．５２６　 ０．８７２　 ３０．３００　 ３４．１００ －
最低温／℃ ４．０８１　 ３．６８８ －６．１００　 １２．７００ － ３．２２６　 ２．７６５　 ０．９００　 １５．０００ －
年均温／℃ ２．５９５　 １８．４３３　 １１．６００　 ２３．８００　 １９．１０１～２４．２９１　 １７．７７８　 １．６２６　 １５．１００　 ２４．０００　 １５．８６４～１９．６９２
年均降水量／ｍｍ　 ３５５．４４６　１５３９．０６１　 ７２１　 ２５１２ － １６２０．６５２　３６８．９６７　 １０８４　 ２３８７ －
温暖指数 １５４．９２１　 ３２．７５３　 ５７．１００　 ２２５．７７０　１１６．３７１～１９３．４７１　 １５１．３０４　 １９．７６１　 １２３．６１０　２２８．５００　１２８．０４５～１７４．５６３
寒冷指数 －１．２５５　 ３．６８５ －２３．７００　 ０．０００ － －０．１９１　 ０．３７５ －１．３００ ０．０００ －
干燥度指数 １５．５９５　 ３．３１８　 ６．４３３　 ２４．５４０　 １１．６９０～１９．５００　 １６．９３５　 ３．４２３　 １２．０９０　 ２３．６１３　 １２．９０６～２０．９６４
水热综合指数 １１５．７７２　 ２９．０１９　 ５５．００３　 ２３０．３４３　８１．６１７～１４９．９２７　 １２６．７１６　 ２４．０３０　 ８５．９１８　 １７２．１７５　９８．４３３～１５４．９９９
生物温度／℃ １７．８０５　 ２．９３７　 ７．７８３　 ２３．８１４　 １４．３４８～２１．２６２　 １７．１６４　 ２．９０７　 ２４．０４２　 ６．０９０　 １３．７４２～２０．５８６
可蒸散量 １０４９．２７７　１７３．０８１７　４５８．６７２　１４０３．３６９　８４５．５６０～１２５２．９９４　１０１１．４８９　１７１．３３７　１４１６．７７５　３５８．８８４　８０９．８２５～１２１３．１５３
均可能蒸发量率 ０．７２８　 ０．２３８　 ０．２４２　 １．４３８　 ０．４４８～１．００８　 ０．６４２　 ０．１３７　 ０．９０３　 ０．３２３　 ０．４８１～０．８０３
　　表１前６项指数是原始气候参数的综合反映，从
这些数据可以看出，乌冈栎适应的气候范围相对是较
宽泛的。如１月与７月均温的平均值分别为７．４５１℃
和２７．０９１℃，最适宜范围为２．８０７～１２．０９５℃和
２３．７８８～３０．３９４℃，这与我国秦岭以南大部分地区１
月和７月气温相符合；日本诸岛屿的情况与我国相
似，但其变化幅度要小于我国内地，１月与７月最适宜
范围为４．２３７～１０．２１９℃和２６．０８５～２８．４２１℃。从
年均降水量可以看出，中国内地分布区和日本诸岛屿
年均降水量均在７００ｍｍ以上，其范围分别为７２１～
２　５１２ｍｍ与１　０８４～２　３８７ｍｍ，两地降水量都较为充
沛，并且都呈现出雨热同期的气候特点，较为集中的
降水集中在５－８月。另外，从年均温看，两地均温较
为接近，但最适宜分布范围，中国内地要高于日本诸
岛４℃左右。另外，通过４个气候指数的累积分布图
（图２）可以看出，年均温度大多集中在１７℃左右，年
均温超过２０℃区域约为１０％（Ａ）；年均降水量以
１　６００ｍｍ为中间值，大于２　０００ｍｍ分布的区域仅在
５％的范围，大部分地区降水都超过了１　０００ｍｍ（Ｂ）；
另外，等温性累积图说明在乌冈栎分布区中，大多数
地区年温度变化为２５～３５℃，温度变化较大，即季节
性温度的更替明显（Ｃ）；最后，最低温度的变化范围
中，近２０％区域是在０℃以下，其余大部在０℃以上，
这表明乌冈栎分布区并没有真正意义上的严寒（Ｄ）。
年均生物温度、降水量和可能蒸散发量率是生命
地带分类系统的反映指标［１７］，中国内地乌冈栎分布区
７２１第１期 　　　　　　谢春平等：乌冈栎地理分布与水热环境因子的关系
内的年均生物温度为ＢＴ＝１７．８０５℃，年均可能蒸发量
率为ＰＥＲ＝０．７２８，日本诸岛屿则分别为１７．１６４℃和
０．６４２。与其它树种进行比较发现，乌冈栎的ＢＴ值和
ＰＥＲ值与泛亚热带分布的青冈 （Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃａ）的值接近（ＢＴ＝１６．９℃和ＰＥＲ＝０．７７８）［８］，
而与西部白梭梭 （Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ）、沙拐枣
（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）等１０种植物的ＢＴ值和
ＰＥＲ值相距甚远［１８］。因此，两地乌冈栎分布区符合
Ｈｏｌｄｒｉｄｇｅ（ＢＴ＞１７℃）和中国植被（ＢＴ＞１４℃）［１９］所
划分的亚热带区，归属于典型的亚热带树种。
图２　四个气候指数累积分布图
２．３　热量分布曲线
以横坐标代表温度指标（ＷＩ），纵坐标代表树种
出现的频率（ｆ），将不同温度指标值上出现的树种频
数连成一曲线［２０］，对中国内地及日本列岛的乌冈栎
热量分布曲线进行讨论（图３）。对分布频数划分为
若干级别：ＷＩ＜６０为一级，此后每隔２０为一级直至
２２０，最后 ＷＩ＞２２０为一级别，共分为１０级。树种的
分布与热量条件之间的关系通常是两侧对称的正态
分布曲线［２１］，从图３可以看出，乌冈栎在中国内地的
分布和在日本中部至南部诸岛屿的分布都呈正态分
布。中国内地热量分布在５０～２３０，６、７级占有较大
的比例，但整体分布范围较为宽泛；日本岛屿热量分
布在１２０～２３０，变化幅度较中国内地小，第５级占有
的比例较为突出；而两地最适分布值也集中在５～７
级，证明了该物种为偏温性树种，大约在北纬２３°以南
就没有乌冈栎的天然分布了。分布与热量条件之间
正态曲线的形式在另一方面也反映了树种分布的广
度，由此不难看出中国内地乌冈栎分布的范围要远大
于日本的分布，这与图１分布点反映出来的情况相
吻合。
图３　乌冈栎温暖指数分布曲线图
２．４　气候因子主成分分析
主成分分析（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　Ａｎａｌｙｓｉｓ）是
一种通过降维的方法将多个指标简化为少数几个综
合指标，使这几个少数综合指标可以反映原来所有指
标的信息的多元统计方法，它从本质上讲是聚类方法
的一种；但除此之外，主成分分析还可以提供有关性
状间相关性的信息，以及某一综合性状在分类中的意
义及其对分类的影响程度等多种信息，因此说主成分
分析有着它独特的优越性［２２］。
利用 ＭＶＳＰ　３．１计算选取经度、纬度、海拔、温
度、水分等９个变量主成分数值，结果见表２。由于当
ｍ＝３ 时，９ 个 主 成 分 累 计 贡 献 率 达 ８５．５１％
（＞８５％），它足以代表原始因子所代表的大部分信
息，即主成分分析方法在对乌冈栎分布区气象指数相
８２１ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第１８卷
关性研究上是可行的。表２中第一主分量的贡献率
为５５．５６％，与其相关的主要指数是年平均温度
（０．４２５）、极端最低温（０．４０５）、１月均温（０．３７４）等，
说明其分布受温度的影响有较大。第二主分量的贡
献率为 １９．３１％，与 其 相 关 的 指 数 主 要 是 海 拔
（０．５１７）、纬度（－０．４６２）、极端高温（－０．４５８）、７月
均温（－０．３８６）等，说明在纬度梯度或海拔梯度影响
下，高温对乌冈栎分布区有较大影响作用。第三主成
分的贡 献 率 为 １０．６３％，其 影 响 较 大 的 是 经 度
（－０．８９１）和年均降水量（－０．３１３），反映了年均降水
量与经度的关系，这也与我国降水量由东至西逐渐减
少的降水规律相吻合。其余６个主分量的贡献率都
较低，仅占贡献率的１４．４９％，对整体结果分析影响
不大。综合上述的前三个主成分分析可以看出，影响
乌冈栎分布的最主要因素集中在温度方面，而降水的
重要性在第三主成分中才体现出来，此时的贡献率
（影响作用）已经不大，因此以乌冈栎为优势种的植被
类型的性质———干旱性植被得到了进一步的验证。
表２　气象指数主分量特征根及其特征向量
主成分 Ａｘｉｓ　１ Ａｘｉｓ　２ Ａｘｉｓ　３ Ａｘｉｓ　４ Ａｘｉｓ　５ Ａｘｉｓ　６ Ａｘｉｓ　７ Ａｘｉｓ　８ Ａｘｉｓ　９
特征根 ５．００１　 １．７３８　 ０．９５７　 ０．５５１　 ０．４０４　 ０．１７　 ０．１０６　 ０．０５５　 ０．０１８
贡献率 ５５．５６１　 １９．３１４　 １０．６３４　 ６．１１７　 ４．４９３　 １．８９３　 １．１７８　 ０．６０８　 ０．２０１
累积贡献率 ５５．５６　 ７４．８８　 ８５．５１　 ９１．６３　 ９６．１２　 ９８．０１　 ９９．１９　 ９９．８０　 １００
气候因子 因子负荷量
纬度 －０．３３４ －０．４６２ －０．１０４　 ０．０１５　 ０．０４２ －０．１８８　 ０．６０３　 ０．５０９ －０．０６１
经度 ０．１７１　 ０．０２２ －０．８９１　 ０．３９９　 ０．０９ －０．０６２ －０．０５９ －０．０２２ －０．０１５
海拔 －０．２９２　 ０．５１７ －０．０９７　 ０．０４　 ０．０３８　 ０．７１　 ０．３４３　 ０．１１２　 ０．０１８
年均降水 ０．３２５ －０．０２２ －０．３１３ －０．６７３ －０．５５４　 ０．０９３　 ０．１５９　 ０．０３７ －０．０４
年均温 ０．４２５　 ０．１０３　 ０．０９３ －０．０６２　 ０．３６７　 ０．０４９　 ０．０７　 ０．２０４ －０．７８３
一月均温 ０．３７４　 ０．２７５　 ０．１８９　 ０．３２４ －０．１８４ －０．２９２　 ０．６４３ －０．３１７　 ０．１０６
七月均温 ０．２９９ －０．３８６　 ０．１９４　 ０．４９２ －０．４５９　 ０．４５３ －０．１２４　 ０．２１８ －０．０４６
极端高温 ０．３０８ －０．４５８ －０．０１９ －０．１８１　 ０．５１１　 ０．３８　 ０．２１７ －０．３３３　 ０．３１５
极端低温 ０．４０５　 ０．２７　 ０．０７２ －０．０４７　 ０．２０５ －０．０９８ －０．０９８　 ０．６５２　 ０．５１９
　　根据前２个主成分做出２维主成分分析图（图
４），可以将其归结为以下几个大类群，这一划分与水
热条件分布有极大的相关性。首先可以清楚地看到，
Ａ类群较为独立于其他三个类群，该类群所有分布点
属于日本诸岛屿，其典型的岛屿海洋性气候与中国内
地的大陆性气候有较大的区别；其次Ｃ、Ｄ类群是较
为分散的类群，该类群主要包括的分布点是云南、贵
州、广西西南部、陕西、甘肃、湖南西部以及湖北西北
部，这些地区大多属于云贵高原边缘带或是秦岭－大
巴山一带地区，该地区降雨量较东部有所减少、温度
指标有所降低、海拔高度抬升，因此形成了西部类群，
并且高原性气候与我国其他地方的气候特点也有较
大的区别；再次Ｂ类群主要为东部地区分布点，集中
了浙江、安徽、福建、江西等部分地区，该类群分布区
气候最大特点为降雨量有较大的提高，并且其热量指
数等也有所增高，平均分布海拔高度有所降低；最后
为Ｅ类群，其主要为中国南部地区分布点，包括广东、
广西西北部、湖南南部等。通过这４个类群的划分可
以知道，热量指标是影响乌冈栎分布区的最主要
因素。
图４　气象指数两维主分量排序图
２．５　乌冈栎生物地理模型
大尺度的植被分布与气候之间存在着某种对应
关系，特定的生物气候特征必然导致特定的植被类
型［２３］，因此模型研究是气候植被研究的重要手段［２４］。
乌冈栎分布区气候因子主成分分析得知，温度是影响
乌冈栎分布的最主要因素，因此模型采用一月均温
（ＴＭ－Ｊａｎ）、七月均温（ＴＭ－Ｊｕｌ）、年均温（ＴＭ－Ａ）等温度指
标与纬度、经度、海拔的关系，应用多对多回归方法建
立乌冈栎地理分布模型，模拟预测乌冈栎地理分布
（表３）。
从表３可知，通过逐步线性回归，剔除相关性不
大的因子得到相应的回归方程中：经度与温度并没有
９２１第１期 　　　　　　谢春平等：乌冈栎地理分布与水热环境因子的关系
太大的相关性，在方程１，２，３中均没有经度因子；海
拔也不是限制其分布的主要因子，它在各方程中比重
都较轻（系数０．００２～０．０２）；纬度的影响最大，它直
接影响了地球热量的分布。此外，方程３的Ｒ２＝
０．５８３，说明七月均温对乌冈栎的分布影响不大，因此
在使用时可以不加考虑。以已知引种成功的南京（Ｎ
＝３２°，Ｅ＝１１８．８°，Ｈ＝７ｍ）作为模型检验，其结果分
别为ＴＭ－Ａ＝１６．９２８℃、ＴＭ－Ｊａｎ＝６．５３７，与文献记载
的气象数据ＴＭ－Ａ＝１５．９℃、ＴＭ－Ｊａｎ＝３相接近。模拟
的结果与实际值存在一定的偏差，这是因为一方面仅
能利用现有的地理分布数据，而许多未被记录的地理
分布数据无法收集；另一方面，有地理分布数据的并
不一定有气象记录观察点，因此只能利用空间插值法
获取数据。但地理分布模型仍具有一定的参考价值，
只是在使用时结合当地实际情况加以修正即可。
表３　乌冈栎地理分布模型
序号 分布模型 Ｒ２ 置信度
１
ＴＭ－Ａ＝３８．１０１－
０．６６１　Ｎ－０．００３　Ｈ
０．８２８＊＊ ０．９９
２
ＴＭ－Ｊａｎ＝３８．８０７－
１．０８８　Ｎ－０．００２　Ｈ
０．８４４＊＊ ０．９９
３
ＴＭ－Ｊｕｌ＝３３．６９－
０．１５７　Ｎ－０．００５　Ｈ
０．５８３＊＊ ０．９９
注：Ｎ 为纬度，Ｈ 为海拔；＊＊为检验极显著。
３　结 论
气候对生物的影响极为深刻，不仅直接限制生物
的生活和分布，而且也通过其他环境因子对生物产生
间接影响，这些因子并不是单独或孤立地起作用，而
是作为一个整体相互制约地对生物产生影响，从而使
地球表层形成了不同的生物群［２５］。通过温暖指数
（ＷＩ）、寒冷指数（ＣＩ）、干燥度指数（Ｋ）、水热综合指数
（Ｓ）、年均生物温度（ＢＴ）等１３项气候指数的研究，对
乌冈栎分布区生态适应性有了清晰的认识。东亚地
区乌冈栎分布大致主要集中在中国秦岭以南至北回
归线的范围（２３°－３４°Ｎ），日本集中分布在琉球群岛、
九州岛、四国岛和本州岛的海岸沿线与岛中高山地带
（２６°－３７°Ｎ）。通过环境指数的分析，乌冈栎属于亚
热带树种，其分布区内的水热综合指数Ｓ＝１１５．７７２、
年均生物温度ＢＴ＝１７．８５、年均可能蒸散发率ＰＥＲ
＝０．７２８等指标与青冈栎较为接近，因此该树种亦为
耐寒树种。将中国内地分布区与日本诸岛热量分布
曲线比较发现，中国热量分布曲线宽度要大于日本热
量分布曲线，说明中国乌冈栎分布区类型要多于日
本。主成分分析的结果表明温度是影响乌冈栎分布
区的主导因子，由此可将乌冈栎分布区划分为５个类
型，包括：日本区（Ａ）、中国华东区（Ｂ）中国西南部区
（Ｃ）、中国西北部区（Ｄ）和中国南部区（Ｅ）（图５）。以
基本的温度指标为因变量，以经度、纬度和海拔为自
变量，建立乌冈栎地理分布模型，取得了一定的预测
效果；另外，模型本身也说明了乌冈栎分布区受经度、
海拔的影响较小。
图５　乌冈栎分布区地理区划
任何一物种的分布都与其分布区环境有着密切
的关系。东亚地区仅在中国和日本有乌冈栎的分布，
并且两地乌冈栎都能形成纯林，那么乌冈栎的岛屿分
布与大陆分布在大的气候环境上有何相似之处呢？
中国乌冈栎分布区为典型的亚热分布区，其气候属于
亚热带季风性湿润气候，体现在冬季温和少雨、夏季
炎热多雨、雨热集中；而乌冈栎在日本的分布地的气
候可以囊括为中央高地气候、太平洋侧气候和西南诸
岛气候，这些气候中中央高地气候为典型的内陆性气
候、太平洋侧气候为梅雨强台风多、南西诸岛气候为
夏季炎热冬季温暖降雨量大。通过比较不难看出，日
本西南诸岛气候与我国的华东区气候较为接近，太平
洋侧气候又与长江流域气候相似，而中中央高地气候
则接近于西部云贵高原一带；同时，由于冬季的低温，
中国亚热带所处的纬度偏南，其北界比理论上的界线
南移４～５个纬度。因此，乌冈栎在大陆和岛屿两种
大的格局生境中的良好分布得到了清楚的解释。
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