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长序榆苗期生物量的研究



全 文 :福建林学院学报 19 9 3 , 1 3 ( 4 ) , 34 3~ 35 0
Jo u r 皿一 1 o f F u j i a o C o l l . ` e o f F o r e s t r y
长序榆苗期生物量的研究
张纪卯 陈巧女
( 福建省 来舟林业试验场 )
赖文胜
( 南京林业大学林学系 )
摘要 本文通过播种育苗 , 研究长序榆苗期 ( 一年生 ) 在生长过程中 , 生物量的 变
化规律 。 经过定期测定 , 回归分析 , 模拟了苗木不同器官之间生物量异速生长的回
归方程 。 结果表明密度对生物量有着明显的相关关系 , 一年生苗木 , 以每公顷45 ~
60 万株对其地下部份与地上部份的生物量 比例为最适宜 。
关键词 长序榆 ; 一年生苗木 , 生物量
中图分类号 5 7 9 2 . 19
长序榆 ( U l m u s e lo n 夕。 t 。 L K F u二e t C 5 D i n g )是七十年代末在我国发现的新 种 ,
隶属于榆科 ( U l o a e e a e ) 、 榆属 ( U l m u : ) 、 长序榆组 ( C h a e t o P e l e a ) , 仅 分 布于福
建 、 江西和浙江的局部地区 , 个体数量极少 , 为我国稀有的孑遗植物 , 已列入国家 三 级保
护植物 。 该组 4 种 , 其中 3 种产北美 , 因此也是研究北美和东亚植物区系的珍贵材料。 我场
附近有天然大树十多株 , 最高的约 30 m , 枝下高达 10 m , 为我们提供了对该种植物的各项研
究的极好条件和场所。 关于长序榆的木材构造 、 性质和利用的研究另文报导 , 本文关于一年
生苗木生物量的研究为首次报导 。
试验地的自然条件
本场位于北纬 2 6 0 3 5 , , 东经 1 1 7 0 5 7 , , 年平均气温 1 9 . 4 0 oC , 年降水量 l s o o m m , 绝对最
低温 一 6 。 5℃ , 无霜期 3 0 天 。 试验地设在该场后坑苗圃 , 海拔高 1 0 m , 地势平坦 , 土层较
厚 , 地下水位适中 , 土壤为砂壤土 , p H值 4 . 5 , 肥力中等 , 是较为理想的试验场所 。
2 材料和方法
2
.
1 种子来源
种子采自本场附近的东山村 , 海拔高 520 m , 山地黄壤的母树 , 树高 32 m , 枝下高 l o m ,
长势茂盛 。 种子千粒重 1 3 . 3 8 3 5 9 , 净度 95 % 。
收稿 日期 10 , 3一 0 6一 2 8
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 1993. 04. 004
福建林学院学报 1 93 9, 1 3 ( 4 ) , 34 3~ 35 0
Jo u r 皿一 1 o f F u j i a o C o l l . ` e o f F o r e s t r y
长序榆苗期生物量的研究
张纪卯 陈巧女
( 福建省 来舟林业试验场 )
赖文胜
( 南京林业大学林学系 )
摘要 本文通过播种育苗 , 研究长序榆苗期 ( 一年生 ) 在生长过程中 , 生物量的 变
化规律 。 经过定期测定 , 回归分析 , 模拟了苗木不同器官之间生物量异速生长的回
归方程 。 结果表明密度对生物量有着明显的相关关系 , 一年生苗木 , 以每公顷45 ~
60 万株对其地下部份与地上部份的生物量 比例为最适宜 。
关键词 长序榆 ; 一年生苗木 , 生物量
中图分类号 5 7 9 2 . 19
长序榆 ( U l m u s e lo n 夕。 t 。 L K F u二e t C 5 D i n g )是七十年代末在我国发现的新 种 ,
隶属于榆科 ( U l o a e e a e ) 、 榆属 ( U l m u : ) 、 长序榆组 ( C h a e t o P e l e a ) , 仅 分 布于福
建 、 江西和浙江的局部地区 , 个体数量极少 , 为我国稀有的孑遗植物 , 已列入国家 三 级保
护植物 。 该组 4 种 , 其中 3 种产北美 , 因此也是研究北美和东亚植物区系的珍贵材料。 我场
附近有天然大树十多株 , 最高的约 30 m , 枝下高达 10 m , 为我们提供了对该种植物的各项研
究的极好条件和场所。 关于长序榆的木材构造 、 性质和利用的研究另文报导 , 本文关于一年
生苗木生物量的研究为首次报导 。
试验地的自然条件
本场位于北纬 2 6 0 3 5 , , 东经 1 1 7 0 5 7 , , 年平均气温 1 9 . 4 0 oC , 年降水量 l s o o m m , 绝对最
低温 一 6 。 5℃ , 无霜期 3 0 天 。 试验地设在该场后坑苗圃 , 海拔高 1 0 m , 地势平坦 , 土层较
厚 , 地下水位适中 , 土壤为砂壤土 , p H值 4 . 5 , 肥力中等 , 是较为理想的试验场所 。
2 材料和方法
2
.
1 种子来源
种子采自本场附近的东山村 , 海拔高 520 m , 山地黄壤的母树 , 树高 32 m , 枝下高 l o m ,
长势茂盛 。 种子千粒重 1 3 . 3 8 3 5 9 , 净度 95 % 。
收稿 日期 10 , 3一 0 6一 2 8
4 期 张纪卯等 : 长序榆苗期生物量的研究
期在 8 月份 , 9 月份开始下降直至落叶止 。 根的干物质比例 , 在苗木初期 ( 6 一 7 月 ) 大于
茎 , 8 月份开始 , 茎逐月明显地超过根 , 说明根生长在 8 ~ 9 月有个缓慢时期 , 至落叶始末
又有明显的上升 , 其增率从 10 月开始就超过地上部分的茎与叶 , 即有 2 个高峰 , 且后一高峰
大于前个高峰 。 我们认为落叶始末的同时 , 根系又一次的高峰生长对苗木的越冬及翌年春季
地上部分的生长是有利的 。 叶是光合器官 , 8 月份以前其干物质重比例均远超过茎与根 , 这
是根 、 茎正常生长的前提 ; 对于落叶树种在最适光合季节迅速增加叶子数量及面积也有利于
苗木一年之内的生长和越冬 。 叶着生于茎 、 枝上二者干重比例的相关性 , 从增长率可 明显看
出高峰期均在 8 月份 , 8 月以后明显减缓 。
3

2
3

2

1
密度对生物量的影响
不同生长期不同密度苗木生物皿的变化 根据 《 长序榆苗木生长规律的研究 》 一文
表 2 不同生长时期各密度生物 t 及各器官的比例
T a b l e 2 T il e P e r e e n t a g e o f b i o m a s o a n d v a r i o u s o r g a n s w i t h v a r i o u s
d e n s i t i e s a t d i f f e r e n t g r o w t h s t a g e s

生长时期 密 度(万株 。 il皿 一勺 总生物量( g /株 )
初 期
6 月 2 8日 30 0 。 19 4 5
0

0 402 0

1 04 6 0

0 4 9 7
2 0

6 7 5 3

7 8 2 5

5 5
4 5 0

2 08 0
0

0 4 2 2
2 0

2 9
0

1 10 5
5 3

1 3
6 0 0

21 97
7 5 0

22 47
盛 期
8 月 2 8日 3 0 2 。 1 507
4 5 2
.
26 49
6 0 2

36 90
7 5 玄。 45 6 6
后 势
1 0月 2 6仁
4 5 1 0

6 4 0 4
6 0 9

5 1 3 4
7 5 7

6 6 9 5
0

049 5 0

1 1 2 4
2 2

5 3 5 1
.
1 6
0

0 5 0 8 0

1 1 4 6
2 2

6 1 5 1

0 0
0

5 7 2 6 1

21 1 6
2 6

6 2 5 6

3 4
0

61 5 4 1

3 0 08
27

1 7 5 7

4 3
0

6 8 7 9 1

2 9 8 6
2 9

0 4 5 4

8 2
0

7 5 7 8 1
.
2 9 9 8
3 0

8 5 5 2

9 1
4
.
8 90 0 4
.
0 12 5
4 3

6 3 3 5

8 0
4

7 9 8 4 3

8 5 9 2
4 5

0 9 3 6

2 7
4

0 4 2 8 3

69 8 8
4 2

4 9 3 8

8 8
3
.
3 1 8 3 2
.
7 7 9 2
4 3

2 7 3 6

2 4
0

0 5 5 3
2 6

5 8
0

0 57 8
2 6

3 1
O

0 5 9 3
2 6

3 9
0

3 66 5
1 7

0 4
0

3 4 8 7
1 5

4 0
0

3 8 2 5
1 6

1 4
0

3 9 9 0
1 6

2 4
2

3 0 5 4
2 0

5 7
1

9 82 8
1 8

6 4
1

7 7 1 8
1 8

6 3
1

5 72 0
2 0

4 9
说明 : 不 同密度 区组的根 、 盏、 叶生物 t 中 , 分子为平均单株千食 ( g ) , 分 母为其占全株总生物最的百分比 ( % ) 。
福 建 林 学 院 学 报 1 3卷
将一年生苗木划分为四个生长时期 , 即出苗期 ( 4 月 13 日~ 5 月 1 日 ) , 生长初期 ( 5 月 2
日~ 8月 i 日 ) , 生长盛期 ( s 月 2 日~ 1 0月 2 1日 ) , 生长后期 ( 1 0月 2 2日~ 12月 i 日 ) ,
经在各密度试验小区按不 同生长期 , 分别随机选取各密度的试验小区测定苗木生物量 , 每次
取该区平均苗 5 株 , 用算术平均法算得单株指标 , 测定结果如表 2 。
从表 2 中可以看出在苗木生长初期不同密度总生物量差异不大 , 从增长率来看 , 每公顷
45 万株的小区比 30 万株小区增长 6 . 94 % , 60 万株小区比 45 万株小区增长 5 . 63 % , 而 75 万株小
区比60 万株小区仅增长 2 . 28 % 。 各器官的生物量比例 , 不同密度均以叶占优势 , 其次是根 ,
茎最少 , 但高密度的 60 ~ 75 万株小区与低密度的30 ~ 45 万株相比 , 其茎增长明显提高 , 叶则
略有下降 。 初步看出群体内部植株存在着竞争的趋势 。 生长盛期的 总生物量 , 仍然呈随密
度提高而上升的趋势 , 但从增长率看 , 45 万株小区比 30 万株小区增加 5 。 31 % , 60 万株小区 比
4 5万株小区增加 4 . 6% , 而 75 万株小区比 60 万株小区仅增加 了3 . 7% , 在各器官的比例上 , 叶
仍然占优势 , 其次是茎 , 根最少 , 这与根生长处在一个相对缓慢时期是相一致的。 且继续表
现出低密度的30 一 45 万株小区较高密度的 60 ~ 75 万株小区 , 其茎明显增加 , 叶则有相对下降
的总趋势 。 到生长后期不 同密度区总生物量的变化与前两个时期完全相反 , 随密度的提高而
下降 , 其中45 万株小区比 30 万株小区下降 5 , 06 % , 60 万株小区比 45 万株小区下降10 . 59 % , 75
万株小区比 60 万株小区下降 1 9 . 3 8% , 几乎是成倍数下降 。 在各器宫的所占有总生物量比例
上 , 茎上升为第一位 , 叶次之 , 根最少 , 但就根而言 , 各密度区相应要比生长旺盛时提高 ,
这与根在全年生长过程中存在着第二个高峰是相一致的 , 此期的叶正进入落叶期 , 是一年内
生物量占有比例最低期 , 密度越大 , 叶落得早 , 同一时间的落叶数也多 , 这也是随密度提高总
生物量下降的主要原因。 由此也可说明 : 低密度区组苗木总生物量较大 , 随密度加大苗木总
生物量逐渐降低 。
3
.
2

2 各密度区组苗木千物质孟 t 的差异 按不同密度区分别随机选取试验小区 , 并取该小
区 的平均苗 5 株 , 用算术平均法算出单株干物质重 , 结果如表 3 。 同时根据所测的数据计算
出各密度区组间的 F 值 , 所得各项指标的 F 值如表 3 所示 。 根据表 3 之数据换算出各密度区
表 3 各密度苗木千皿及其差异性
T a b l e 3 T五e d r y w e i g h t a n d d i f f e r e n e e s o f s e e d l i n g s w i t h v a r i o u s d e n s i t i e s .
指 标
( g /株 )
密度小区 ( 万株 · h m 一 岛 )— F值3 0 4 5 6 0 7 5茎 重枝 重地上部分重主 根 重侧 须 根 重地下部分重全 株 重 5 。 87 0 30 。 667 96 。 5 3 8 22 。 4 08 01 。 6 85 24。 0 9 3 21 0 。 6 31 4 5 。 6 5790 。 3 21 35 . 97 9 21 。 9 60 41 。 2 4 2 13 。 20 2 59 。 1 817 4 。 6 99 70 。 17 454 。 8 74 21 。 77 601 。 1 2 182 。 89 7 87 。 7 72 0 3 。 8 17 30 。 0 7 883 。 896 11 。 57 5 51 。 0 1 5 72 。 5 91 26 。 4 87 3 1 2 。 40 . 朴3 1 。 4 9二1 5 。 1 1份.1 。 0 84 . 9 5朴4 . 8 6朴5 . 60价说明 , F o . o 一。 5一公5 , F o . o二 3 . 魂9
4 期 张纪卯等 :长序偷苗期生物童的研究
组苗木的群体生物量如表 4 。
从表 3可以看出长序榆苗木随密度增加 , 苗木地上部分和地下部分的重量指标都有逐渐
减少的趋势 。 除主根重外 , 其他指标在各密度区组间差异几乎都很显著 , 而且地上部分更为
显著 。 从群体来看 , 若各密度株数比为10 。 , 1 50 , 20 0 , 2 5 0 , 则地上部分重量的比值为 1 0 , 13 7
: 1 49 : 1 49
, 由此可见 , 每公顷 30 万株显然偏小 , 而以此为基础若密度增加一倍 , 地上部分总
重仅增加 49 % , 即说明苗木之间已有较大的竞争 , 使个体重量有所降低 。 此外如密度为 60 万
和 75 万株的区组地上部分总重已基本相近如表 4 , 说明这两种密度已接近极限值 。 因此在一
般圃地和经营管理水平的情况下 , 一年生长序榆苗木密度为每公顷45 ~ 60 万株 , 其群体生物
量及各器官生物量所占的比例最为合适 。
表 4 各密度区组苗木群体生物 t
T a b l o 4 T h e p o p u l a t i o n b i o m a s s o f v a r i o u s
d e n s i t y b l o e k s o f s e e d l i n g s

密度小区
( 万株 . h m一 ) 茎( k g 。 h m 一 t ) 根( k g 一 h m 一吕 ) 总重( k g 一 h m 一 1 )
1 96 1

4 6
2 6 9 0

6 4
2 92 4

52
29 2 2

0 8
1 2 27

9 6
14 4 1

1 3
1 73 8

6 8
1 9 4 3

4 0
31 8 9

4 2
4 1 3 1

7 7
4 6 6 3

2 0
4 86 5

4 8
0
一óóUS内口J兮丹bt`
3
.
3 生物量与叶面积的相关关系
光合产物主要来源于植物体的叶 , 叶面积的大小与苗木生物量有着密切的联系 , 研究生
物量与叶面积的关系可以列断不同密度的苗木群体发展是否恰当 , 结构是否合理 。 为此在各
时期按不同密度选取该小区平均苗 5 株 , 分别测定数量后用算术平均法算出单株叶面积及叶
面积系数 , 结果如表 5 所示 。
从表 5 中可以看出在苗木生长初期 ( 6 ~ 7 月 ) 叶面积是随着密度的增大而增大的 , 进
入生长盛期后 ( 8 ~ 10 月 ) 则相反 , 其单株面积是随密度加大而减少 。 但各种密度的叶面积
系数都是随着植株的生长进程而增加 , 最高叶面积系数 9 . 2 08 , 中等密度 4 5万株的叶面积系数
比最大密度 75 万株的叶面积系数仅少 了 1 8 . 9% 。
根据前人的研究苗木的生物量与叶面积存在着线性回归关系 , 故设回归方程为 :
y = a + b x
式中 y 为生物量 , 二为个体叶量或群体叶面积系数 , a 、 b为待定常数 。
用前面已测的数据经运算可得如下两个方程 。
苗木个体生物量 ( y ) 与个体叶量 ( 二 ) 的相关关系 回归方程为 :
y = 一 0 。 3 9 9 3 + 2 。 7 2 13戈
r 匕 0 。 9 82 5二
苗木群体生物量 ( y ) 与群休叶面积系数 ( x ) 的回归方程为 :
福 建 林 学 院 学 报 1 3卷
表 5不同密度不同时期苗木单株叶面积及叶面积系橄
T ab l e 5T h el e af a re a
可 i th v a ri o u s
of in d iv id u al s e ed l in g s an d i ts e o ef f i e i en ts
d en s i ti e s a td if f e ren ts ta g e s

调查时间 ( 万株 。五皿一 名 )
( 月. 日 ) 30 4 56 0 7 5
2 4
.
52 夕 8 . 9 9 31. 2 9 1 3. 72
0

12 3
7

2 8
8

2 8
9

2 6
10

2 6
102 2

42
5

2 1 1
0

2 0 1 7

3 19
54
.
36 5 9
.
2 1
0

40 8 0

52 9
32 9

DS2 9 3

4 1
2

46 8 2

94 3
8 04

2 1 7 9 7

2 9
6
.
0 3 1 7

97 3
8 9 3

2 8 920

7 9
7

3 7 5 9

2 0 8
0

40 9
6 1

1 9
0

76 5
0 3 1

86
3

6 66
6 5 9

2 5
8

2 4 4
7 90

6 8
9

10 1
9一8 52 1ǎb一几七6ù O公 4Rù
.一,ú丹0ùno
。Jú.8一75一nù7ri64
一2一Rù一
说明。 表中分子为单株叶面积 《 c口 t ) , 分母为叶面积系致 。
碑产、
y = 一 1 4 。 1 3 3 3 + 3 9 。 8 2 8 1劣
r = 0

9 6 0 2二
从长序榆苗木干物质的分配规律及各官器生物量所占比例 , 进一步证实了植物在生长过
程中 , 物质总是运输到生长最旺盛的部位 , 同时也说明了植物在不同时期存在着不同的生长
中心 , 光合产物优先输到生长中心 。
3
.
4 根 、 茎 、 叶各器官生物量的异速生长数学模式
根据前人研究 , 生物体不同时期器官之间生长速度不一致的现象称为器官间的异速生长 ,
且不 同器官 ( 组合 ) 生物量的关系为 :
犷 = a 。 戈 九
式中 a 为待定常数 , 九为异速生长常数 。
3
.
4
.
1 根与茎生物 t 间异速生长的教学模式 用不同生长期的生物量 ( 表 1 ) 计算一年生播
表 6 根与茎生物 , 间异速生长方程
T a b l e 6 T h e a l l o m e t r y e q u a t i o n s b e t w e e n t h e
r o o t b i o m a s s
a红 d t h e t u b e r o s e b i o m a s s。
生长时期 异速生长方程 相关系数
= 0

5 5 4 0戈 0 . , , . 1
二 0 。 5 14 2劣 o一 0 . 6
0
.
9 1 0 1
0

94 7 3
= 0

5 26 0戈 o二 “ . 0 。 9 6 1 2
ěy八y期初盛后
说明 . 表中夕表示根系生物 t ( g ) , 劣裹示茎的生物 t ( g ) 。
4 期 张纪卯等: 长序榆苗期生物鱼的研究
种苗的根系生物量与茎生物量之间的异速生长方程表 6 。
从表中可看出 , 根系和茎生物量的异速生长常数 K值均小于 1 。前人研究结果表明 “ 当
根与茎生物量间的K 值大于 1 时 , 植物趋向于多根性发展 , 而当 K 值小于 1 时 , 则趋向于多
枝性发展 。 ” 由此说明长序榆苗期生长趋向于多枝性发展 ,这与现实的幼苗生长是相吻合的 。
a
.
4
.
2 长序愉苗木各器官的生物 t 与地径间异速生长数学模式 经测 定各器官 的生物量及
径生长量如表 7 。
表 7 不同时期各器官生物 t 及径生长 ,
T a b l e 7 T h e b i o m a s s o f v a r i o u s o r g a n s a n d t h e g r o u n d d i a nt e t e
r
i n e r e鱼 e n t a t d i f f e r e n t全s t a g e s .
调查日期
(月 。 日 )
生 物 量 地径生长量
根 ( g ) 茎 ( g ) 叶 ( g )
6

2 8
7

2 8
8

2 8
9

2 6
1 0

2 6
1 2
.
5
0

0 55 3
0

0 75 7
0

3 4 8 7
0

904 4
1
.
9 8 2 8
3

2 02 5
0

04 2 2
0

0 6 6 9
0

6 1 5 4
2

5 6 2 9
4

79 8 4
5

9 7 91
0

1 1 0 5
0

1 6 9 6
1

3 0 0 8
2

7 83 1
3

8 592
0

1 0 8
0

1 71
0

3 1 6
0

4 8 4
0

6 0 2
0

6 27
建立数学模式 , 可利用异速生长常数 K 值来反映器官间生长差异的比率 , 也可以利用所
建立的模式方程来估算不同时期的生物量 。 为此我们利用表 7 中数据 , 通过运算建立一年生
苗木不同生长期各器宫生物量与地径生长量间异速生长的数学模式 , 其结果如表 8 。
表 8 各器官生物皿与地径异速生长方程
T a b l e 5 T h e a l l o m e t r y e q u a t i o n s o f t h e b i o m a s s o f : v a r i o u s o r g a n s
a n d t h e g r o u n d d i a m e t e r

生长时期 生物量 异速生长方程 相关系数
初 期
( 6 月 2 8 日 )
盛 期
( 8 月 2 8日 )
后 期
( 1 0月 2 6日 )
根不 R
茎牙 s
叶不 L
根平 n
茎砰 s
叶附 L
根平 a
茎附 s
叶班 L
牙 R = 6 0 . 5 9 9 4 D s . 1心 7 5
甲 s = 吐 . 1 5 0 1D 2 . o . 4 .
附 L = 2 3 . 5 0 6 6 D 名 · 4 1 1 .
附 R = 8 . 1 4 5 0 D 名 . 7 ` 恋0
班 s = 2 9 . 7 4 1 3 D s . , 6 8 `
附 L = i 6 . 9 2 1 2D一 二 a ` 。
不 a 二 7 . 1 8 02D a二 9 : 4
附 s = i 6 . i 3 7 6 D 名 . 4 0 1 `
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从表 8 中可看出 ,不同生长期各器官的生物量与地径生长量间的异速生长常数 K 值均大
于 1 , 表明各器官生物量增加速度较地径生长要快 , 在生长初期和后期生物量均以根增长最
35 0福 建 林 学 院 学 报 13 卷
快 , 生长盛期则以茎增长最快 , 这与前面所述完全一致 。
4 结论
一年生长序榆苗期生物量研究表明 , 不同生长期 , 苗木各器官的生物量增长率不一样 ,
不 同时期苗木生长存在着不同的生长中心 , 光合产物主要输入生长中心 。密度对苗木各器官的
生物量有着显著的差异 , 当密度为每公顷产苗 45 ~ 60 万株时 ,苗木地上部分生物量与地下部分
生物量的比例呈最合适 。 苗木根 、 茎 、 叶各器官生物量的生长速度并不一致 , 通过运算建立 了
苗木不同生长期 , 根系生物量与茎生物量以及苗木各器官的生物量与地径生长量间的异速生
长的数学模式 , 从模式方程中很容易看出多 各器官的生物量增长规律其前后论述结果完全一
致 。
今 考 文 献
1傅立国等 . 中国榆科植物志资料 . 植物分类学报 , 1 9 7 9 , 1 7( 1) : 45 ~ 47
2 薛秀康等。 朱亭福建柏人工林生物量的研究 . 林业科技通讯 , 1 9 9 3 , “ ) : 16 ~ 18
3 北京林学院主编 . 数理统计 . 北京 : 中国林业出版社 , 197 幻 205 ~ 270
4 林业部科技司编 . 林业标准汇编 , 1 991 , ( 3) : 48 ~ 49
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