全 文 ：生物钟是植物在进化过程中形成适应环境变化
的各种内在生理节律， 是使植物的新陈代谢、 生理
状态与外界节律保持同步的内在机制 。 夜来香
（Cestrum Nocturnum L．）又名夜香树， 为茄科夜香
树属植物， 原产于南美洲， 在我国南方地区为常见
栽培植物。 夜来香有独特的生物习性， 在白天有光
照的条件下花瓣会自然闭合， 在夜间黑暗的条件下
花瓣会自然张开， 随着花瓣的张开会散发出浓郁的
香气， 这种生物节律与常规植物完全相反。 周期性
的花瓣活动与香气释放使夜来香成为研究生物钟及
生物节律的好材料。
Dof（DNA binding with one finger）蛋白是植物特
有的转录因子， 第一个 Dof蛋白在玉米中被发现[1]，
此后在许多植物中发现了 Dof 蛋白[2-10]。 Dof 蛋白能
够与多种植物特异性启动子结合， 说明 Dof 基因参
与高等植物复杂的转录调控过程、 植物的防御反
应、 光反应、 激素响应、 保卫细胞基因调控等多种
生命活动的调控[11-18]。
本研究以夜来香花瓣为材料 ， 采用均一化
cDNA 文库 EST 测序与 RACE 技术相结合， 获得
与夜来香生物钟调控密切相关的 Dof 基因全长
cDNA， 并对该基因进行生物信息学分析 ； 采用
APA-Genomic Walking 技术， 获得该基因的启动
子序列， 通过 PlantCare 软件分析启动子的顺式作
用元件 ， 找出与光周期反应相关的顺式作用元
件 ， 初步预测 Dof 基因在生物钟调控中的功能 ，
为深入探究夜来香生物钟调控的分子机制提供理
论依据。
热带作物学报 2013， 34（2）： 301-307
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2012-11-09 修回日期 2013-01-25
基金项目 福建农林大学青年教师科研基金项目（No. 2009068）； 福建省教育厅科研项目（No. JA10108）。
作者简介 吕恃衡（1987 年— ）， 男， 硕士研究生； 研究方向： 花卉生物技术。 *通讯作者： 潘东明 ， E-mail： pdm666@126.com。
夜来香 Dof基因及其启动子的克隆
吕恃衡， 陈桂信， 郑鸿昌， 潘东明 *
福建农林大学园艺产品贮存保鲜研究所， 福建福州 350002
摘 要 为探究夜来香生物钟的调控机制， 本研究从花瓣均一化 cDNA 文库 EST 序列中获得 Dof 基因的部分
cDNA 序列， 通过 RACE 获得 Dof 基因的全长 cDNA， 命名为 CnDof， 在此基础上， 采用 APA-Genomic walking
技术， 分离获得该基因的启动子， 启动子长度为 2 054 bp， 通过在线软件 PlantCare 分析顺式作用元件。 结果表
明： 该基因全长 cDNA 为 2 087 bp， ORF 为 1 530 bp， 编码一条含 510 个氨基酸的多肽链， 在该多肽链的 N 端
有典型 Dof结构域， 可初步推断， 该基因是 Dof 的同源基因； 所获得的启动子中含有大量与光反应相关的元件，
可初步推测， Dof基因可能参与夜来香生物钟的调控。
关键词 夜来香； Dof基因； 启动子； 生物钟
中图分类号 Q949.777.7 文献标识码 A
Cloning of DOF Gene and Its Promoter from Cestrum Nocturnum
Lu·· Shiheng， CHEN Guixin， ZHENG Hongchang， PAN Dongming
Institute of Storage Science and Technology of Horticultural Products, Fujian Univesity of
Agriculture and Forestry, Fuzhou， Fujian 350002， China
Abstract In order to study the mechanism of circadian clock， a Dof gene was cloned from Cestrum Nocturnum
by RACE technique based EST from a normalized cDNA library， named CnDof. The result of sequencing
indicated that the full-length of cDNA was 2 087 bp with an open reading frame 1 530 bp. The cDNA was deduced to
encode 510 amino acids containing a typical Dof domain near N terminus. The gene was identified as a DOF homologous
gene preliminarily. The 2 054 bp Dof promoter was cloned based on the cDNA sequence by APA-genome walking
PCR. The promoter sequence was analyzed by online software PlantCare and some regulatory elements were found
to be involved in light responsiveness. It was speculated that CnDof might be involved in the circadian clock
regulation in Cestrum Nocturnum.
Key words Cestrum Nocturnum； Dof gene； Promoter； Circadian clock
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.02.019
第 34 卷热 带 作 物 学 报
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 实验材料采自福建农林大学。
于 2012 年 8 月采集夜来香盛花期夜间花瓣， 用液
氮速冻并置于-80℃保存。
1.1.2 试剂 本实验所用各种工具酶 、 dNTP、
PCR 产物纯化试剂盒、 pMD18-T 均购于大连宝生
生物公司 ； DH10B 感受态由本实验室保存 ；
Marker、 RNA 提取试剂 TRIzol 及反转录试剂盒
SuperScriptTMII M-MLV RT kit 均购于上海英骏生
物技术公司。
1.2 方法
1.2.1 夜来香 Dof 基因分离 本研究采用 Evrogen
公司 TRIMMER DIRECT 的 DSN 均一化技术， 将
SMART 全 长 cDNA 文 库 构 建 技 术 与 Duplex
Specific Nuclease（DSN）均一化技术相结合， 构建
了夜来香花瓣的均一化全长 cDNA 文库。 该文库的
初始文库滴度为 1.6×107， 重组率为 98％， 插入片
段平均大小为 1.5 kb， 文库质量良好。
经文库测序分析得到一条含 5′端 Dof 基因的
EST 序列， 根据 EST 设计 3′ 特异性引物 DOF-3′
RACE： 5′-GAATCTATGGCTTCTGTTCTAAACCTCG-
3′， 以文库 cDNA 为模板， 采用均一化 cDNA 文库
接头引物与特异性引物 DOF-3′RACE 进行 PCR 扩
增 3端未知序列。
PCR 程序 ： 95 ℃ 5 min； 95 ℃ 30 s， 58 ℃
30 s， 68℃1min， 共 35个循环； 68℃ 10 min； 4 ℃
停止。
1.2.2 夜来香 Dof 基因组序列扩增 根据所得的
Dof 全长 cDNA 序列设计 ORF 引物对基因组 DNA
的 Dof进行扩增， 引物序列为：
Dof-up： 5′-ATGAGGGAACTGAAGGATCC-3
Dof-down： 5′- TTACGCTCTCTCGTGGAAGCT
AA-3′
采用 CTAB 法提取夜来香叶片基因组 DNA，
以 40 ng 夜来香基因组 DNA 为模板扩增 CnDof，
PCR 反应条件 ： 95 ℃ 5 min； 95 ℃ 30 s， 58 ℃
1 min， 68 ℃ 3 min， 共 35 个循环； 68 ℃ 10 min；
4℃停止。
1.2.3 夜来香 Dof 基因启动子克隆 启动子克隆
采用加拿大 Bio S&T Inc 开发的 APAgeneTM Gold
Walking kit 试剂盒， 在 5′端外显子区域设计 3 条
巢式引物：
Dof GSPC： 5′-AGATGACCAGAGGCAGTACC
TTTCCGTT-3′
Dof GSPB： 5′-CTAACATTTCCAGAGTTCCCG
GCACC-3
Dof GSPA： 5′-TACTTGTCTCGCTAACTGTA
ATCCCATA-3′
按试剂盒说明， 以夜来香基因组 DNA为模板，
用 GSP 引物与试剂盒配套引物进行 3 轮 PCR， 利
用 Place 和 PlantCARE 在线软件进行启动子功能预
测。 （所有 PCR 产物均经过试剂盒纯化， 连接于
pMD18-T 载体并转化 DH10B 感受态细胞， 将阳性
克隆送深圳华大基因公司测序）。
1.2.4 生物信息学分析 利用 DNAMAN 软件以
及 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/等网站提供的各类生
物信息学软件对序列进行在线分析。 序列拼接、 核
酸及氨基酸的组成分析、 理化性质分析、 开放阅读框
的查找和翻译均利用 DNAMAN软件完成； 蛋白质信
号肽、 跨膜结构、 亚细胞定位及亲水性/疏水性的分析
利用在线软件 TargetP （http://www.cbs.dtu.dk/services/
TargetP/） 、 TMHMM （http://www.cbs. dtu.dk/services/
TMHMM）、 WOLFPSORT（http://wolfpsort.org/）、 Prot-
Scale（http://web.expasy.org/protscale/）完成。
2 结果与分析
2.1 基因克隆与生物信息学分析
以文库获得的 EST 设计特异性引物对文库
cDNA 进行扩增得到 699 bp 的 Dof 3′端序列， 经拼
接获得 Dof基因全长序列 2 087 bp， 其中 ORF长度
为 1 530 bp， 5′UTR 为 330 bp， 3′UTR 为 207 bp，
编码 510个氨基酸， 分子量 55 524.7 ku， 理论等电
点 5.85， 预测不稳定指数为 46.30， 为不稳定蛋白。
通过在线工具 ProtScale、 TMHMM、 ProtComp 等分
析蛋白的亲水性/疏水性、 蛋白质跨膜区和跨膜方
向、 亚细胞定位、 信号肽预测可知， 该蛋白无明显
跨膜结构， GRAVY: -0.790 为亲水蛋白， 有很强
的核定位信号， 推测其定位于细胞核， 不含信号
肽。 对保守域分析如图 1 所示， N 端结构域由 52
个氨基酸组成， 含有 4 个位置相当保守的 Cys， 在
DNA 保守区结合域同样发现了 Dof 蛋白与植物特
异性启动子结合的 AAAG 序列， 可确定该基因为
夜来香 Dof基因。
2.2 基因同源性分析
夜来香（Cestrum Nocturnum）Dof氨基酸序列与
烟草（Nicotiana tabacum， X97945）， 水稻（Oryza sativa，
302- -
第 2 期
说明： 方框代表起始密码子 ATG， *代表终止密码， 下划线代表 Dof 保守域， 圆圈代表 4 个 Cys 残基。
图 1 Dof 基因全长序列
吕恃衡等： 夜来香 Dof基因及其启动子的克隆 303- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
Glycine max
Medicago truncatula
Thellungiella halophile
Arabidopsis thaliana CDF2
Ipomoea batatas
Cestrum Nocturnum
Jatropha curca CDF1
Arabidopsis thaliana CDF1
Arabidopsis thaliana CDF3
Helianthus annuus
Jatropha curca CDF3
Oryza sativa
Prunus persica
Nicotiana tabacum
Zea mays
Solanum tuberosum
图 2 不同物种的 Dof 基因氨基酸序列分子系统进化分析
100％ 80％ 60％ 40％ 20％
86％
67％
56％ 46％
34％
21％
24％
53％
51％
73％
62％
32％
27％
26％
21％
图 3 Dof 基因保守域在物种之间的关系
Glycine max
Zea mays
Medicago truncatula
Ipomoea batatas
Solanum tuberosum
Thellungiella halophile
Jatropha curcas
Arabidopsis thaliana CDF1
Arabidopsis thaliana CDF2
Helianthus annuus
Cestrum Nocturnum
Oryza sativa
Prunus persica
Nicotiana tabacum
BAA78572）， 马铃薯（Solanum tuberosum， AJ242853），
拟南芥（Arabidopsis thaliana， NM_125637， NM_11
4618， NP_568567）， 麻疯树（Jatropha curcas， ACU
80550， ACU80551）， 甘薯（Ipomoea batatas， BAH
58100）， 向日葵 （Helianthus annuus， GU985571），
桃（Prunus persica， HM366547），大豆（Glycine max，
NM_001249686）， 玉米（Zea mays， NP_001150537），
苜蓿（Medicago truncatula， XM_003638210）， 盐芥
（Thellungiella halophila， BAJ34025）等不同物种的
Dof基因氨基酸序列进行分子系统进化分析（图 2），
从图中可知 Dof基因在不同物种之间的同源性并不
高。 夜来香 Dof基因在亲缘关系上与甘薯最近， 但
同源性仅为 67％。 Dof 基因虽然仅存在于高等植物
之中， 但是物种之间没有很高的同源性。 夜来香的
Dof基因与拟南芥和麻疯树中调控生物钟的 CDF 基
因（Cycling Dof Factor）亲缘关系相对较近， 推测其
有相似的生物学功能。 通过对 Dof 基因保守域在物
种之间的关系分析（图3）可知， 不同物种 Dof 基因
在其 N端的功能结构域上相对保守。
2.3 Dof 基因组序列的获得及内含子分析
利用 ORF 引物对基因组 DNA 模板进行扩增
得到 1 998 bp 的 Dof 基因组序列 ， 同时扩增
cDNA 模板获得约 1 500 bp 的 cDNA-ORF 序列（图
4）， 经两者对比分析得长度为 458 bp 的内含子序
列（图 5）， 该序列符合内含子 GT-AG 规则且 AT
含量较高。
304- -
第 2 期
Site Name Position sequence function
ACE -1023 ACGTGGA 光反应相关顺式作用元件
ATCC-motif -550 CAATCCTC 光反应相关保守的 DNA 模块
Box 4 +1153 ATTAAT 光反应相关保守的 DNA 模块
G-box +1167 TACGTG 光反应相关顺式作用元件
GA-motif +693， +700 ATAGATAA 部分光反应作用元件
GAG-motif +475 AGAGATG 部分光反应作用元件
GATA-motif -184 GATAGGA 部分光反应作用元件
GT1-motif +127， -734 GGTTAA 光反应元件
Sp1 +1178 CC(G/A)CCC 光反应元件
TCCC-motif +1344 TCTCCCT 部分光反应元件
circadian -57， -186， -572 CAANNNNATC 控制节律顺式作用元件
circadian +898 CAAAGATATC 控制节律顺式作用元件
TGA-element -794 AACGAC 生长素反应元件
MBS +1313 CGGTCA MYB 结合位点
CCAAT-box +777 CAACGG MYBHv1 结合位点
表 1 Dof 部分启动子元件
3 讨论
关于生物钟调控植物开花方面在拟南芥等模式
植物中已有大量的研究。 在拟南芥、 水稻等植物中
Dof 类蛋白已被证明参与光反应调控植物开花 [19-23]。
光照使植物 Dof转录因子响应光周期， 从而开启植
物光反应调控开花 [24]。 拟南芥中 AtCDF1 基因的表
达从白天到夜间 24 小时内产生周期性变化， 而这
样的周期性变化也调控下游基因的表达， 是典型的
生物钟基因或生物节律基因 [19]。 在水稻中 , Dof 的
同源基因 OsRdd1 也表现出同样的生物节律 , 并且
受光质调控 , 水稻转反义 OsRdd1-AS 表现出开花
推迟的现象[22]， 同时 Li 等[25]发现水稻的 OsDof12 基
因过量表达使转基因植株在长日照条件下提早开
花， 而在短日照条件下却没有变化。 Lindsay 等 [26]
也从小麦 Dof转录因子家族中分离到与光反应相关
的 Dof 基因 。 Yang 等 [27]从麻疯树文库中分离到
JcDof3 基因， 通过不同光照处理分析其表达量变
化 ， 同时通过酵母单杂交和酵母双杂交验证了
M： 1 000 bp ladder； 1： 基因组DNA
扩增结果； 2： cDNA扩增结果。
图 4 基因组 DNA、 cDNA扩增 Dof
1 2 M
2 046
1 646
bp
GTACAATTCTAATTGGGGATTTCGCTTAACCTTGTTATGAATTTGGAACTGTTATTTGAG
TTCTTTGATTTGTTGCTATAGCTTTTCAATCAATTTTCGAATGTTGTGATAACTATAAAGA
GGAATGTATAATTGGGGATTTTTCTTCAGTCTTTCTTCTTTTCCATCATATTGTAGATATG
CAGATGGATTTAGCCTATAAATTTTGAGTTCTCTGACCACTTGCTTATTGTGTGACTTGT
CTTCATG TGGAAACTAC CAAATAATTT ACGTTAGGTTAGGCTGCGTA TGTCACACCC
TATAAAATTATAGAAGAAGTTGTGTAAATTGGAGAAATAATCAGCTTCTCTATTTTGGGT
ATCTTTAAGGAAAAGTTTAGTTTTGAACTGATTAGTGTTCACCGTTGAAAATCGCTTTC
TTATGGAAAATTGAACAGCAACTCATAAAGT TCTGTTTGGATTTTAGGAT
图 5 内含子序列
2.4 启动子克隆及顺式作用元件分析
PCR 扩增得 Dof 启动子大小为 2 054 bp， 通过
Place 和 PlantCARE 在线软件预测启动子作用元件，
发现该启动子除了含有常规的 TATA-box， CAAT-
box等核心元件外， 还含有与光反应相关的作用元件，
同时还有与植物开花密切相关的 MYB结合位点、 生
长素反应元件和调控节律顺式作用元件（表 1）， 表明
Dof基因是一个受光反应调控的生物钟相关基因。
吕恃衡等： 夜来香 Dof基因及其启动子的克隆 305- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
JcDof3 与F-box 蛋白互作并参与调控生物钟及植物
开花。
本研究从文库中获得 EST 序列， 通过 RACE
技术分离得到夜来香的 Dof 基因， 该基因序列全长
为 2 087 bp， 其中开放阅读框长度为 1 530 bp， 编
码 510个氨基酸。 生物信息学分析表明该蛋白不含
信号肽， 不是通过分泌产生的， 同时也没有明显的
跨膜结构， 不能作为膜受体起作用。 亚细胞定位预
测该蛋白具有较强的核定位信号， 推测其定位于细
胞核内， 符合转录因子的特性。 对氨基酸同源性分
析表明， Dof 类蛋白在物种之前同源性不高， 在 N
端由 52 个氨基酸构成， 其结构域高度保守， 与保
守的 Dof 结构域不同, 其 C 末端变化较多， 可能受
不同途径的信号调控, 是 Dof 转录因子功能多样性
的基础。 本研究在克隆 Dof 基因的基础上分离到长
度为 2 054 bp的启动子序列， 通过在线软件分析得
到大量光反应元件和开花相关的作用元件， 如 G-
box 元件 、 GATA 元件 、 GT1 元件等 。 拟南芥中
AtCDF1 的 AAAG 序列 可 以 结 合 到 CONSTANS
（CO）启动子区域， 抑制 CO 基因表达从而抑制开
花基因 FT表达来调控植物开花[19]， 但关于Dof基因
的启动子研究不多。 生物钟调控植物开花目前已引
起人们的重视， 而对生物钟的研究主要集中在模式
植物中。 虽然此类基因比较保守， 不同物种之间应
该尚存在差异， 但研究夜间开花植物的生物钟机制
是一个新的思路， 对指导农林业生产和观赏植物改
良具有重要意义。 本实验通过克隆一个已报道的与
生物钟相关的 Dof基因和该基因的启动子来研究夜
来香生物钟调控机制， CnDof 是否调控夜来香在夜
间开花还需对该基因的表达进行定量分析和转基
因功能鉴定， 同时通过构建启动子缺失载体和启
动子表达载体来研究启动子核心元件和组织表达
部位， 为较好地认识 Dof 基因表达调控机制奠定
基础。
参考文献
[1] Yanagisawa S，Izui K. Molecular cloning of two DNA-binding
proteins of maize that are structurally different but interact with
the same sequence motif[J]. Biol Chem， 1993， 268 （21）： 16
028-16 036.
[2] Yanagisawa S. A novel DNA-binding domain that may form a
single zinc finger motif[J]. Nucleic Acid Res， 1995， 23（17）：
3 403-3 410.
[3] Nakamura N， Marutani M， Sanematsu S， et al. Phylogenetic
classification of Dof -type transcription factors in pea （Pisum
sativum）[J]. Plant Biotechnol， 2003， 20（3）： 247-252.
[4] Zhang B， Chen W， Foley R C， et al. Interactions between
distinct types of DNA binding proteins enhance binding to
ocs element promoter sequences[J]. Plant Cell， 1995， 7（12）：
2 241-2 252.
[5] De Paolis A， Sabatini S， De Pascalis L， et al. A rolB
regulatory factor belongs to a new class of single zinc finger
plant proteins [J]. Plant J， 1996， 10（2）: 215-223.
[6] Vicente-Carbajosa J， Moose S P， Parsons R L， et al. A
maize zinc-finger protein binds the prolamin box in zein gene
promoters and interact with the basic leucine zipper
transcriptional activator opaque2[J]. Proc Natl Acad Sci USA，
1997， 94（14）: 7 685-7 690.
[7] Lijavetzky D， Carbonero P， Vicente-Carbajosa J. Genome-wide
comparative phylogenetic analysis of the rice and Arabidopsis
Dof gene families[J]. BMC Evol Biol， 2003， 3（17）： 1-11.
[8] Chen R ， Ni Z F ， Qin Y X ， et al . Isolation and
characterization of TaDof1 transcription factor in wheat
（Triticum. aestivum. L）[J]. DNA Seq， 2005， 16（5）： 358-363
[9] Kisu Y， Ono T， Shimofurutani N， et al. Characterization and
expression of a new class of zinc finger protein that binds to
silencer region of ascorbate oxidase gene[J]. Plant Cell Physiol，
1998， 39（10）： 1 054-1 064.
[10] Plesch G， Ehrhardt T， Mueller -Roeber B. Involvement of
TAAAG elements suggests a role for Dof transcription factors
in guard cell -specific gene expression [J]. Plant J， 2001， 28
（4）： 455-464.
[11] Papi M， Sabatini S， Altamura M M， et al. Inactivation of the
phloem-specific Dof zinc finger gene DAG1 affects response
to light and integrity of the testa of Arabidopsis seeds[J]. Plant
Physiol， 2002， 128（2）： 411-417.
[12] Yamamoto M P， Onodera Y， Touno S M， et al. Synergism
between RPBF Dof and RISBZ1 bZIP activators in the
regulation of rice seed expression genes[J]. Plant Physiol， 2006，
141（4）： 1 694-1 707.
[13] Gualberti G， Papi M， Bellucci L， et al. Mutations in the Dof
zinc finger genes DAG2 and DAG1 influence with opposite
effects the germination of Arabidopsis seeds [J]. Plant Cell，
2002， 14（6）： 1 253-1 263.
[14] Baumann K， De Paolis A， Costantino P， et al. The DNA
binding site of the Dof protein NtBBF1 is essential for tissue-
specific and auxin-regulated expression of the rolB oncogene
in plants[J]. Plant Cell， 1999， 11（3）： 323-333.
[15] Ward J M ， Cufr C A，Denzel M A， et al . The Dof
transcription factor OBP3 modulates phytochrome and
cryptochrome signaling in Arabidopsis[J]. Plant Cell， 2005， 17
（2）： 475-485.
306- -
第 2 期
[16] Imaizumi T， Kay S A. .Photoperiodic control of flowering：not
only by coincidence[J]. Trends Plant Sci， 2006， 11（11）: 550-
558.
[17] Skirycz A， Reichelt M， Burow M， et al. DOF transcription
factor AtDof1.1（OBP2）is part of a regulatory network controlling
glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis[J]. Plant J， 2006， 47
（1）： 10-24.
[18] Isabel-LaMoneda I， Díaz I， Martínez M， et al. SAD： a new
DOF protein from barley that activates transcription of a
cathepsin B -like thiol protease gene in the aleurone of
germinating seeds[J]. Plant J， 2003， 33（2）： 329-340.
[19] Imaizumi T， Schultz T F， Harmon F G， et al. FKF1 F-box
protein mediates cyclic degradation of a repressor of
CONSTANS in Arabidopsis[J]. Science， 2005， 309（5 732）: 293-
297.
[20] Sawa M， Nusinow D A， Kay S A， et al. FKF1 and
GIGANTEA complex formation is required for day -length
measurement in Arabidopsis[J]. Science， 2007， 318（5 848）： 261-
265.
[21] Fornara F， Panigrahi K C S， Gissot L， et al. Arabidopsis
DOF transcription factors act redundantly to reduce
CONSTANS expression and are essential for a photoperiodic
flowering response[J]. Dev Cell， 2009， 17（1）： 75-86.
[22] I wamoto M， Higo K， Takano M. Circadian clock -and
phytochrome-regulated Dof-like gene， Rdd1， is associated with
grain size in rice[J]. Plant， Cell &Environ， 2009， 32（5）: 592-
603.
[23] Gendron J M， Pruneda -Paz J L， Doherty C J， et al
Arabidopsis circadian clock protein，TOC1，is a DNA -binding
transcription factor[J]. PNAS， 2012，109（8）： 3 167-3 172
[24] Yeang H Y. Circadian and solar clocks interact in seasonal
flowering [J]. Bioessays， 2009， 31（11）: 1 211-1 218.
[25] Li D J， Yang C H， Li X B， et al. Functional characterization
of rice OsDof12[J]. Planta， 2009， 229： 1 159-1 169.
[26] Shaw L M， Lynne Mclntyre C， Gresshoff P M， et al.
Members of the Dof transcription factor family in Triticum
aestivum are associated with light-mediated gene regulation[J].
Functional Integrative Genomics， 2009， 9（4）： 485-498 .
[27] Yang J， Yang M F， Zhang W P， et al. A putative flowering-
time-related Dof transcription factor gene， JcDof3， is controlled
by the circadian clock in Jatropha curcas [J]. Plant Science，
2011， 181（6）： 667- 674.
责任编辑： 林海妹
吕恃衡等： 夜来香 Dof基因及其启动子的克隆 307- -