全 文 ：收稿日期：２０１５－１１－２７
基金项目：国家自然科学基金（编号：３１２７０２６７）；教育部留学回国人员科研启动基金（编号：ｚｘ ２０１３－１０）；上海市绿化与市容管理局科技攻关项目（编
号：Ｇ １４２４３０）；联盟计划（编号：ＬＭ ２０１５４５）。
作者简介：李谦盛（１９７５—），男，浙江台州人；博士，副教授，主要从事植物资源与设施栽培研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉａｎｓｈｅｎｇｌｉ＠１２６．ｃｏｍ。
通讯作者：邓 敏，Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｅｎｇｍｉｎ＠ｓｉｂｓ．ａｃ．ｃｎ。
濒危植物越南青冈的种子萌发和幼苗建成
李谦盛１， 陈 杰２， 邓 敏３， 周纯亮１， 沈 娟１
（１．上海应用技术大学 生态学院， 上海２０１４１８； ２．上海市农业科技服务中心， 上海２００３３５；
３．上海辰山植物园， 上海２０１６０２）
摘 要：对壳斗科濒危种越南青冈种子贮存特性、种子萌发和幼苗建成条件进行了研究，结果表明，越南青冈种子易萌发
但难出苗，壳斗脱落的种子４℃贮藏６０ｄ后有８５．６％发芽，壳斗完整的则有５０％可贮藏至翌年春。播种时坚果侧立放
置有利于出苗，出苗时空气相对湿度要保持在９０％以上，否则幼茎很快枯死，难以成苗，直至幼苗真叶完全展开转绿才
可逐步降低空气相对湿度。
关键词： 越南青冈；种子萌发；幼苗建成；保育
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０６．００４
中图分类号： Ｓ ７２３．１ 文献标志码： Ａ 文章编号： １００１－４７０５（２０１６）０６－０００４－０５
Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
Ｏａｋ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｕｓｔｒｏｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＬＩ Ｑｉａｎｓｈｅｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｊｉｅ２，ＤＥＮＧ Ｍｉｎ３，ＺＨＯＵ Ｃｈｕｎｌｉａｎｇ１，ＳＨＥＮ Ｊｕａｎ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１４１８，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｈａｎｇｈａｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００３３５，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ，ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｏａｋ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｕｓｔｒｏｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄｓ ｏｆ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｕｓｔｒｏｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｅａｓｙ ｔｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ ｂｕｔ ｈａｒｄ ｔｏ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ａｃｏｒｎｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｕｐｕｌｅｓ ｈａｖｅ ８５．６％ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｅｖｅｎ ａｆｔｅｒ ６０ｄｓｔｏｒａｇｅ ａｔ ４℃，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｃｏｒｎｓ
ｗｉｔｈ ｃｕｐｕｌｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｓｔｏｒｅｄ ｕｎｔｉｌ ｔｏ ｔｈｅ ｎｅｘｔ Ｆｅｂｒｕａｒｙ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ５０％ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．Ｉｔ ｉｓ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ
ｆｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｔｏ ｓｏｗ ｔｈｅ ａｃｏｒｎｓ ｓｉｄｅ ｓｔａｎｄｕｐ．Ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｏｉｎｔ ｆｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｉｓ
ｔｏ ｋｅｅｐ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｂｏｖｅ ９０％，ｏｔｈｅｒｗｉｓｅ ｔｈｅ ｎｅｗ ｅｍｅｒｇｅｄ ｓｔｅｍ ｗｉｌ ｄｒｙ ｏｕｔ．Ｔｈｅ ａｉｒ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｃａｎ ｂｅ ｇｒａｄｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｔｒｕｅ ｌｅａｆ ｆｕｌｙ ｅｘｐａｎｄｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｕｓｔｒｏｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ；ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
越南青冈（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｕｓｔｒｏｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｉｃｋ．
＆ Ａ．Ｃａｍｕｓ）隶属于壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）栎属（Ｑｕｅｒｃｕｓ
Ｌ．）青冈亚属［ｓｕｂｇｅｎ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ（Ｏｅｒｓｔｅｄ）Ｃ．Ｋ．
Ｓｃｈｎｅｉｄｅ］，主要分布于中国的云南西南部，海南、泰国
及越南北部，曾是这一区域热带季节雨林的优势树种。
但随着当地经济和农业迅速发展，原生植被被大面积
砍伐，越南青冈种群数量急聚下降，目前仅发现分布于
泰国北部［１］、我国云南西南部和海南两省５００～７００ｍ
山地沟谷雨林中，分布区极其狭窄，受人为干扰严重，
个体数量稀少［２］，根据ＩＵＣＮ的标准［３］，应属于极危
种，已被编入《中国物种红色名录》第一卷［４］和《Ｔｈｅ
ｒｅｄ ｌｉｓｔ ｏｆ ｏａｋｓ》［５］。经过大量野外调查，发现云南和
海南两处越南青冈的生境较为特殊，主要分布于热带
季雨林沟谷湿润坡地，与另一个分布更广泛的相近种
毛叶青冈（Ｑ．ｋｅｒｒｉｉ）重叠，存在种间杂交，这可能加剧
越南青冈纯种群数量的减少［６］。
·４·
第３５卷 第６期 ２０１６年６月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．６ Ｊｕｎ． ２０１６
注：Ａ为完整坚果；Ｂ为胚根从种痕边缘突出；Ｃ为胚根快速伸长并膨大；Ｄ为幼茎从膨大的胚根顶部伸出，
湿度低时露出基质表面的幼茎枯死，而基质下面重新产生侧芽；Ｅ为出苗１个月后的幼苗。标尺＝１ｃｍ。
图１ 越南青冈坚果及种子萌发、幼苗形态
壳斗科植物果实大多富含淀粉，易被动物取食。
同时，壳斗科栎属植物种子８０％以上都是顽拗性种
子，难以长时间保存［７］，种子含水量降到２５％～３０％
时即失活［８］，自然更新困难。在人工繁殖后进行野外
回归是实现珍稀濒危植物保护的有效方式［９］。越南青
冈的人工繁育与栽培未见报道，开展越南青冈种子萌
发和幼苗建成特性研究，可利用人工繁育的苗木继续
开展温度适应性［１０］等各种生理生态研究，以期为这一
濒危植物的迁地保护、回归保育和人工栽培等提供
参考。
１ 材料与方法
越南青冈坚果２０１１年９月采集于云南西双版纳
自然保护区木乃河流域，海拔５００～７００ｍ的山地沟谷
雨林中。坚果用清水清除杂质和脱落的壳斗，然后用
水浸泡２ｈ，去除漂浮的空瘪或蛀虫种子，沥干后于阴
凉处晾干，将壳斗完整的种子和壳斗脱落的种子分开，
用自封袋封装，在４℃种子冷藏柜中贮存，分别于储存
３０，４５ｄ和６０ｄ后统计发芽数。
２０１１年１０月中旬，开始将发芽的坚果及时取出
在玻璃温室内播于１２ｃｍ塑料花盆中，基质配比为泥
炭∶珍珠岩∶蛭石＝３∶１∶１（体积比）的混合基质，覆土至
约１／４坚果高度暴露于基质表面。播种后保持基质湿
润，温室湿度在５０％～９０％间波动。记录出苗数并统
计出苗率。
不同播种方位试验：
温室播种时按照垂直侧立放置（Ａ）、种痕朝下水
平放置（Ｂ）和种痕朝上水平放置 （Ｃ）３种，每种处理各
４８粒，分为３组重复，比较出苗率。
不同湿度出苗试验：
将部分侧立播种的营养钵分３组，每组２０盆，分
别置于相对湿度设定为６０％、７５％和９０％的人工气候
箱内，光照强度为７５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光照时数１２ｈ。
２个月后比较出苗率。
成活的幼苗每株在基质表面撒施５ｇ控释肥
（１８Ｎ－６Ｐ２Ｏ５－１２Ｋ２Ｏ），人工浇水。温室配备内外２
层遮阳网，夏季高温季节最高光合有效辐射 ６５０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），湿帘风机系统开启，最高温度控制在
３３℃以下，冬季最低温度在８℃，每月测定幼苗的株
高和茎粗。
２ 结果与分析
２．１ 坚果形态及萌发
越南青冈坚果较为扁平，壳斗杯状，鳞片愈合成同
心环带，环带全缘或具齿裂，成熟的果实褐色（图１－
Ａ），顶部有柱座。平均粒重为６ｇ，肉质子叶２枚，肥
大，子叶和胚为乳白色或浅黄色。
越南青冈萌发容易，部分种子刚脱落甚至还在树
上即已有胚根突出。种子萌发时，首先胚根从坚果种
脐边缘伸出（图１－Ｂ）而不是从柱座顶部伸长，而后子
·５·
研究报告 李谦盛 等：濒危植物越南青冈的种子萌发和幼苗建成
叶柄和胚根均伸长，并不断膨大形成类似块根的结构，
这个结构在３０ｄ左右伸长至穴盘底部，达８～１１ｃｍ，
直径达０．５～１．０ｃｍ（图１－Ｃ）。在这一生长过程中，由
于子叶柄伸长，将胚芽带出坚果，包裹于膨大的胚根
中。但此后胚芽出苗较慢，到第２年３月中旬至４月
上旬出苗，幼茎从膨大的胚根抽出。出苗后子叶留土，
不脱出果壳，果实再慢慢腐败变为空壳。幼茎披短绒
毛。茎长４．０～９．０ｃｍ时生发育叶，２叶近对生，长椭
圆形，先端渐钝尖，基部楔形，全缘，幼叶粉红色，上披
绒毛（图１－Ｅ）。
２．２ 壳斗对坚果贮藏期的影响
坚果在４℃时贮存３０ｄ后，壳斗脱落的坚果已有
７３．３％萌发，而壳斗完整的坚果发芽率仅８．６％；４５ｄ
后，坚果发芽率分别为８１．７％和１３．２％；６０ｄ后，壳斗
脱落的坚果发芽率达到８５．６％，而壳斗完整的坚果发
芽率仍只有１５％。这说明，壳斗的存在对坚果萌发形
成物理障碍，可以延长坚果的保存期；也可能因为壳斗
脱落的坚果相对壳斗完整不易脱落的坚果成熟，更易
发芽。
图２ 壳斗对越南青冈种子４℃贮藏期间发芽率的影响
２．３ 坚果摆放方位对出苗的影响
在温室空气湿度波动较大且大部分时间湿度较低
的情况下，越南青冈的出苗率较低。坚果的摆放方位
对出苗率有显著影响，以坚果侧立摆放出苗率最高，为
３４．４％；而种脐朝下放置出苗率最低，仅为２１．９％；种
脐朝上放置虽然也有２８％的出苗率，但幼茎从下面绕
过坚果出土造成弯曲，不利于幼苗生长。试验发现，部
分坚果幼茎露出基质表面后，由于空气湿度过低很快
枯死（图１－Ｄ，左侧箭头所示），但在顶芽枯死后，埋在
基质下面的部位会形成１个或多个侧芽（图１－Ｄ，右侧
３箭头所示），在空气湿度较高的条件下，会伸长存活，
否则在伸出基质表面后仍会枯死。
２．４ 空气湿度对出苗率的影响
根据对温室内出苗后幼茎坏死情况的观察，认为
空气湿度条件是越南青冈成苗的关键因子，为验证这
一推断并探明适宜的空气相对湿度条件，将部分花盆
转移至空气相对湿度分别为６０％、７５％和９０％的人工
气候箱中，进行出苗情况的观察。结果发现，相对湿度
６０％时，越南青冈出苗率只有５％，７５％的湿度下出苗
率就提高到３０％，而当相对湿度为９０％时，出苗率提
高到７７％（图４）。在９０％湿度下，幼茎抽出后２周即
有幼叶展开，幼苗能健康存活（图１－Ｅ）。
注：Ａ为垂直侧立放置；Ｂ为种痕朝上水平放置；Ｃ为种痕朝下水平放置。
图３ 坚果摆放方位对出苗率的影响
图４ 空气相对湿度对越南青冈出苗率的影响
２．５ 幼苗的生长
图５ 越南青冈幼苗从出苗开始第１年的株高变化
越南青冈幼苗在叶片形成后对空气湿度的要求逐
渐降低，可以在温室内正常管理，在出苗后的第１年，
·６·
第３５卷 第６期 ２０１６年６月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．６ Ｊｕｎ． ２０１６
株高可生长至２０～２５ｃｍ，５月至１０月气温较高季节
为快速生长期，１１月至翌年３月生长缓慢；特别是刚
出苗的１个月和８月份是茎快速拉长的时期（图５）。
一年生苗叶片数达到１０～１５片（图６），但茎粗增长不
明显，一年生苗为２．５～３．２ｍｍ。
图６ 越南青冈一年生幼苗（２０１３年３月）
３ 讨 论
越南青冈种子极易萌发，但萌发后如果环境湿度
比较低，则不能出苗或出苗后幼茎枯死，而越南青冈分
布地区云南等热带地区在坚果成熟期的１１月到翌年
的４月恰逢旱季，坚果在脱落后很快发芽，幼茎在较低
的空气湿度下枯死不能存活，这可能是越南青冈在野
外没有发现存活幼苗的一个主要原因。而且越南青冈
种子与其他多数壳斗科种子一样属于顽拗性种子，不
易保存，低温冷藏虽能在一定程度上延缓发芽，但时间
不长［７］。壳斗脱落的越南青冈坚果在４℃低温保存
６０ｄ后已有７７％种子萌发，但壳斗完整的坚果却能保
存相对较长的时间，约有５０％的种子可以保存到翌年
２月份。可能壳斗的存在对种子萌发形成物理障碍，
可以延长种子的保存期；也可能因为壳斗未脱落的种
子成熟度不够，在保藏过程中后熟。
另一个有意思的现象是，越南青冈种子萌发后，在
最初的１个月内胚根和子叶柄快速伸长并膨大，整个
胚被推入地下，然后胚芽萌发，从膨大的胚根顶部伸
出。这一现象在弗吉尼亚栎（Ｑ．ｖｉｒｇｉｎｉａｎａ）和毛脉高
山栎（Ｑ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ）育苗时也观察到。Ｂｉｓｈｔ等在研
究解释高山栎（Ｑ．ｓｅｍｅｃａｒｐｉｆｏｌｉａ）的这一现象时认
为，胚根膨大是为适应低温和干旱的一种机制，并且发
现高山栎膨大的胚根脱离种子后仍能单独出苗［１１］。
越南青冈胚根膨大也能脱离种子独立出苗，这种胚根
快速伸长并膨大，把胚芽带出种子外的现象，认为是分
布于热带的越南青冈为避免富含淀粉的种子被动物啃
食，以及因越南青冈分布于印度洋季风气候区，存在明
显的干湿两季，为避免种子脱水失活而演化出来的相
关的适应性机制。
播种时，越南青冈种子以侧立放置于栽培基质出
苗率最高，有利于胚根向下扎入土壤同时幼茎垂直向
上生长，这与华南青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｅｄｉｔｈａｅ）坚果
平放的发芽率最高，幼苗生长亦最快的研究结果一
致［１２］。同时，维持空气相对湿度在９０％以上有利于幼
苗成活和叶片形成，在第２对叶片展开后空气湿度可
以适当降低，否则幼茎伸出基质表面后容易枯死，难以
成苗，因此，在育苗时应配置喷雾系统或在苗床上覆盖
小拱棚以维持较高的空气湿度是越南青冈幼苗建成的
关键。越南青冈一年生幼苗在６—１０月快速生长，这
与其他壳斗科幼苗生长规律一致［１３］。
综上，越南青冈坚果采收后应立刻用水进行浮选，
去除脱落的壳斗，壳斗脱落的坚果可立即播种，而完整
的坚果可于４℃低温保湿贮藏至翌年春。种子萌发后
除保持土壤湿润外，空气的相对湿度应保持在９０％以
上，直至幼苗真叶完全展开转绿才可逐步降低空气相
对湿度。越南青冈的成功育苗有利于为这一濒危物种
的后续相关生理生态研究和异地保育、回迁保育提供
技术基础。
参考文献：
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Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ，２００１．
［４］汪松，谢焱．中国物种红色名录（第一卷）［Ｍ］．北京：高等教
育出版社，２００４．
（下转第１２页）
·７·
研究报告 李谦盛 等：濒危植物越南青冈的种子萌发和幼苗建成
可以得出最有利于湖北种源种子发芽指标提高的处理
组合为５０ｍｇ／Ｌ １２ｈ与３６ｈ；辽宁种源梓树种子萌发
试验中，１００ｍｇ／Ｌ １２ｈ与３００ｍｇ／Ｌ ３６ｈ处理下种子
发芽率均较高，但后者种子发芽特性均呈较高水平，且
与其他处理差异显著，故最佳处理为３００ｍｇ／Ｌ ３６ｈ。
此差异原因可能是不同地理种源种子所含的内部生理
物质种类、分布及浓度均不同，在种子发芽过程中，外
源激素和内部生理物质相互配合、共同作用，影响种子
的发芽，造成同一浓度激素在不同植物种子发芽过程
中表现不同。
ＮＡＡ是普遍使用的一种生长激素，对植物促进
发芽、生根、加速生长等有很大影响，但本研究中ＮＡＡ
表现出发芽抑制作用，５ｍｇ／Ｌ是本试验所设定的
ＮＡＡ最低质量浓度，发芽指标最高，当 ＮＡＡ的质量
浓度低于５ｍｇ／Ｌ时，是否能够促进发芽率、发芽势和
发芽指数的增加，有待进一步研究。
种子萌发与不同种源［１１－１２］种子自身的生理特性密
切相关，其中包括种子的饱满程度、种子活力的强度、
种子的健康度和种子的成熟度等，还与种源地自然环
境状况、采种母树的遗传特性［１３］、采收期［１４］、播前处
理［１５］、贮藏［１６］及运输等都相关，而外部处理条件以及
外界的环境条件只是起到一定的促进作用。
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ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｏａｋ ｓｐｅｃｉｅｓ
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｕｓｔｒｏｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｑ．ｋｅｒｒｉｉ）ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐｌｉ－
ｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
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第３５卷 第６期 ２０１６年６月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．６ Ｊｕｎ． ２０１６