全 文 ：研究论文66 2013年第８期
摘要：以密花香薷种子为试验材料，观测在不同浓度 NaCl
胁迫下，对其萌发和生理指标的影响。结果表明：随 NaCl胁迫
程度的加剧，密花香薷种子的发芽率、发芽势及胚根生长受抑制
的程度逐渐加深；种子萌芽中的可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量
都不断增加。但在低浓度 0.2% NaCl的处理下，这 3个指标的
含量增加较小。当 NaCl浓度大于 0.2%时，则三者均增加剧烈。
其中可溶性糖、脯氨酸的含量，在 NaCl浓度 0.2%~0.6%的范围
内，随胁迫时间的延长持续增加，但在 NaCl浓度为 0.8%时，胁
迫 12d以后，两者含量几乎没有再增加。
关键词：密花香薷；NaCl；种子；发芽率；可溶性糖；脯氨酸；
　　丙二醛
密 花 香 薷（Elsholtzia densa Benth.）是 唇 形 科
（Labiatae）香薷属（Elsholtzia）一年生草本植物，主要
分布于印度、尼泊尔、阿富汗、前苏联等国，我国产于河
北、陕西、山西、甘肃、西南等地，生于海拔 1800~4100m
的河滩、山坡、农田等环境中。密花香蕾是我国的一
种重要野生草本蜜源植物和芳香植物，也具药用价值，
全草入药，可解暑、利尿、发汗，治疗夏季感冒、中暑、
急性胃炎等症，藏医用其治梅毒性喉炎、疮疥等 [1]。目
前，对密花香薷的研究主要在成分分析方面 [2]，而关
于盐胁迫下密花香薷种子萌发方面的研究尚未见报
道。青海省是我国北方土壤盐碱较重的省份之一，
盐碱土壤总面积达 113.32万 hm2。因此，对盐胁迫
下密花香薷种子萌发和生理生化变化等基础性研究
非常必要，为青海省密花香薷资源的保育提供理论
依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料　 密花香薷种子于 2009年 10月采
自西宁市湟源县日月乡，采后常温保存。于 2010年
9月进行试验，选择均匀一致、无病虫的种子为试验
材料。
1.2　试验方法　萌发试验　先将试验材料用 0.1%
HgCl2消毒 5min，用蒸馏水冲洗净，而后用 800mg/L的
赤霉素浸泡 24h，用蒸馏水冲洗 3次，分别以 0.2%、
0.4%、0.6%、0.8% 浓度的 NaCl 处理，在室温下于
90mm培养皿中培养，以 2层滤纸作为发芽床，设 10个
重复，每个重复 30粒种子，以蒸馏水为对照。
测定项目和方法　（1）发芽率（%）= 种子发芽总
数 / 供试种子数（30粒）×100%，表示萌发周期结束
NaCl 胁迫对密花香薷种子萌发的影响
沈宁东 1　韦梅琴 1　陈瑞英 1　李　宁 1　李军乔 2
（1青海大学农牧学院，西宁 810016；2青海民族大学，西宁 810007）
基金项目： 青海省科技厅资助项目（2009-Z-705）
通信作者： 李军乔
农艺性状和品质性状间产生不同的影响。从不同性状
间相关性分析表明，生育期、穗长、穗粒数和子粒蛋白
质含量都明显影响小区产量，子粒蛋白质含量与生育
期、株高、穗长和穗粒数均具有显著或极显著负相关，倒
伏率严重影响了子粒千粒重的高低。且各农艺性状之
间均具有显著的相关性，这与前人研究的结果基本一
致 [2，6]。
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（收稿日期：2013-05-06）
研究论文 672013年第８期
后，萌发种子的数量占总供试种子的比例，反映种子
的萌发数量。（2）发芽势（%）= 发芽达到高峰时发芽
种子数 / 供试种子数（30粒）×100%。本试验以发芽
10d 测得的发芽数来计算。（3）胚根长度的测定，每重
复随机取 10株萌发的种子，用直尺测定胚根的长度。
（4）可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法；脯氨酸含量
的测定采用磺基水杨酸比色法测定；丙二醛（MDA）含
量的测定采用硫代巴比妥酸法 [3]。
试验结果采用单因素方差和多重比较进行差异显
著性分析。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对密花香薷种子发芽率、发芽势和胚
根长度的影响　由表 1可见，随着 NaCl浓度的增加，
密花香薷种子的发芽率和发芽势都呈下降趋势。其中
NaCl浓度在 0.2%时，发芽率与对照没有极显著差异，
但当 NaCl浓度大于 0.2%时，发芽率和发芽势则均极
显著地低于对照 （P<0.01），NaCl浓度在 0.8 %时发芽
率下降到了 10.67%。
表 1　 NaCl胁迫对种子发芽率、发芽势以及胚根长度的影响
NaCl （%） 发芽率 （%） 发芽势 （%） 胚根长度 （cm）
0 85.00aA 82.33aA 6.53aA
0.2 81.67bA 73.67bB 5.67bB
0.4 73.33cB 58.76cC 1.29cC
0.6 38.67dC 22.67dD 0.85dCD
0.8 10.67eD 6.33eE 0.50dD
表中小写字母表示为 P＜ 0.05显著水平， 大写字母表示为 P＜ 0.01 极显
著水平
从 NaCl胁迫对密花香薷胚根生长的影响来看，
NaCl胁迫对种子胚根的生长均产生抑制作用，胚根的
长度均极显著地低于对照；通过方差分析可见，各个处
理间的差异性不同，其中 0.4%和 0.6%的处理间，胚根
长度存在显著差异而未达到极显著水平；然而 0.6%和
0.8%的处理间，胚根长度无显著差异（表 1）。观察种
子萌发的形态可见，在低浓度 0.2%的 NaCl胁迫下，种
子萌芽无明显的毒害表现，当 NaCl浓度大于 0.2%时，
则随着胁迫浓度的提高，则胚根明显变得短粗，且根尖
逐渐变黑，产生明显的毒害现象（图 1）。

图 1　 不同浓度 NaCl胁迫下密花香薷种子萌发的形态
2.2　NaCl胁迫对密花香薷种子萌发过程中生理指标
的影响　不同浓度 NaCl胁迫下，密花香薷种子萌芽中
的可溶性糖含量，基本随着 NaCl浓度的升高而呈现不
断上升的趋势。但在低浓度 0.2%的 NaCl处理下，种
子中可溶性糖含量上升幅度小且平缓；在 0.4%的 NaCl
处理下，其可溶性糖含量，在胁迫的前 6d，上升较缓慢，
以后几乎呈现直线上升的趋势；在高浓度 0.6%和 0.8%
的 NaCl处理下，在胁迫的 12d内，两者可溶性糖含量
的始终剧烈升高，但胁迫 12d以后，0.6%NaCl处理下，
可溶性糖含量仍然不断增加，而 0.8%NaCl处理下，种
子中可溶性糖的含量变化趋于平缓（图 2）。
图 2　不同浓度 NaCl胁迫下密花香薷种子萌芽中
可溶性糖含量的变化
研究论文68 2013年第８期
密花香薷种子萌芽中丙二醛的含量，由图 3可见，
随着 NaCl胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，呈现逐
渐上升的变化。与对照 1.181μmol/g相比，在 0.2%NaCl
处理下，丙二醛的含量上升幅度不大，到胁迫 15d时，
丙二醛的含量上升到为 3.755μmol/g；当 NaCl处理浓
度大于 0.2%时，丙二醛含量均上升迅速，最终丙二醛
的含量分别比对照高 29.843μmol/g、38.782μmol/g和
44.201μmol/g，上升极其显著。
图 3　不同浓度 NaCl胁迫下密花香薷种子萌芽中
丙二醛含量的变化
由图 4可知，密花香薷种子在正常条件下，种子萌
芽中的脯氨酸含量仅为 5.553μg/g。在 NaCl胁迫下，
脯氨酸含量呈现上升趋势。但在低浓度 0.2%的 NaCl
胁迫下，随着胁迫时间的延长，脯氨酸的含量上升缓
慢，到胁迫第 15天时其含量比对照增加了 61.4%。在
0.4%~0.8%NaCl胁迫下，随着胁迫时间的延长，脯氨
酸的含量均提高显著，到胁迫第 15天时其含量比对
照增加 278.8%~377.7%，但 0.8%NaCl胁迫下，前 12d
脯氨酸含量迅速上升，12d以后脯氨酸含量几乎没有
变化。
图 4　不同浓度 NaCl胁迫下密花香薷种子萌芽中
游离脯氨酸含量的变化
3　结论与讨论
试验数据表明：随 NaCl胁迫程度的加剧，密花香
薷种子的发芽率、发芽势及胚根的生长，受抑制的程度
逐渐加深，从密花香薷种子萌发的形态可见，随胁迫程
度的加剧，胚根的长度逐渐减小，且根尖发黑，这是产
生盐分毒害的表现。
可溶性糖和脯氨酸是植物为适应盐胁迫所大量
合成的渗透调节物质。在盐胁迫下产生的可溶性糖既
是渗透调节剂，也是合成其他有机溶质的碳架和能量
来源，还可在细胞内无机离子浓度高时起保护酶类的
作用 [4]。在盐分胁迫下，植物体内大量积累的脯氨酸，
同样是一种调节渗透压的相容性溶质，能够降低细胞
的水势，避免细胞脱水，而且可以在高渗溶液中获得水
分，以维持正常的新陈代谢 [5]。有资料表明在盐胁迫下
阿月浑子实生苗、互花米草、翅碱蓬、新麦草及南瓜 [6]
等植物，随着盐胁迫浓度的增加可溶性糖含量和脯氨
酸含量均呈上升趋势。而在本试验中，在 0.8%的高浓
度 NaCl胁迫 12d以后，可溶性糖和脯氨酸的含量几乎
没有再增加，究其原因，可能是盐胁迫会对植物细胞膜
造成损伤和破坏，使其通透性加大，膜系统的完整性丧
失，使胞内的可溶性糖和脯氨酸外渗，因此测得的可溶
性糖和脯氨酸的含量低。
在盐胁迫下，细胞内的丙二醛的含量可以反映
植物遭受逆境伤害的程度。丙二醛是膜脂过氧化的
最终分解产物，其从膜上产生的位置释放出后，可以
与蛋白质、核酸反应，从而丧失功能，还可使纤维素分
子间的桥键松驰，或抑制蛋白质的合成，因此，丙二
醛的积累对膜和细胞造成一定的伤害 [7-8]。因此本试
验中随着 NaCl胁迫浓度的提高，细胞膜损伤程度加
剧，丙二醛含量随胁迫浓度的提高和时间的延长不断
上升。
参考文献
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（收稿日期：2013-05-16）