全 文 ：书　第５期
２０１５年３月
华东师范大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
Ｎｏ．２　
Ｍａｒ．２０１５
文章编号：１０００－５６４１（２０１５）０２－０１１３－０９
濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及
蒸腾特性日动态比较
王晓燕１，３，　杨淑贞２，　赵明水２，　罗　远２，　崔敏燕１，　李媛媛１
（１．华东师范大学 生态与环境科学学院，浙江天童国家森林生态系统野外观测研究站，上海　２００２４１；
２．浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江临安　３１１３１１；
３．台州学院 生命科学学院，浙江台州　３１８０００）
摘要：分别对浙江西天目山濒危植物天目铁木（Ｏｓｔｒｙａ　ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ）和羊角槭（Ａｃｅｒ　ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ）
进行叶片气体交换参数日动态测定，探讨其光合与蒸腾作用的影响因素，比较光能利用效率和
水分利用效率．结果显示，天目铁木的净光合速率日动态有午休现象；当光合有效辐射没有显著
差异时，天目铁木的净光合速率显著大于羊角槭（ｐ＜０．０５），与其林冠层阳生环境相适应；二者
光能利用效率日变化无明显差异，但弱光条件下，羊角槭的光能利用效率高于天目铁木（ｐ＜０．
０５），与其林下层耐阴植物的特性相符；二者的水分利用效率日动态不同，羊角槭高于天目铁木
（ｐ＜０．０５），表明羊角槭蒸腾活动降低而导致．
关键词：天目铁木；　羊角槭；　光合作用；　蒸腾；　日动态
中图分类号：Ｑ１６　　文献标识码：Ａ　　ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－５６４１．２０１５．０２．０１４
　收稿日期：２０１４－０１
　基金项目：浙江省临安市科委项目
　第一作者：王晓燕，女，博士，研究方向为分子生态学．Ｅｍａｉｌ：ｗｘｙ３４７０１１７＠１６３．ｃｏｍ．
　通信作者：李媛媛，女，博士，副教授，研究方向为保护生物学和分子生态学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｙｌｉ＠ｄｅｓ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｏｓｔｒｙａ　ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　ａｎｄ　Ａｃｅｒ　ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ１，３，　ＹＡＮＧ　Ｓｈｕ－ｚｈｅｎ２，　ＺＨＡＯ　Ｍｉｎｇ－ｓｈｕｉ　２，　ＬＵＯ　Ｙｕａｎ２，
ＣＵＩ　Ｍｉｎ－ｙａｎ１，　ＬＩ　Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ１
（１．Ｔｉａｎｔｏｎｇ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｉｅｌｄ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２４１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｌｉｎ′ａｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１１３１１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｚｈｏｕ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１８０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｕｎ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ａｎｄ　ｓｈａｄｅ－
ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ，ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕ－
ｓｉｎｇ　ＬＩ－６４００　ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｏｓｔｒｙａ　ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　Ｃｈｕｎ
（ｓｕｎ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ）ａｎｄ　Ａｃｅｒ　ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　Ｆａｎｇ　ｅｔ　Ｐ．Ｌ．Ｃｈｉｕ（ｓｈａｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ）．Ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　ｗａｓ　ａ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ　ｉｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｗｈｉｌｅ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅ－
ｃｈｉ　ｗａｓ　ａ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ．Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　ｈａｄ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＲＵＥ）ｔｈａｎ　Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ
华东师范大学学报（自然科学版） ２０１５年
ｕｎｄｅｒ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｗｅａｋ　ｌｉｇｈｔ（ｐ＜０．０５），ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　ｈａｄ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ－
ｓｉｓ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｉｎ　ｗｅａｋｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｅ．ｇ．ｕｎｄｅｒ　ａ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｓｈａｄｅ　ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆ－
ｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　ｔｈａｎ　ｉｎ　Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ（ｐ＜０．０５）．Ｔｈｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　ｈａｄ　ａ　ｌｏｗｅｒ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈａｄｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｏｓｔｒｙａ　ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ；　Ａｃｅｒ　ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ；　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ；　ｄｉｕｒ－
ｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
０　引　　言
光合作用和蒸腾作用是植物基本的生理过程，其特征可解释植物关键的生态需求［１］，揭
示在特定地理范围内的生长状况和耐受性［２］．在自然植物群落中，处于不同高度层次的树种
接受的光照强度存在差异，形成与之相适应的光合特性，主要体现在阳生和耐阴植物叶片结
构和功能的分化．阳生植物和耐阴植物也因此进化出多种不同途径的光合、呼吸、蒸腾特征
以最大程度的适应环境［３－６］．尽管存在环境可塑性，但分析影响不同高度层植物的光合、蒸腾
作用的环境特征，可为确定植物适宜的生长条件提供依据．对濒危植物而言，研究其光合和
蒸腾作用及其影响因素，对于正确评估最优栖息地条件更为重要［７］．在迁地保护时，还可正
确地判断其生长所需最适的光照、水分等环境因素，便于更好的选择最优栽培地［８］．
为制定濒危植物有效的保护措施，近年来，国内外开展了不少濒危植物光合和蒸腾特征
的研究．研究表明，裂叶沙参（Ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ　ｌｏｂｏｐｈｙｌｌａ）、金花茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ）等濒
危植物的光合、呼吸和蒸腾等生理代谢速率比对照种在相同条件下低［９－１０］，即使光合特性相
似，濒危物种的光合产物也远远低于未处于濒危状态的植物［１１］．在不利环境中，濒危植物比
近缘的非濒危植物有较高的蒸腾速率，而表现出较低的光合速率、水分利用率和生物量积
累［１２］．但对于处在不同群落高度的阳生和耐阴濒危物种的光合、蒸腾特征少有报道．
天目铁木（Ｏｓｔｒｙａ　ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　Ｃｈｕｎ）（２ｎ＝１６［１３］）为桦木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）铁木属（Ｏｓ－
ｔｒｙａ）落叶乔木，国家一级保护植物，生于常绿落叶阔叶混交林的林冠层，目前全世界仅存５
株野生植株．羊角槭（Ａｃｅｒ　ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　Ｆａｎｇ　ｅｔ　Ｐ．Ｌ．Ｃｈｉｕ）隶属槭树科（Ａｃｅｒａｃｅａｅ）槭属（Ａ－
ｃｅｒ），为常绿落叶阔叶混交林下木层的落叶乔木或灌木种，国家二级保护植物，世界仅存２
株 ［１４］．这两种野生植物仅分布于浙江省西北部临安县的西天目山．对于个体数极少的濒危
植物，迁地栽培是必要的保护方法［１５］，已用于这两种濒危植物的保护．但是，天目铁木花粉
寿命短，种子发芽率低［１６］，幼苗不易生长［１７］；羊角槭也存在种子败育率高，种子活力低等状
况［１８］．因此，适宜的异地栽培条件对有幸存活幼苗的生长尤为重要．研究显示，耐阴植物羊
角槭较阳生植物天目铁木的光补偿点和光饱和点低［１９］，与阴生植物的特征相符，本文选择
这两种植物，分析光合及蒸腾日动态特征，探讨濒危机制，为更好地制定就地和迁地保护策
略提供理论依据．
本文从叶片气体交换日动态特征方面对天目铁木和羊角槭进行分析，目的是：①比较处
于林冠层天目铁木和林下层羊角槭的光合及蒸腾作用特征；②揭示影响光合及蒸腾作用的
主要影响因素，为两种濒危植物的有效保护和异地栽培提供建议．
１　材料与方法
１．１　研究地点和对象
４１１
第１期 王晓燕，等：濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及蒸腾特性日动态比较
研究地点位于野生天目铁木和羊角槭分布的浙江省西天目山（１９１°２７′Ｅ，３０°１７′Ｎ）．天
目山区属北亚热带气候，四季分明，气候温和，雨量充沛，光照适宜．从山麓至山顶年均温为
１４．８～８．８°Ｃ，最冷月１月气温３．４～２．６°Ｃ，最热月７月气温２８．１～１９．９°Ｃ．年降水量１　３９０
～１　８７０　ｍｍ，年蒸发量１　１５０～８２０　ｍｍ，年日照时数１　５５０～２　０００　ｈ，无霜期２３５～２０９　ｄ，土
壤随着海拔升高由亚热带红壤向温带型棕黄壤过渡［２０］．
已知仅存的５株野生天目铁木位于西天目山南坡海拔约２５０　ｍ的山麓林缘处．其中，１
株位于公路旁，树高约２１　ｍ，胸径达１　ｍ，年龄约１００　ａ．另外４株在西边相距约２００　ｍ处，树
高高于２０　ｍ，胸径４０～５０　ｃｍ，生境状况基本一致．残存的２株野生羊角槭位于西天目山南
坡海拔约８７０　ｍ处，生于以紫楠（Ｐｈｏｅｂｅ　ｓｈｅａｒｅｒｉ）、绵椆（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ　ｈａｒｌａｎｄｉｉ）、香果树
（Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ　ｈｅｎｒｙｉ）为优势种的常绿落叶阔叶混交林内．然而，由于冰冻雪灾的影响，此
２株生长状况不良．通过种子繁殖的部分羊角槭栽植于西天目山山坡上，选择其中１株进行
测量，该树木高约１０　ｍ，胸径约４０　ｃｍ．
１．２　研究方法
在两种植物的生长旺盛期，选择晴朗少云天气（２００８年９月１日至９月４日），从６：３０
～１７：３０，用ＬＩ－６４００便携式光合作用测定系统（ＬＩ－ＣＯＲ　Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）对野生天
目铁木和羊角槭叶片气体交换参数和日动态特征进行测定，每１　ｈ测定１次，两物种分别从
树冠边缘选取３个枝条，每个枝条选取健康、长势良好的向阳成熟叶片３－４片进行测定，每
个叶片重复读取５－７组数据取平均值．为了对天目铁木进行准确的在体测定，在树干旁边
搭建约１０　ｍ的工作台；羊角槭的在体测定借助树下的墙壁和梯子．测定前对光合仪进行系
统校正，测定时尽量使叶片保持自然着生角度．
仪器自动记录叶片净光合速率（Ｐｎ ，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）、蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、叶片温度
（Ｔｌｅａｆ ，°Ｃ）、叶面饱和蒸气压亏缺（ＶＰＤ ，ＫＰａ）等生理参数，同时获得大气温度（Ｔａｉｒ ，
°Ｃ）、大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ ，μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）、大气相对湿度（ＲＨ ，％）、光合有效辐射（ＰＡＲ ，
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）等环境参数．瞬时光能利用效率（ＲＵＥ ，ｍｏｌ·ｍｏｌ－１）根据公式ＲＵＥ ＝
Ｐｎ
ＰＡＲ
计算．瞬时光合水分利用效率（ＷＵＥ ，μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１）根据公式Ｐｎ
Ｔｒ
计算．气孔限制
值（Ｌｓ）根据公式Ｌｓ ＝１－ＣｉＣａ
计算［２１］．
１．３　数据处理
对天目铁木和羊角槭的净光合速率（Ｐｎ ）、光能利用效率（ＲＵＥ ）、水分利用效率
（ＷＵＥ ）以及光合有效辐射（ＰＡＲ ）等参数的比较采用配对ｔ检验，如数据不符合正态分布
则采用非参数 Ｗｉｌｃｏｘｏｎ配对检验．分别对Ｐｎ和蒸腾速率（Ｔｒ）与其它各指标进行相关分析
及多元逐步回归分析，相关分析采用非参数Ｓｐｅａｒｍａｎ相关系数．统计分析使用ＳＰＳＳ　１７．０
软件完成．
２　结　　果
２．１　主要环境因子日变化
天目铁木的光合有效辐射（ＰＡＲ ）日变化呈“单峰”曲线，１１：３０至１４：３０辐射最强，羊
５１１
华东师范大学学报（自然科学版） ２０１５年
角槭ＰＡＲ 的日变化呈“平台型”，８：３０至１３：３０基本处于高峰，１３：３０后快速下降（见图
１ａ）．两种植物测定时全天的ＰＡＲ 有显著差异（ｐ＜０．０５，见表１），但当以辐射最大的时刻
１４：００为界，之前和之后测定２种植物的ＰＡＲ 都无显著差异（ｐ＞０．０５，见图１ａ）．两种植物
测定时的大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ ）、大气温度（Ｔａｉｒ）、叶片温度（Ｔｌｅａｆ）和大气相对湿度（ＲＨ ）日
变化趋势相似，但天目铁木测定时Ｃａ在午间１１：３０有较大的升高（见图１和表１）．叶片温度
（Ｔｌｅａｆ）和Ｔａｉｒ变化趋势一致（见图１ｄ和表１），相关分析表明二者呈极显著正相关（ｐ＜
０．０１），说明Ｔｌｅａｆ主要随气温而变化，ＲＨ 总体上清晨较高．
注：虚线表示以最大光合有效辐射的时刻（１４：００）为界前后分别比较；ｐ＞０．０５无显著差异，ｐ＜０．０５
有显著差异
图１　光合有效辐射（ＰＡＲ ，ａ）、大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ ，ｂ）、大气温度（Ｔａｉｒ，ｃ）、叶片温度（Ｔｌｅａｆ，ｄ）
和大气相对湿度（ＲＨ ，ｅ）日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ ，ａ），ａｉｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃａ ，ｂ），
ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔａｉｒ，ｃ），ｌｅａｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔｌｅａｆ，ｄ）ａｎｄ　ａｉｒ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ（ＲＨ ，ｅ）
表１　天目铁木和羊角槭主要环境因子日均值
Ｔａｂ．１　Ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　ａｎｄ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ
树种
ＰＡＲ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｃａ
／（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
Ｔａｉｒ／°Ｃ　 Ｔｌｅａｆ／°Ｃ　 ＲＨ／％
天目铁木Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　 ６７６．２６±４０５．７０ａ ３８０．０１±１４．９８ａ ２９．４７±４．２５ａ ２９．８８±４．８０ａ ４２．５０±１４．６０ａ
羊角槭Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　 ４６５．６０±３２９．８１ｂ　 ３７７．７２±１１．０３ａ ２８．６６±４．５３ａ ２８．８２±４．６８ａ ３８．５９±１７．０７ａ
注：平均值±标准差 Ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｄ．；ＰＡＲ ，光合有效辐射，Ｃａ，大气ＣＯ２浓度，Ｔａｉｒ：大气温度；Ｔｌｅａｆ，叶片温度；ＲＨ ，大
气相对湿度；字母不同代表有显著差异（ｐ＜０．０５）
６１１
第１期 王晓燕，等：濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及蒸腾特性日动态比较
２．２　两种植物光合作用特征比较
两物种净光合速率（Ｐｎ ）日变化格局明显不同（见图２ａ和表１），天目铁木呈“双峰”曲
线．１１：３０和１４：３０的Ｐｎ分别达到７．４９和６．８５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，期间１２：３０有明显的光
合“午休”现象，Ｐｎ 降为５．５８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１．羊角槭的Ｐｎ 日变化则呈现“平台型”曲线，
８：３０至１３：３０都处于平台期 （４．６６～５．５０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）．净光合速率与环境因子的相
关分析表明（见表３）：两个物种的Ｐｎ 都与ＰＡＲ 呈极显著正相关，ＰＡＲ 是影响光合作用的
主要因子．此外，羊角槭的Ｐｎ还与Ｔａｉｒ呈显著正相关，与Ｃａ呈显著负相关，但逐步回归分析
表明这两种环境因子不是主要影响因素．两物种ＰＡＲ 在１３：３０之前不存在显著差异（ｐ＞
０．０５，见图１ａ），但天目铁木Ｐｎ （５．６９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）显著高于羊角槭（４．３０μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１）（ｐ＜０．０５，见图２ａ）．
注：虚线表示以前后参数差别大的时刻为界分别比较，ｐ＞０．０５无显著差异，ｐ＜０．０５有显著差异
图２　天目铁木和羊角槭净光合速率（Ｐｎ ，ａ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，ｂ）、气孔导度（Ｇｓ ，ｃ）、
气孔限制值（Ｌｓ ，ｄ）、光能利用效率（ＲＵＥ ，ｅ）和水分利用效率（ＷＵＥ ，ｆ）的日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ（Ｐｎ ，ａ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ，ｂ），
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ ，ｃ），ｓｔｏｍａｔａ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（Ｌｓ ，ｄ），ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＲＵＥ ，ｅ）
ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ ，ｆ）ｏｆ　Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａａｎｄ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ
　　导致植物Ｐｎ 日变化呈早晚低，午间高的原因有气孔限制因素和非气孔限制因素［２２］．当
两种植物的午后Ｐｎ 降低时，相应的胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）增大（见图２ｂ），气孔导度（Ｇｓ）（见
图２ｃ）和气孔限制值（Ｌｓ）减小（见图２ｄ），说明午后Ｐｎ 降低是由非气孔限制因素导致的．但
７１１
华东师范大学学报（自然科学版） ２０１５年
是，天目铁木的Ｐｎ在１２：３０降低的同时（见图２ａ），Ｇｓ下降（见图２ｃ），Ｌｓ增大（见图２ｄ），阻
止了ＣＯ２ 的供应，导致Ｃｉ降低（见图２ｂ），说明“午休”现象由气孔限制因素导致．
天目铁木和羊角槭的瞬时光能利用效率（ＲＵＥ ）也呈现早晚高、午间低的趋势（见图
２ｅ），两种植物日变化无显著差异（ｐ＞０．０５，见表２），但１５：３０以后随着光照强度减弱，羊角
槭的ＲＵＥ 显著大于天目铁木（ｐ＜０．０５，见图２ｅ）．天目铁木和羊角槭瞬时水分利用效率
（ＷＵＥ）都是清晨和下午较高、中午较低（见图２ｆ），表明午间的蒸腾作用比较大，羊角槭显著
大于天目铁木（ｐ＜０．０５，见表２）．
表２　天目铁木和羊角槭叶片主要气体交换参数日均值
Ｔａｂ．２　Ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｌｅａｆ－ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　ａｎｄ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ
树种
Ｐｎ
／（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｃｉ
／（μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）
Ｇｓ
／（ｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｌｓ
ＲＵＥ
／（ｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）
ＷＵＥ
／（μｍｏｌ·
ｍｍｏｌ－１）
Ｔｒ
／（ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
ＶＰＤ
／ｋＰａ
天目铁木
Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ
５．２２±
１．６５ａ
２８２．９０±
４３．３３ａ
０．１８±
０．２４ａ
０．２６±
０．０９ａ
０．０１４２±
０．０１５５ａ
２．２４±
１．２２ａ
２．７７±
１．１６ａ
２．２９±
１．０３ａ
羊角槭
Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ
３．５７±
１．７２ｂ
２７３．４０±
４０．４８ａ
０．０７±
０．０３ａ
０．２８±
０．０９ａ
０．０１９３±
０．０２４５ａ
２．９３±
０．９５ｂ
１．４４±
０．９４ｂ
２．０２±
１．０４ａ
注：平均值±标准差 Ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｄ．；Ｐｎ，净光合速率；Ｃｉ，胞间ＣＯ２浓度；Ｇｓ，气孔导度；Ｌｓ，气孔限制值；ＲＵＥ ，光能利
用效率；ＷＵＥ ，水分利用效率；Ｔｒ，蒸腾速率；ＶＰＤ ，叶面饱和蒸气压亏缺；字母不同代表有显著差异（ｐ＜０．０５）
２．３　两种植物蒸腾作用特征日变化
两物种的蒸腾速率（Ｔｒ）格局不同（见图３ａ），天目铁木的Ｔｒ 出现２个峰值，一个是清
晨６：３０最高，Ｔｒ为４．２８　ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，７：３０突然下降后逐渐回升至１３：３０又达到峰
值（４．３２　ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），以后又逐渐下降．羊角槭的Ｔｒ 为单峰曲线，中午１０：３０和１１：
３０达到最高值，分别为２．８０和２．８１　ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１．
蒸腾速率与环境和生理因子的相关分析表明（见表３）：当去除天目铁木Ｔｒ 在６：３０的
极高值后，两种植物的Ｔｒ与ＰＡＲ 、Ｔａｉｒ 呈极显著的正相关，ＰＡＲ 增强可提高Ｔａｉｒ ，从而使
Ｔｒ加快（见图１ａ、１ｃ和图３ａ）．羊角槭的Ｔｒ还与Ｃａ呈显著的负相关关系（见图１ｂ和图３ａ），
与其Ｐｎ 对Ｃａ 的反应一致．两物种的Ｔｒ与湿度均无显著相关关系（见表３）．生理因子中，两
物种的Ｔｒ都与Ｇｓ和ＶＰＤ 呈显著正相关（见表３、图２ｃ和图３ｂ），当天目铁木和羊角槭Ｔｒ达
到最高值时，ＶＰＤ 也分别于１３：３０和１０：３０时达最大值，说明蒸腾作用受叶面饱和蒸气压
作用下气孔开闭的影响．对Ｔｒ的逐步回归也看出，ＰＡＲ和Ｔａｉｒ是影响Ｔｒ的主要环境因子．
表３　光合、蒸腾速率与环境因子和生理因子的相关系数
Ｔａｂ．３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ
项目 树种 Ｇｓ Ｃｉ ＶＰＤ　 ＰＡＲ　 Ｃａ Ｔａｉｒ ＲＨ
Ｐｎ 天目铁木Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　 ０．６８２＊ －０．０７０　 ０．３６４　 ０．７７６＊＊ ０．４７６　 ０．４７６ －０．１１９
羊角槭Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　 ０．８９５＊＊ －０．５５２＊＊ ０．６３６＊ ０．９２３＊＊ －０．５５９＊ ０．５４５＊ ０．３８５
Ｔｒ 天目铁木Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ　 ０．５１０＊ －０．１１８　 ０．６１８＊ ０．７４５＊＊ ０．２８２　 ０．７９１＊＊ －０．４１８
羊角槭Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ　 ０．６６４＊ －０．７９７＊＊ ０．９０９＊＊ ０．８９８＊＊ －０．６０８＊ ０．８３９＊＊ ０．１７５
注：天目铁木蒸腾速率和气孔导度的相关系数计算时去除了６：３０的极高值；＊表示在０．０５水平显著相关，＊＊表示在
０．０１水平上显著相关；Ｐｎ，净光合速率；Ｔｒ，蒸腾速率；Ｇｓ，气孔导度；Ｃｉ，胞间ＣＯ２ 浓度；ＶＰＤ ，叶面饱和蒸气压亏
缺；ＰＡＲ ，光合有效辐射；Ｃａ，大气ＣＯ２浓度；Ｔａｉｒ，大气温度；ＲＨ ，大气相对湿度
８１１
第１期 王晓燕，等：濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及蒸腾特性日动态比较
图３　天目铁木和羊角槭蒸腾速率（Ｔｒ ，ａ）和叶面饱和蒸气压亏缺（ＶＰＤ ，ｂ）的日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ ，ａ）ａｎｄ　ｖａｐｏｒ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ｄｅｆｉｃｉｔ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅ
（ＶＰＤ ，ｂ）ｏｆ　Ｏ．ｒｅｈｄｅｒｉａｎａａｎｄ　Ａ．ｙａｎｇｊｕｅｃｈｉ
３　讨　　论
３．１　影响光合及蒸腾作用的主要因素
植物光合作用直接或间接地受到多种因素影响［２３］，但光能的吸收是相对独立的因素．
天目铁木和羊角槭的Ｐｎ日变化与分别与ＰＡＲ的变化趋势一致，呈现极显著相关，说明影响
两种植物Ｐｎ 的主要环境因子是ＰＡＲ ．但是，当接受的ＰＡＲ 没有差异时，两种植物的净光
合速率却不同，天目铁木的Ｐｎ 显著大于羊角槭（ｐ＜０．０５）．这与天目铁木处于林冠层有关，在
相同光强下处于林冠层树种的光合性能往往大于林下层，有更强的合成有机物的能力 ［２４］．
天目铁木和羊角槭的Ｔｒ主要受ＰＡＲ和Ｔａｉｒ的影响，ＰＡＲ的增加和Ｔａｉｒ升高促使蒸腾
作用增强．此外，Ｔｒ都与ＶＰＤ 呈极显著正相关，虽然大气湿度与羊角槭的蒸腾作用没有显
著关系，但较低的大气湿度使叶片和大气间的蒸气压差（ＶＰＤ ）增大，潜在的导致较高的Ｔｒ
［２５，２６］，并且ＶＰＤ 是Ｇｓ的直接响应因素［２７］，影响蒸腾作用．因此，两种植物的蒸腾作用都最
终受到植物内外蒸气压差的强烈影响．
３．２　两物种的光能利用效率
光能利用效率（ＲＵＥ）能体现植物捕获光强的能力［２８］，两种植物瞬时ＲＵＥ日平均分别
为（０．０１４　２±０．００４　５）ｍｏｌ·ｍｏｌ－１和（０．０１９　３±０．００７　１）ｍｏｌ·ｍｏｌ－１，二者没有显著差异
（ｐ＞０．０５）．与其它植物相比较，与长柄扁桃（Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ　Ｐａｌ．）０．０１１　ｍｏｌ·
ｍｏｌ－１［２９］、禾雀花（Ｍｕｃｕｎａ　ｂｉｒｄｗｏｏｄｉａｎａ）０．００７　ｍｏｌ·ｍｏｌ－１［３０］、以及３种针叶树种０．０２
ｍｏｌ·ｍｏｌ－１［３１］的瞬时日平均光能利用效率相当．
虽然在光强相同的时候，两种植物的ＲＵＥ没有差异（ｐ＞０．０５），但在弱光下ＲＵＥ却明
显不同．在下午１５：３０光照强度急剧减弱后，羊角槭的ＲＵＥ大于天目铁木（ｐ＜０．０５），表明
羊角槭对弱光利用能力好，这是长期生长在林下层弱光条件下适应性的表现．叶绿体荧光参
数测定也表明，天目铁木在弱光下生长受到影响而羊角槭则能正常生长［１９］．长期处于弱光
下的植物常常通过改变叶绿体格局及结构，如叶绿体变大、叶绿素含量增加、叶绿体内基粒
数目增多、基粒的类囊体排列紧密等方面，从而提高弱光下的ＲＵＥ ［３２］．而天目铁木作为林
冠层种类，则对强光下的光抑制现象（ｐｈｏｔｏ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ）有更强的抵抗作用［６，３３］，表现出一定
９１１
华东师范大学学报（自然科学版） ２０１５年
的自身保护机制．正午出现的光合“午休”现象是气孔限制因素所导致［２２］，此时ＰＡＲ 和Ｔａｉｒ
均达到一天中的最高值，天目铁木通过缩小气孔张开幅度对强光有积极的应对反应．另外，
天目铁木正午蒸腾作用强烈，强烈的蒸腾有可能导致气孔保卫细胞周围的脱落酸增多，限制
了气孔过度张开［３４］，也可能是强光下的自我调节反应．
３．３　两物种的水分利用效率
水分利用效率（ＷＵＥ）与光合作用呈正比，与蒸腾作用呈反比．天目铁木日均ＷＵＥ 为
（２．２３６　１±０．３５１　９）μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１，与同为桦木科的白桦（Ｂｅｔｕｌａ　ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）日平均值
相当（２．３９μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１）［３５］．羊角槭ＷＵＥ 为（２．９２９　０±０．２７３　５）μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１，与同
为槭属的茶条槭（Ａｅｒ　ｇｉｎｎａｌａ）的日均值（约２．５μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１）［３６］相差不大．但羊角槭的
ＷＵＥ 大于天目铁木（ｐ＜０．０５），表明羊角槭的蒸腾作用较天目铁木弱．天然羊角槭生长于
林下层，耐阴特性进化出弱的蒸腾作用，以便将更多的水分用于光合作用，使耐阴植物能更
有效地利用光能和水分资源．而生长于林冠层的天目铁木，在充足的光照下蒸腾作用较强，
表现出较低的水分利用效率．
３．４　对两种濒危植物的保护建议
植物对光照需求范围是迁地保护时选择合适地点的重要条件［２］．羊角槭具有耐阴特性，
没有表现出对强光照的自我保护反应，目前天目山仅存的２株较大的羊角槭分布在房舍旁
边，周围没有高大的树木遮挡，应采取适当措施如设置遮阳网等，防止强光的抑制作用．天目
山保护区引种的其它羊角槭栽种在山谷中，具有较好的遮阳条件，较适合羊角槭生长．天然
天目铁木是处于林冠层的阳生树种，对强光有一定的自我保护能力，在迁地栽植时应考虑充
足的光照条件，目前天目山保护区栽种的天目铁木幼苗分布于山谷的坡面上，光照条件不甚
充足，可能使得生长所需的光照条件受限．
天目铁木在清晨相对弱光和低温时有非常高的Ｇｓ和蒸腾作用，推测其可能属于夜间蒸
腾植物，但这需要进一步验证，具体情况及生理意义还应深入研究．
［参　考　文　献］
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０２１
第１期 王晓燕，等：濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及蒸腾特性日动态比较
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ｇｕａｒｄ　ｃｅｌ　ＡＢＡ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡＢＡ　ｄｅｌｉｖｅｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｐｏｐｌａｓｔ　ａｒｏｕｎｄ　ｇｕａｒｄ　ｃｅｌｓ　ｂｙ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ？［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
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（责任编辑　张　晶）
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