全 文 ：46 林业科技开发 2012 年第 26 卷第 3 期
(4) :379－384．
［4］廖宝文，郑松发，陈玉军，等． 外来红树植物无瓣海桑生物学特性
与生态环境适应性分析［J］．生态学杂志，1999，23(1) :10－15．
［5］窦志浩，温茂元，蔡景光．海南珍贵树种———母生的适应性试验报
告［J］．热带作物研究，1994(4) :65－69．
［6］杨钰．关于“南竹北移”问题［J］．竹类研究，1987，6(2) :1－5．
［7］吴炳生，谢双喜，陈辛跃，等． 桐梓县引种优良笋用竹的适应性分
析［J］．竹子研究汇刊，2001，20(2) :21－30．
［8］骆仁祥，丁雨龙．园林用竹的设计与培育技术［J］．林业科技开发，
2000，13(4) :59－60．
［9］吕久儒，杨春华，马兰．竹在城市园林绿化中的作用［J］．河南林业
科技，2000，20(2) :13．
［10］陈双林，洪宜聪，范弘达． 竹与中国园林绿化述评［J］． 福建林业
科技，2000，27(4) :52－55．
［11］郑清芳，连巧霞，郑蓉，等． 观赏竹的园林应用、分类及评价分析
［J］．福建林学院学报，2000，22(4) :295－298．
［12］邱尔发，彭镇华，王成，等．城市绿化竹子生态适应性评价［J］． 生
态学报，2006，26(9) :2896－2904．
［13］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［M］．北京:科学
出版社，1996．
［14］易同培，史军义，马丽莎，等．中国竹类图志［M］．北京:科学出版
社，2008．
［15］赵克勤，黄德才，陆耀忠．同异反网络计划的不确定性分类与分析
［J］．系统工程与电子技术，2000，22(1) :72－74．
(责任编辑 周贤军
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2012． 03． 010
濒危树种羊角槭种子基本生物学特征
许小连1，3，金荷仙1，2* ，陈香波3，江胜利1，王东良1，郭要福1
(1．浙江农林大学园林与建筑学院，浙江临安 311300;2．《中国园林》杂志社;3．上海市园林科学研究所)
摘 要:采用种皮透水性测定、生活力测定、种皮和种胚甲醇提取液测定等方法，对羊角槭基本生物学特征进行了
研究。结果表明:羊角槭种子呈压扁状卵圆形，由外种皮、内种皮、种胚和子叶组成，无胚乳;种子千粒质量 50． 88
g，其中种皮占完整种子质量的 79． 55%以上;种子中空籽和败育种子比例达 63． 81%，反映出较高的种子败育率;饱
满的种子中有生活力者占 56． 67%;种皮具有一定的透水性，种皮和种胚甲醇提取液对白菜籽发芽有抑制作用，说
明羊角槭种子自身含有发芽抑制物可能是导致种子深休眠的主因。
关键词:羊角槭;种子;生物学特征
Biological characteristics of the seed in Acer yanjuechi，an endangered species∥XU Xiao-lian，JIN He-xian，
CHEN Xiang-bo，JIANG Sheng-li，WANG Dong-liang，GUO Yao-fu
Abstract:The biological characteristics of the seed in Acer yanjuechi were studied in this paper． The result showed that the
seeds were flaser and oval and made of episperm，endothelium，embryo and cotyledon，but no endosperm． The 1000－seed
weight of Acer yanjuechi was 50． 88g and the weight of seed coat accounted for 79． 55% of the weight of whole seed． The
percentage of empty and poor seeds was 63． 81%，reflecting the high seed abortion． The seed viability tested by TTC meth-
od was 56． 67% ． The seed coat of Acer yanjuechi had the ability of penetration in a certain degree，it was not the main
cause of germination inhibition． The seed which could not germinate naturally had the characteristic of deep dormancy． The
extractants from outer seed coat and embryo of Acer yanjuechi by methanol could inhibit the germination of cabbage seeds，
showing that the seed itself had the germination inhibitors that maybe the main cause of deep dormancy．
Key words:Acer yanjuechi;seed;biological characteristics
First author’s address:School of Landscape ＆ Architecture，Zhejiang A ＆ F University，Lin’an 311300，Zhejiang China
收稿日期:2012－01－08 修回日期:2012－02－29
基金项目:上海市绿化与市容管理局辰山植物园专项“几种濒危植物
致濒机制与种质资源保护研究”(编号:G102406)。
第一作者简介:许小连(1986 －) ，女，硕士生，研究方向为园林植物应
用与效益评估。通讯作者:金荷仙，女，研究员。E-mail:xxl0127@
126． com
羊角槭(Acer yanjuechi Fang et P． L． Chiu)为槭树 科槭属落叶乔木，国家二级保护植物，野生状态仅存
4 株，为中国极度濒危树种之一［1］。其树干挺拔，姿
态婆娑，单叶 3 ～ 5 裂，中央裂片极长，翅果羊角形，奇
特迷人。羊角槭特产于我国浙江省西天目山，生长于
海拔 800 ～ 870 m的沟谷阔叶林中。由于该树种对生
长环境要求较为严格，导致其天然更新能力弱，已处
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 3 期 47
濒危状态。羊角槭作为古老孑遗植物，具有重要的科
研与园林应用价值［2－3］。据文献资料记载，目前除原
产地天目山有羊角槭外，杭州植物园、中山植物园及
浙江农林大学校园内均有引种栽培。但有关羊角槭
的研究报道较少，对于其濒危的真正原因知之甚少，
仅有个别关于光合荧光特性以及提取基因组 DNA
建立优化体系方面的报道［4－6］。本文主要研究羊角
槭种子的基本生物学特征，对种子形态特征、种子败
育情况以及种子吸水性等方面做了初步探讨，为该树
种的种群繁育与恢复以及进一步驯化栽培等提供
参考。
1 研究方法
1． 1 种子形态特征的观察
采集一定数量的饱满种子，观察各种子的形状、
颜色、有无毛等特征，并用游标卡尺测定种子的长度、
宽度和厚度。
千粒质量采用百粒法测定，即随机选取 8 个重复
种子，每个重复 100 粒种子或种仁，用电子天平分别
称量，计算千粒质量［7］。
1． 2 种子败育统计
分 3 次采集一定数量的成熟种子，剥出种仁，统
计含正常种胚、败育种胚以及空瘪种子的数量，计算
不同发育状况种胚比率。
1． 3 种子吸水性的测定
取羊角槭风干种子和种仁(图 1－d，e)30 粒，3
次重复，分别称量后放入培养皿中，加蒸馏水浸泡。
在 25 ℃恒温条件下吸水，每 3 h取出 1 次，用滤纸吸
干表面水分，电子天平称量，再放入培养皿中继续吸
水，直至种子质量恒定为止，计算吸水率，并将其平均
值为透水性指标，再观察种仁吸水前后颜色变化。
种子吸水率 =吸水后质量－吸水前质量 /吸水前
质量 × 100%。
1． 4 种子生活力的测定
按照 ISTA(国际种子检验协会)种子检验规程，
采用 TTC染色法测定羊角槭种子的生活力［8－9］。选
取完整、发育正常且充实饱满的羊角槭种子 3 份(图 1
－d) ，每份 30 粒，浸泡于温水(30 ～ 35 ℃)中 3 h，使
种子充分吸水膨胀。去除种皮后(图 1 －e)放入 50
mL小烧杯中，用 0. 5%的 2，3，5 －三苯基氯化四唑
(TTC)溶液在 32 ℃恒温箱中黑暗染色 12 h 后取出，
清水冲洗，统计生活力。
1． 5 种皮与种胚生物提取物的测定
取完整、发育正常且充实饱满的羊角槭种子，将
种皮和种胚分离、磨碎，各取 1 g 分别放入 150 mL锥
形瓶中，加 20 mL 80%甲醇溶液，混合后放入 4 ℃冰
箱密闭浸提，每隔 1 h震荡 1 次，使其充分浸提，60 h
后取出过滤，得到醇提液;再将其分别稀释为原提取
液浓度的 20%、40%、60% 和 80%，同时取 20 mL
80%甲醇溶液作为原液，分别稀释为原液浓度的
20%、40%、60%和 80%作为甲醇对照。用不同浓度
的甲醇提取液和甲醇分别浸泡白菜种子，蒸馏水浸种
为对照，每个处理 3 次重复，每个重复 100 粒白菜种
子。将白菜种子浸泡 3 h后置床放于恒温 25 ℃光照
培养箱内进行白菜籽发芽试验，每天记录发芽数，48
h后统计白菜籽的发芽率(以胚根突破种皮 2 mm 为
发芽的标准)。
a．未成熟翅果;b．成熟翅果;c．小坚果;d．完整种子;e．去外种皮种子
图 1 羊角槭果实与种子
2 结果与分析
2． 1 种子基本特征
羊角槭种子于当年 10月成熟，着生于披有棕黄色
或黄褐色纤毛的果皮里(图 1 － a)。成熟时，翅果沿中
部生长痕处裂开，果翅干裂(图 1－b)。羊角槭去除翅
后为小坚果(图 1－c) ，卵圆形至长卵圆形，棕黄色，先
端有突起的短钝尖头，上下两面凹凸不平，有沟状网
纹，种脐呈扁长卵形(图 1－d)。种子压扁状，无胚乳，
由外种皮、内种皮、种胚和子叶组成，种皮木质化，坚
硬难剥(图 1－d) ，子叶扁平，依伏式折叠［10］。根据徐
廷志的翅果形态描述方法 ［11］，羊角槭翅长约 34. 0
mm，宽 12. 6 mm，翅脉 11 条，向内愈合，网脉显，翅张
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
48 林业科技开发 2012 年第 26 卷第 3 期
开角度为钝角，约为 148 ～ 180°，小坚果平均长 19. 7
mm，平均宽 12. 1 mm，平均厚 0. 52 cm，适度膨胀，脉
显，小坚果角 11 ～ 18°，连接角 69 ～ 90°，着生痕长
9. 98 mm，有槽，有毛。采用百粒法测得羊角槭种子
千粒质量 50. 88 g，种仁千粒质量 18. 76 g，种皮占整
个种子质量的 79. 55%以上。种子平均长 9. 32 mm，
平均宽 9. 87 mm，平均厚 2. 10 mm。
2． 2 种子发育情况统计
果实成熟后，采集一定数量无病虫害、生长正常
的翅果统计胚发育情况，结果如表 1。从表 1 中可
见，羊角槭正常发育的种子仅占 36. 19%，而空籽和
败育种子较多，占 63. 81%，与同属植物毛果槭、安徽
槭、毛鸡爪槭、橄榄槭、昌化槭和色木槭的有仁率(均
大于 91. 5%)相比［12］，羊角槭的种子结实率较低。
表 1 成熟种子种胚发育情况
统计
次数
坚果
总数
正常种胚 败育种胚 空籽
个数 占比 /% 个数 占比 /% 个数 占比 /%
1 478 175 36． 61 65 13． 60 238 49． 79
2 455 160 35． 16 71 15． 60 224 49． 23
3 327 121 37． 00 55 16． 82 151 46． 18
平均 36． 19 15． 16 48． 65
2． 3 种子吸水性的测定
对羊角槭完整种子(图 1 －d)和去皮种子(剥除
外种皮，图 1 －e)的吸水率进行测定，结果如图 2 所
示。从图 2 可看出，完整种子和去皮种子吸水过程均
可分为 3 个阶段，完整种子在水中浸泡 0 ～ 3 h为第 1
阶段，是急剧吸水阶段，主要由吸胀作用引起;在 3 ～
48 h为第 2 阶段，是缓慢吸水过程;48 ～ 72 h 为第 3
阶段，是吸水逐渐达到饱和阶段;而去皮种子在 0 ～ 6
h为急剧吸水阶段，6 ～ 24 h 为缓慢吸水过程，24 ～ 60
h为吸水逐渐达到饱和阶段。完整种子和去皮种子
吸水速度不同，主要在于是否有木质化种皮存在，有
种皮存在时，种子需 72 h才达到饱和，而无种皮时只
需 60 h即可饱和，说明羊角槭种皮对种子吸水有一
定的物理性限制作用。
图 2 羊角槭种子和种仁吸水率曲线
种子吸水饱和后去除种皮结果见图 3。由图 3
可以看出，种胚有部分因吸水颜色由浅黄绿色变为乳
白色(图 3－e) ，种皮因吸水膨胀软化，表面褶皱也稍
变平滑(图 3－b) ，表明羊角槭种子的种皮具有较强的
透水性，种胚能吸收到足够的水分。因此，种皮机械
阻碍不是羊角槭种子萌发的主要原因。
a．种子吸水前;b．吸水后;c．种胚染色前;d．有生活力;e． 无生活力
图 3 羊角槭种子吸水与染色
2． 4 种子发芽率的快速测定
种子是植物遗传物质的重要载体［12］，而种子发
芽率是鉴定种子品质和实用价值大小的主要依据。
种子发芽率一般指在适宜的条件下一定时间内发芽
种子占播种种子总数的百分数，也指具有活力的种子
占总种子数的比例。用常规方法测定种子发芽率往
往所需的时间较长，遇到休眠种子更无法准确测定，
因而需借助其他方法，通常采用染色法以准确快速地
测定种子的发芽率［8］。TTC染色法原理是利用种子呼
吸作用中发生氧化还原反应而发生颜色变化进而判断
种子是否有生活力。经 TTC 染色法测定的羊角槭饱
满种子中有生活力的种子占 56. 67%(图 3－d、表 2)。
表 2 羊角槭种子生活力的测定
重复
次数
有生活
力数
无生活
力数
种子生活力
/%
种子平均
生活力 /%
1 17 13 56． 67
2 16 14 53． 33 56． 67
3 18 12 60． 00
2． 5 种皮与种胚提取液的生物鉴定
种子休眠可能是由于在种子的不同部位中存在
抑制物质。抑制物质的存在可通过测定其对白菜种
子发芽的抑制作用来确定［13］。羊角槭的种子外种皮
和种胚生物提取物的测定结果见图 4。种皮和种胚
提取液中随着提取液浓度的升高，白菜籽发芽率总体
上与对照相比呈现下降趋势，在提取液体积分数为
60%浓度时，白菜籽的发芽率均为最低，说明体积分
数为 60%时对白菜籽发芽抑制作用最强。在种皮提
取液中，随着浓度的升高，白菜籽发芽率先略下降，之
后又逐渐上升，且各个浓度中白菜籽的发芽率都低于
对照。经方差分析，种皮提取液体积分数的 0、20%、
40%对白菜籽发芽率没有显著影响，其他体积分数
60%、80%、100%对白菜籽发芽率有显著的影响，而
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 3 期 49
种胚提取液各浓度均对白菜籽发芽率有显著的影响
(p ＜ 0. 05)。说明种皮与种胚提取液中含有抑制白
菜籽发芽的物质，并且种胚抑制作用略大于种皮抑制
作用。
图 4 不同浓度的羊角槭外种皮和种胚浸提液对
白菜种子发芽率的影响
3 结论与讨论
新采收的羊角槭种子虽然外形结构完整，但观察
其内部结构时，发现种子内没有胚乳。石柏林［12］、余
道平［14］等也发现槭属植物种子中无胚乳，而种子萌
发时所需的营养物质主要由子叶提供。统计羊角槭种
子胚发育情况，发现胚正常发育种子仅为 36. 19%，而
空籽和败育种子较多占 63. 81%，与同属植物毛果
槭、安徽槭、毛鸡爪槭、橄榄槭、昌化槭和色木槭的有
仁率(均大于 91. 5%)相比较低［12］，与三角槭相
近［13］，说明羊角槭的种子结实率很低。另外测得羊
角槭饱满种子生活力为 56. 67%，若考虑到种胚败育
及空瘪种子的比例，则羊角槭种子生活力仅有
20. 53%。种子活力是种子质量的重要指标，羊角槭
种子生活力较低，说明种子质量低劣，会严重影响到
羊角槭种群的进一步繁殖。因此，羊角槭的结实率
低，且种子生活力低，可能是导致羊角槭濒危的重要
原因。
羊角槭在常温下不能萌发，说明种子具有生理休
眠特性，这与其他槭属植物的研究结果一致［12－15］。
种子的休眠程度与种皮的机械障碍有关，种皮的障碍
作用可能是由种皮的物理特性引起的［16］，这可能是
羊角槭种子与种仁的吸水时间之所以不同的原因所
在。种皮吸水软化，种胚也能吸收到足够的水分，这
说明种皮具有一定的透水性，因此认为，种皮的透水
性不是引起种子休眠的主要原因。
羊角槭种皮和种胚甲醇提取液对白菜种子发芽
试验结果表明，羊角槭种皮和胚甲醇浸提液中均含有
抑制物质，这些抑制物质能抑制白菜种子发芽。当浸
提液体积分数为 20%时，种皮对白菜籽的发芽率影
响不显著，种胚对白菜籽的发芽率影响显著。随着浓
度的提高，种皮和种胚浸提液中抑制物质含量增多，
对白菜籽的发芽率影响也越显著。当体积分数达到
60%，白菜籽的发芽率最低，说明 60%的甲醇提取液
中抑制物质的浓度对白菜籽发芽的抑制作用最明显。
同时也说明，羊角槭种皮和种胚中含有某些抑制物
质，这些抑制物质抑制种子萌发，造成种子休
眠［17－18］。由此推断，羊角槭种皮和种胚中含有种子
发芽抑制物质，可能是导致种子休眠的主要原因。至
于所含何种抑制物质以及如何打破种子休眠以促进
发芽等问题，有待今后进一步的研究。
参考文献
［1］于永福．中国野生植物保护工作的里程碑———国家重点保护野生
植物名录(第 1 批)出台［J］．植物杂志，1999(5) :5－11．
［2］马进，王小德．天目山槭树科植物种质资源与开发价值评价［J］．
长江大学学报:自然科学版，2005，2(5) :35－36，45．
［3］林夏珍，楼炉焕．浙江省国家重点保护野生植物资源［J］． 浙江林
学院学报，2002，19(1) :31－35．
［4］徐廷志．槭树科的地理分布［J］． 云南植物研究，1996，18(1) :43－
50．
［5］钟泰林，李根有，石柏林． 3 种浙江特产濒危植物气体交换特征和
叶绿素荧光特性研究［J］．上海交通大学学报:农业科学版，2009，
4(27) :149－176．
［6］李倩中，刘晓宏，苏家乐，等． 羊角槭基因组 DNA 提取及 SRAP －
PCR体系优化［J］．江苏农业学报，2009，25(3) :538－541．
［7］国际种子检验协会(ISTA)． 乔灌木种子手册［M］． 高捍东，译． 南
京:东南大学出版社，1994．
［8］张志良．植物生理学实验指导［M］．北京:高等教育出版社，1990．
［9］ISTA． International rules for seed testing［J］． Seed Science and Tech-
nology，1996，24(Suppl．) :151－154，335．
［10］梁鸣，张悦，杨轶华，等．槭属植物种子解剖生物学的研究［J］． 林
业科技，2007，3(5) :9－12
［11］徐廷志．翅果形态及其在槭树科分类与演化上的意义［J］． 广西
植物，1996，16(2) :109－122．
［12］石柏林，吴家森，钟泰林． 6 种槭树属植物种子特性及其发芽试验
［J］．浙江林业科技，2006(3) :38－41．
［13］肖志成，高捍东．三角槭种子休眠与萌发特性研究［J］．西南林学
院学报，2008，10(5) :62－66．
［14］余道平，彭启新，李策宏，等．梓叶槭种子生物学特性研究［J］． 中
国野生植物资源，2008，27(6) :30－34．
［15］叶常丰，戴心维．种子学［M］．北京:中国农业出版社，1994:162－
196．
［16］李近雨． 核桃种子烂种原因及发芽条件的研究［J］． 林业科学，
1994，20(1) :18－24．
［17］吴小娴，高捍东． 珊瑚朴种子生物学特性研究［J］． 林业科技开
发，2008，22(5) :55－58．
［18］Debeaujon I，Koornneef M． Gibberell in requirement for Arabidopsis
seed germination is determined both by testa characteristics and em-
bryonic abscisic acid［J］． Plant physiol，2000，122:415－424．
(责任编辑 葛华忠)
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究