全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2011)05 － 1728 － 05
收稿日期:2011 － 08 － 12
基金项目:国家林业局重点项目“花卉新品种选育及商品化栽
培关键技术研究与示范”(2003-008-L0) ;“十一五”科技支撑计
划课题“中 国 花 卉 种 质 资 源 的 保 存、创 新 与 利 用”
(2006BAD01A18)
作者简介:张 路(1986 －) ，女，硕士，研究方向:园林植物遗传
育种，E-mail:gogopink@ yahoo． cn，* 为通讯作者，E-mail:ZQX@
bjfu． edu． cn。
高温胁迫对灰岩皱叶报春生理指标的影响
张 路，张启翔*
(北京林业大学园林学院，北京 100086)
摘 要:本研究对灰岩皱叶报春进行 30、35、40 和 45 ℃ 24 h的高温胁迫，之后置于室温下恢复 12 h，测定叶片的叶绿素、丙二醛、
游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖以及相对电导率，以研究灰岩皱叶报春的耐热性。结果表明:随胁迫时间的延长，各温度处理
下，叶绿素含量呈先上升后下降趋势，MDA含量和相对电导率持续上升，且随胁迫加剧各指标变化幅度加大。游离脯氨酸、可溶性
糖以及可溶性蛋白含量在 40 和 45 ℃胁迫下先上升后下降，而 30 和 35 ℃处理下持续上升。灰岩皱叶报春能耐受 35 ℃以下较长
时间的高温胁迫，以及 40 ℃下 24 h的胁迫，而 45 ℃处理 12 h即产生明显伤害，24 h处理后较难恢复。
关键词:灰岩皱叶报春;高温胁迫;生理指标
中图分类号:S682． 1 + 5 文献标识码:A
Effects of High Temperature Stress on
Physiological Indicators of Primula forrestii
ZHANG Lu，ZHANG Qi-xiang*
(College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract:In order to study the heat resistance，the changes of chlorophyll，malondianldehyde (MDA) ，proline，soluble protein，soluble
sugar contents in leaves and relative conductance rate of leaves of Primula forrestii with 30，35，40 and 45℃ heat stress for 24 hours，then re-
covered at room temperature were dtermined． The results showed that，with extending treated time，chlorophyll content first climbed up then
went down，while MDA content and relative conductance rate increased all the way and the temperature was higher，the change was more
dramatic． Proline，soluble sugar and soluble protein content first grew and then decreased under 40 and 45 ℃ treatment，but they increased
steadily during the stress under 30 and 35 ℃ ． The conclusions were drawn that Primula forrestii could tolerate the heat under 35 ℃ for a rela-
tively long time，40 ℃ for 24 h，but when Primula forrestii was treated under 45 ℃ for 12 h，it was seriously hurted and when it was treated
under 45 ℃ for 24 h it was hard to recover．
Key words:Primula forrestii;Heat stress;Physiological indexes
报春属(Primula)植物是著名的高山花卉，其花
色绚丽、花型各具特色，有较高的观赏价值，被誉为
“世界三大花园植物”之一［1］。由于其大部分种类
分布在高海拔冷凉地区，温度成为影响报春花引种
利用的主要限制因素。培育、选拔耐热品种成为报
春花的重要育种目标。灰岩皱叶报春(Primula for-
restii)是报春花科的多年生草本植物，在高海拔地区
能常绿，自然条件下 4 ～ 5 月开花，花色鹅黄或橘黄，
陆续开放，十分艳丽，可作为盆花、花坛、花镜用花，
具有良好的园林利用前景。胡伟娟［2］对 6 种能够在
北京越夏的报春进行耐热性评价，得出灰岩皱叶报
春较滇北球花报春(P． denticulates sp． sinodenticula-
ta)、鄂报春(P． obconica )、黄花九轮草(P． veris )、
小报春(P． forbesii Franch)及岩生报春(P． saxatilis)
更耐热。为进一步了解灰岩皱叶报春的耐热机制，
以及在热胁迫下的生理变化，本实验对灰岩皱叶报
春处以不同温度胁迫，并测定相应生理指标，研究其
变化趋势和特点，以期为灰岩皱叶报春的推广应用
提供科学依据。
8271
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2011 年 24 卷 5 期
Vol. 24 No. 5
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2011.05.056
1 材料与方法
1. 1 材料
将灰岩皱叶报春种子(P． forrestii)播种在穴盘
中 4 周后移栽至直径 8 cm 的营养钵，6 ～ 8 片真叶
时移苗上盆，基质为草炭∶ 珍珠岩 = 3∶ 1。期间进行
常规的养护管理和病虫害防治，适时使用 Hogland
营养液进行施肥，一般 15 d 施肥 1 次。3 个月后选
取生长良好、长势一致的植株进行试验。
1. 2 处理方法
本实验于北京林业大学国家花卉工程中心实验
室进行，利用 RXZ智能型人工气候箱进行高温胁迫
处理，设置梯度为 30、35、40 和 45 ℃，处理 12 h 后
置于室温(23 ℃左右)环境下恢复 12 h。每处理供
试植株 20 株，3 个重复，分别于 0、4、8、12、16、20 和
24 h 测定植株的叶绿素含量、丙二醛含量、细胞质
膜透性、游离脯氨酸含量、以及可溶性蛋白和可溶性
糖的含量。
1. 3 指标测定方法
叶绿素含量采用乙醇丙酮碾磨提取比色法测
定;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法测定;细胞
质膜透性采用相对电导率测定;游离脯氨酸含量采
用磺基水杨酸碾磨提取比色法测定;可溶性蛋白采
用考马斯亮蓝 G-250 法测定;可溶性糖含量采用蒽
酮比色法测定，具体参照植物生理生化试验原理和
技术的方法操作［3］。每个指标 3 次重复。
1. 4 数据处理
数据采用 SPSS17． 0 和 Excel 软件进行处理、绘
制图表。
2 结果与分析
2. 1 高温胁迫对灰岩皱叶报春叶片叶绿素含量的
影响
由图 1 可知，随胁迫时间的延长，灰岩皱叶报春
图 1 高温胁迫叶绿素含量变化
Fig． 1 Variability of the chlorophyll contents under heat stress
叶片在高温胁迫下，叶片叶绿素含量均呈先上升后
下降的趋势，30、35、40、45 ℃胁迫 24 h后，分别下降
了 20． 6 %、25． 8 %、32 %和 34 %。45 ℃处理 4 h
叶绿素含量明显上升，之后持续下降，置于室温恢复
4 h后有仍轻微下降，12 h 后依然处于较低水平，仅
为处理前的 72 %。35 和 40 ℃处理下，前 4 h 内叶
绿素含量持续增加，4 h 后开始显著下降，恢复处理
后又明显上升，12 h 后分别恢复到处理前 95 %、84
%。30 ℃处理下，叶绿素含量降幅较小，且恢复较
快，12 h后为处理前的 97． 2 %。
2. 2 高温胁迫对灰岩皱叶报春叶片丙二醛(MDA)
含量的影响
由图 2 可知，不同温度处理下灰岩皱叶报春叶
片丙二醛含量有所不同。45 ℃胁迫下，叶片丙二醛
含量随时间延长而大幅度上升，胁迫 24 h 后为处理
前的 2． 14 倍，恢复 12 h 后仍持续上升。40 ℃处理
4 h 内，丙二醛含量有轻微下降，之后开始持续上
升，24 h后为处理前的 1． 6 倍，恢复 4 h 后，仍有上
升趋势，12 h 后依然处于较高含量，与处理前呈显
著差异。30、35 ℃胁迫下，丙二醛含量增幅较小，恢
复后含量也明显下降。
2. 3 高温胁迫对灰岩皱叶报春叶片相对电导率的
影响
由图 3 可得，在各温度处理下，灰岩皱叶报春叶
92715 期 张 路等:高温胁迫对灰岩皱叶报春生理指标的影响
图 4 干旱胁迫下脯氨酸含量变化
Fig． 4 Variability of the proline contents under heat stress
片相对电导率均呈上升趋势。30、35、40、45 ℃胁迫
前 4 h差异不显著，胁迫 24 h后，分别上升了 4． 86、
5． 75、7． 07 和 7． 64 倍。30、35 ℃处理 24 h 后置于
室温恢复，叶片电导率明显下降，而 40、45 ℃处理
下，恢复前 4 h相对电导率依然有轻微升高，之后开
始下降，恢复 12 h 后仍处于较高水平，为处理前的
6． 72、8． 25 倍。
2. 4 高温胁迫对灰岩皱叶报春叶片游离脯氨酸含
量的影响
由图 4 可得，40、45 ℃处理下，灰岩皱叶报春叶
片脯氨酸含量呈先上升后下降的趋势，20 h 后分别
为处理前的 3． 21、3． 53 倍，之后开始轻微下降，恢复
后呈先下降后上升再下降的趋势。35 ℃处理下，叶
片脯氨酸含量随处理时间的延长而逐渐上升，胁迫
24 h后上升了 1． 87 倍，恢复后前 4 h 有轻微上升，
之后开始下降。30 ℃胁迫下，叶片脯氨酸含量变化
较小，处理 24 h 后上升了 1． 4 倍，恢复后含量明显
下降。
2. 5 高温胁迫对灰岩皱叶报春叶片可溶性糖含量
的影响
由图 5 可知，前 4 h 内，各温度处理下，灰岩皱
叶报春叶片可溶性糖含量差异不显著，之后变化趋
势有所不同。40、45 ℃处理 4 h后含量大幅度上升，
图 5 高温胁迫下可溶性糖含量变化
Fig． 5 Variability of the soluble sugar contents under heat stress
图 6 高温胁迫下可溶性蛋白含量变化
Fig． 6 Variability of the soluble protein contents under heat stress
20 h后达最大值分别为 32． 61、36． 3 mg·g －1，为处
理前的 2． 08 和 2． 29 倍，置于室温恢复后其含量缓
慢下降，12 h 后仍明显高于处理前的含量。30、35
℃处理下，可溶性糖含量随时间延长而持续升高，30
℃胁迫下，变化幅度较小，恢复后含量明显降低，而
35 ℃上升幅度较大，且恢复较缓慢。
2. 6 高温胁迫对灰岩皱叶报春叶片可溶性蛋白含
量的影响
由图 6 可知，不同温度处理下灰岩皱叶报春叶
片可溶性蛋白含量有所不同。45 ℃处理下可溶性
蛋白含量呈先上升后下降的趋势，胁迫 16 h 后达最
大值 0． 713 mg·g －1，为处理前的 1． 18 倍，恢复后含
量先上升后缓慢下降。40 ℃处理下，20 h 内可溶性
蛋白含量持续上升，20 h 处达最大值 0． 716 mg·
g －1，为处理前的 1． 21 倍，恢复后含量有缓慢下降。
30 、35 ℃胁迫下，叶片可溶性蛋白随时间的延长而
上升，24 h后分别为上升了 13 %和 18． 4 %，恢复后
含量明显下降。
3 讨 论
温度对植物的新陈代谢、生长发育有重要作用。
高温胁迫下植物体内会发生一系列变化来应对，以
减小胁迫造成的伤害，维持自身正常的代谢活动。
在生理上主要表现为叶绿素、细胞质膜透性、丙二
醛、游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等含量的变
化。
叶绿素含量可以反映植物的耐热程度。高温会
引起叶绿素的降解，影响光和系统中关键因素的热
稳定性，例如 CO2 溶解度、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶
对 CO2 的亲和力，进而导致植物光和作用的速率下
降［4］。本研究表明，各处理初期，叶绿素含量均有
不同程度上升，表明短时间的热激会使灰岩皱叶报
春产生一定的抵抗来应对高温胁迫。45 ℃下胁迫 4
0371 西 南 农 业 学 报 23 卷
h后叶绿素含量开始大幅度下降，恢复 12 h 含量仍
维持在较低水平。30、35 ℃处理恢复 12 h 后，叶绿
素含量基本回到原有水平，而 40 ℃胁迫 24 h，恢复
后与处理前仍有明显差异，可见 30、35 ℃的胁迫对
灰岩皱叶报春的伤害较小，12 h 即可恢复，40 ℃的
胁迫则需要更长的时间恢复，而 45 ℃下胁迫 4 h 已
对其造成较严重的伤害，24 h胁迫后恢复较困难。
植物抗氧化系统的能力是耐热性指标之一。在
逆境下，植物细胞内氧自由基平衡遭到破坏，发生膜
脂过氧化作用，而丙二醛(MDA)是其典型产物，因
此，丙二醛含量可反映生物膜过氧化程度［5］。高温
还会影响变植物细胞质膜的选择透过性，植物细胞
与外界环境之间的物质交换都必须通过质膜进行，
细胞膜遭到破坏后透性增大，使细胞内的电解质外
渗，导致细胞浸提液电导率增大，因此，外渗液电导
率的变化可以反映植物受伤害的程度以及耐热能
力［6］。本研究表明，45 ℃下随时间延长叶片 MDA
含量和相对电导率持续上升，恢复 12 h 后仍处于较
高水平，30、35、40 ℃处理 24 h，置于室温恢复后二
者有明显下降，30 ℃的处理植株恢复 12 h即可接近
处理前水平，而 35、40 ℃则需要更久的时间。可见
45 ℃长时间处理对灰岩皱叶报春细胞膜产生严重
伤害，而 30 ℃胁迫造成的伤害较轻，短时间即可恢
复。
渗透调节是植物在逆境条件下通过代谢活动增
加细胞内溶质浓度，降低其渗透式，从而降低水势，
从外界吸水保持膨压，维持细胞的正常代谢［7］。渗
透调节与脯氨酸、可溶性糖，以及有机酸等溶质的积
累有密切关系。游离的脯氨酸不仅可以作为溶质来
调节细胞水分含量，同时也可作为胁迫时的能量和
氮源的储存库，胁迫结束后，直接参与植物物质代谢
活动［8 ～ 9］。可见脯氨酸对植物的逆境应答有重要作
用。在环境胁迫下，可溶性糖也有重要作用，其积累
可以为呼吸作用提供基质，并且参与调节细胞渗透
压［10］。因此，游离脯氨酸和可溶性糖含量可以反映
植物对逆境的应答情况，以及抗逆能力。本研究表
明，灰岩皱叶报春叶片在热胁迫下，游离脯氨酸含量
与可溶性糖含量存在一定相关性。45 和 40 ℃处理
下，二者均呈先上升后下降的趋势，上升的幅度和速
度均明显大于 30 和 35 ℃下的处理，恢复后，游离脯
氨酸含量小幅度上升然后下降接近恢复前的含量，
与处理前呈显著差异，而可溶性糖含量在恢复后有
较明显下降，但仍明显高于处理前的含量。35 ℃处
理 12 h 后，可溶性糖含量增幅较大，16 h 后脯氨酸
含量大幅度增加，处理 24 h 后，需要长于 12 h 的恢
复。而 30 ℃处理下，叶片游离脯氨酸和可溶性糖变
化幅度较小，恢复也较快。可见，45 和 40 ℃处理下
短时间内便植物产生较强烈的应答反映，24 h 处理
后植物的恢复能力显著降低。35 ℃处理 16 h 内灰
岩皱叶报春便产生积极的应答，24 h 的处理对灰岩
皱叶报春产生一定的伤害，需要较长时间的恢复。
30 ℃的处理对植株伤害较小，恢复也较快。
许多研究表明，植物体内可溶性蛋白含量与其
耐热性有关［11 ～ 12］。高温胁迫下氮素代谢失调，蛋白
质合成与降解速率受到影响，从而阻碍植物的正常
生长［13］。本研究表明，45 ℃处理 16 h后，可溶性蛋
白含量开始迅速降低，40 ℃处理下于 20 h 达最大
值，而 30 和 35 ℃胁迫下，可溶性蛋白随胁迫时间持
续上升。可见在 35 ℃以下的温度胁迫下，灰岩皱叶
报春能保持较高的蛋白质合成与较低的分解速率，
从而使得蛋白质含量升高，维持正常的代谢活动。
而 20 h 的 40 ℃处理以及 16 h 的 45 ℃处理对植株
产生较大伤害，较难恢复。
由此可知，灰岩皱叶报春能耐受 35 ℃下较长时
间的高温胁迫，且置于常温后能有较快的恢复，40
℃处理 24 h，对该植物有一定的伤害，但经过较长时
间的恢复能够复苏。45 ℃处理 12 h 对灰岩皱叶报
春伤害明显，24 h 处理后较难恢复。本文对灰岩皱
叶报春在不同温度下的热处理，以及恢复后的情况
做了初步探讨，为灰岩皱叶报春的引种利用以后栽
培管理提了供理论依据。
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(责任编辑 李 洁)
2371 西 南 农 业 学 报 23 卷