全 文 ：上海农业学报 ， ：
文章 编号 ：
瑶山苣苔叶片的解剖结构及其生态适应性
王 玉兵 二 ， 梁宏伟 、 莫耐波 ， 汤 庚 国
‘ 三峡大学 宜 昌 南京林业大学 森林 资源与环境学 院 ， 南京
广西壮族 自 治区金秀老山 自 然保护 区 ，金秀
摘 要 ：通过石蜡切 片技术 、 叶表皮离析技术对瑶山苣苔叶 片 的 解剖结构进行 了显 微观察 。 结果表 明 ： 瑶 山
苣苔叶具有典型 的 荫生植物叶 片 的 结构特征 ，大而薄 ，异 面 ，多数 ，深 绿色 ，镶嵌排列 ， 表皮无角 质层 ，气孔 略高 于
表皮 ， 只分 布于下表皮 ， 海绵 组织发达 ，含叶绿体较多 ，栅栏 组织不 发达 ， 叶脉维管组织 不发达 。 这些解 剖特征 表
现 出对荫生环境的 高度适应 。
关键词 ：瑶 山苣苔 ； 叶 ；解剖结构
中 图分类号 ： 文献标 识码 ：
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瑶山苣苔 （ 是苦苣苔科多年生草本植物 ， 为广西特有植物 ，仅分
布于广西金秀老山 自然保护 区 的狭小范围 内⑴ 。 由 于个体数量少 ，分 布范 围狭窄 ， 并受人为活 动 的影响 ，
其种群数量和分布面积急剧减少 。 在 年国务院颁布的 《 国家重点 保护植物名 录 》 第一批 ） 中被列为
国 家 级重点保护野生植物 ， 被 《 中 国物种红色名 录 》 第一卷 ， 定为极危种 〕 。 目 前 ， 有关瑶山 苣苔
的基础生物学研究近乎空 白 ， 更谈不上对濒危机制 的 探讨 。 植物对环境的适应性通常 可从植物的形态
结构 中得 以体现 ， 了解植物形态结构对环境变化的适应是探索植物对环境变化 的适应机制和相应对策 的
基础 。 本研究对瑶山苣苔 叶片进行了解剖学观察 ， 探讨其解剖结构 与其生存环境的相互关 系 ， 以期为揭
示该物种 的至瀕机制提供理论依据 ， 同 时也为该物种迁地保护地点的选择提供参考 。
材料与方法
试验材料
瑶 山苣苔试验材料于 年 月 采 自 广西壮族 自 治区金秀老山 自然保护区 ， 选取成熟叶 片 ， 洗净 ， 直
收稿 日 期 ：
基金项 目 ： 湖北省重点实验室开放课题 〉 ； 国 家 自 然科学基金项 目 （
作者简介 王玉兵 （ — ） ， 男 ， 博士 ， 副教授 ， 从事植物多样性保护 研究 。 〗 〗
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王玉兵 ，等 ： 瑶 山 苣苔 叶 片 的解剖结构及其生态适应性
接保存于 固定液 中 （ 。
研 究方法
石蜡切片 ： 采用 常规石蜡切 片法 ， 切片机连续切片 ， 切 片厚度 。 采用番红 固绿
对染法进行染色 ，脱水透 明封片 ， 用 显微镜观察并照相 。
叶表皮临时装片 ： 取 固定的叶片 ， 放人 溶液中浸泡至 叶片发 白 ， 然后取出 用蒸
馏水冲洗干净后剥离上下表皮 ，用 的番红染料染色 ， 再用梯度酒精脱水 ， 二 甲苯透 明 ， 树胶封片 制成永
久装片 。
结果与分析
瑶 山苣苔为多年生常绿草本 。 叶基生 ， 片 ， 叶纸质 ， 卵形或近圆形 ， 长 — 宽 — 顶
端微尖 、 圆形或钝 ， 基部稍偏斜 ， 圆形或宽楔形 ， 边缘 近全缘或有不 明 显的 浅钝齿 ， 两面密被 白 色短柔毛 ，
叶面短柔毛较稀疏 ， 侧脉 一 条 在叶背隆起 ； 叶柄长 — 密被短柔毛 。
在体视显微镜下 ， 瑶山 苣苔叶上 下表皮均有表皮毛分布 ， 表皮毛为单列细胞毛 和短腺毛 ， 表皮毛在上
下表皮分布 比较均匀 ， 在叶脉上和叶缘处分布较密 ， 密度约为 — 根 图 、 。 在光学显微
镜下 ， 表皮细胞均为不规则形状 ， 排列紧 密 ， 大小不等 。 气孔仅分布 于下 表皮 ， 气孔 由 保卫细胞组成 ， 无副
卫细胞 ， 气孔大小为 — — ， 气孔密度大约 为 个 图 、 。■ 画
叶上表皮 ： 表皮毛和 叶脉 叶下表皮 ： 表皮毛和气孔 器 ； 叶上表皮 ： 表皮细胞和表皮毛 ；
中 脉 气孔器 ； 表皮毛 表皮细胞
图 瑶 山苣苔叶表皮结构
瑶 山 苣苔 叶 片为 轻微分化的 异 面 叶 ， 厚度 约 为 — 。 上 下 表皮仅 由 层细胞 构 成 ， 厚约
细胞略呈长方形 或近 圆形 ， 排列 紧密 ， 无细 胞 间 隙 ， 外壁 不 角 质 化 ， 无角 质层 。 下表皮较薄 ， 约
， 气孔平面 略高 于表皮 ， 有 明显 的气孔下室 。 瑶 山苣苔叶 肉组织发达 ， 分为栅栏组织和海 绵组织 区 ，
栅栏组织仅有 层柱状细 胞构 成 ， 垂直于表皮 ， 细胞排列较海绵组织紧密 ， 厚度 约为 ， 富含有大量的
叶绿体 ， 是进行光合作用 的 主 要场 所 （ 图 。 海绵 组织靠近下 表 皮 ， 由 — 层细 胞构 成 ， 厚度 约为
， 细 胞形状不规则 ， 排列松散 ， 有较大 的细 胞间 隙 ， 海绵组织也含 有较多 的 叶绿体 ， 可进行光合作
用 ， 并能适应气体交换 。
叶横切面 ； — 叶脉横切面 ： 维管柱 叶脉纵剖面 ： 螺纹导管 ； 下表皮 ； 薄壁组织 ；
栅栏 组织 ； 气孔 下室 ； 海绵组织 螺纹导管 ； 上表皮 ； 木质部
图 瑶山 苣苔叶结构
瑶 山苣苔 叶脉不发 达 。 在横切 片上 ， 瑶山 苣苔叶 的侧脉在叶背隆起 ， 主脉维管束直径约 ； ， 排列
为半圆形 ， 其开 口 向 上 （近轴面 ） ， 木质部在横切 面上排列 为一半圆 形 的环 ， 导管为整齐 的径 向 排列 ，
列导管与 列木射线细胞相 间排列 ； 韧皮部位于木质部的 外围 ， 不发达 。 在维管束与下表皮之间 ， 是大量
排列 紧密 的薄壁细胞 。 侧脉更为简单 ， 通常 只有一个维管束或一个导管 。 瑶山苣苔生于荫 湿的林下 ， 虽
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然 叶片较大 ，但从中脉上看 ， 维管束量很少 并且维管束上 、下无显 著的机械组织存在 ， 也没有显著 的束 中
形成层存在 （ 图 、 、 。
讨论
植物形态结构能反映环境 因子对植物的 影响 以及植物 自 身对环境 的适应 。 环境不仅影响 到植物
的外部形态特征 ， 同时还影响到 植物的内 部结构 植物 只有适应其生长 的环境才能得 以繁衍生 息 。
光照是植物生长发育的重要 因子之一 ， 生长于荫湿环境的植物通常会形成对荫生环境 的多种适应对
策 。 荫生植物适应弱光环境的机制主要是最大限度地利 用光能 ， 比如 增加株高 和冠幅 、增加叶数 、扩大叶
面积 、 延长叶 片 寿命 和调整 叶 片 在空 间上的 排列等 ， 以 增加叶 片对光 的吸 收面 积和 时 间来增强光合作
用 。 对紫点杓兰 研究发现 ， 当植物处于荫蔽环境中生长时 ， 地上部分 的营养生
长比根部的营养生长更旺盛 ， 特别是叶片的生长 ， 形成相对较高 的冠 根比 。
叶片作为植物进行光合作用和蒸腾 作用的主要器官 ， 叶 的结构特征最能体现其在进化过程 中 与环境
的适应关系 。 与 阳生植物相对 ， 荫生植物通常叶片大而薄 ， 不具角质层或角质层薄 ， 单位面积上气孔数 目
少 ，栅栏组织不发达 ， 海绵组织发达 ， 有发达的细 胞间 隙 ， 叶绿素含量高 （ 外观上表现为 叶深绿色 ） ， 机械组
织不发达等特点 。 荫生植物叶 肉 中一般含有较多 的海绵组织 ， 由 于光在散乱排列 的海绵组织气体
液体界面 的反射 ，使光在 叶片 内 的光程增加 ， 从而荫生叶在有 限的 光强下能最大效率地利用 光能 。 也
有研究认为 ， 荫生植物 叶的表皮细胞的作用类似棱镜 ， 能把光聚集 在叶 肉薄层上 ⑷ 。
瑶 山苣苔植株矮小 ， 多生长于荫湿 的环境 中 ， 其 叶具有典型荫生植物叶 的结构特点 。 瑶 山 苣苔 为多
年生常绿草本 ， 叶多数 、 深绿色 、镶嵌排列 、大而薄 、表皮无角质层 、海绵组织发达 、栅栏组织不发达等特征
都是瑶 山苣苔能在较弱 的光线下能最大效率的利用光能 ， 以满足 植物 生存的需要 。 瑶 山苣苔叶 内 的维管
组织非常不发达 ， 主脉仅 由 个小的维管束组成 ， 而其侧脉的维管束则 更小 ， 导管为输水 效率较低的螺纹
导管 ， 孔径也较小 ， 这些特征只 能满足瑶山 苣苔在荫湿的条件下为 光合作用所需 要 的水得到 保障 。 瑶山
苣苔上下表皮分布 的表皮毛对植物抵制 虫害有着重要的 作用 。 瑶 山苣苔气孔仅分布于下表皮 ， 微向 外凸
起 ，气孔密度相对较小 ， 这些特征也充分说明瑶山 苣苔适应于荫湿 的环境 中 ， 若环境改变可能会导致瑶 山
苣苔不能适应 ， 进而死亡 。
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参 考 文 献
王文 采 苦苣苔科二新属 植物分类学报 ，
汪 松 ， 解 焱 中国 物种红色名 录 ： 第一 卷 北京 ： 高等教育 出版社
王玉 兵 ， 梁宏伟 ， 莫耐波 ， 等 珍稀濒危植物瑶 山苣苔开花生物学及繁 育系统 西北植物学报 ， 丨
李正理 植物组织制片学 北京 ： 北京大学 出版社 ，
李芳兰 ， 包维楷 植物叶 片形态解剖结构对环境变化的 响 应与适应 植物学通报 ， ， 增刊 ） ：
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周云龙 植物生物学 北京 ： 高等教育 出 版社
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责任编辑 ： 程智 强 ）