全 文 ：广东象头山吊皮锥种群及其群落结构研究＊
黄川腾 1 庄雪影1 姜 斌 1 刘兆祥 1 李荣喜 1 张 粤 2
(1.华南农业大学林学院 广州 510642;2.广东象头山国家级自然保护区)
摘要 吊皮锥(CastanopsiskawakamiHayata)为我国特有的第三纪孑遗植物 ,稀有种。文章应用样方调
查法分析了惠州市象头山吊皮锥种群结构及其所在群落的物种多样性 。在 1 800 m2的样方内 ,共记录了维
管植物 172种 ,隶属 73科 126属;胸径≥2.5 cm的乔灌木层物种丰富度指数为 8.39, Shannon-Wiener多样性
指数为 3.06, Pielou均匀度指数为 0.80。该群落以樟科 、壳斗科和山茶科为优势科 ,樟科植物种类最丰富 ,
具有最高的重要值。重要值最高的树种为黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna),其次为荷木(Schimasuperba)、
唐竹(Sinobambusatootsik)和硬斗稠(Lithocarpushancei)。比较分析了黄果厚壳桂 、阿丁枫(Altingiachinen-
sis)、鼠刺(Iteachinensis)、硬斗稠 、荷木 、黄杞(Engelhardtiaroxburghiana)、马尾松(Pinusmassoniana)、吊皮锥
的种群结构 。结果表明 ,黄果厚壳桂和鼠刺的种群较大 ,但以 I～ Ⅲ级苗和幼树为主 ,缺乏大径级林冠层大
树;荷木种群也较大 ,但缺乏幼苗;吊皮锥和硬斗稠为稳定型种群;阿丁枫 、马尾松和黄杞的种群较小 ,有少量
林冠层大树 ,但缺乏幼苗 ,林下自然更新不良 ,为衰退种群。建议加强吊皮锥的种群动态监测和迁地保护研
究 ,促进吊皮锥资源的保护和利用。
关键词 吊皮锥 群落 物种多样性 种群结构 象头山
中图分类号:S759.9 文献标识码:A 文章编号:1006-4427(2010)01-0071-06
PopulationofCastanopsiskawakamiandItsCommunityon
Xiangtoushan, GuangdongProvince
HuangChuanteng1 ZhuangXueying1 Jiang Bin1
LiuZhaoxiang1 LiRongxi1 Zhang Yue2
(1.ColegeofForestry, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou, 510642;
2.GuangdongXiangtoushanNationalNatureReserve)
Abstract Castanopsiskawakamiisarelictspecies, endemictoChina.Ithasbeenlistedasarareplantin
China.ThepopulationstructureandspeciesdiversityofthecommunitywherethepopulationofC.kawakami
growsonXiangtoushan, Huizhouwerestudiedwithplotsurvey.Atotalof172vascularplantswithdiameteratthe
breastheight(DBH)≥2.5cmwererecordedinaplotwith1 800m2.Theybelongedto126generaof73families.
Thetreespeciesrichnessindexofthecommunitywas8.39, Shannon-Wienerdiversityindexwas3.06, andPielou
evennessindexwas0.80.Lauraceaeisthedominantfamilywiththehighestimportancevaluewhilethespecies
withthehighestimportancevaluewasCryptocaryaconcinna.ThepopulationstructureofC.concinna, Altingia
chinensis, Iteachinensis, Lithocarpushancei, andC.kawakamiwerecompared.Theresultsshowedthatthepopu-
lationsizesofC.concinnaandI.chinensiswerelarger, buttheyweredominatedbytheseedlings, saplingsand
youngtreeswithDBH <2.5cm, seldombigindividuals.ThetwospeciesofFagaceae, C.concinnaandL.han-
ceiwerestablepopulations, A.chinensis, C.kawakamiandL.hanceihadsmalpopulations.Theyhadsomebig
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＊ 基金 /项目:由华南农业大学科技创新项目资助。在野外调查中 ,广东象头山国家级自然保护区给予了大力支持;惠州学院柴素芬老师
参与了部分野外调查工作。对以上单位及个人表示衷心感谢 !
第一作者简介:黄川腾(1984-)男 ,海南海口人 ,林学专业。通讯作者:庄雪影 ,植物学博士 ,教授。
trees, buthadonlyafewseedlings.Theyweredegradedpopulations.Therefore, insituandexsituconservations
areimportantfortheconservationofnaturalpopulationofC.kawakami.
Keywords Castanopsiskawakami, community, speciesdiversity, populationstructure, Xiangtoushan
吊皮锥(CastanopsiskawakamiHayata),又名格氏栲 、青钩栲 ,产于台湾 、福建 、江西三省南部 ,广东 、广西
东南部海拔 1 000 m以下的成熟林中[ 1] 。该种在 《中国植物红皮书 》中被列为稀有种 [ 2] 。我国福建省三明
分布有面积较大的吊皮锥天然群落 [ 3] 。目前有关福建省三明吊皮锥种群及其群落研究资料比较多 ,具体研
究内容包括群落数量分类 [ 4] 、群落结构 [ 5] 、种群竞争 、数量特征 、增长动态 、生态位和结构空间分布格局
等 [ 6-13] 。惠州市象头山是广东省吊皮锥资源的主要分布区之一 ,目前有关广东省吊皮锥自然种群的研究尚
未见有报道 。本文用样方法分析了该种群的结构及其所在群落的物种多样性特点 ,以期为该种的保护提供
参考资料。
1 研究地的自然概况
广东象头山国家级自然保护区(23°13′05″～ 23°19′43″N, 114°19′21″～ 114°27′06″E)位于惠州市北部。
具南亚热带湿润季风气候 ,属热带和亚热带过渡带。象头山最高海拔 1 024 m,年平均气温 16.0 ～ 22.8℃。
该地区水热条件好 ,雨热同季 ,雨量丰富 ,年降水量 2 318.5 mm,以 4 ～ 9月降水量最多。森林覆盖率达
88.4%。森林群落多样 ,生物资源丰富 ,共有维管植物 1 627种 [ 14-15] 。
2 研究方法
2.1 野外调查
2008年 8月 ,在象头山国家级自然保护区内吊皮锥分布较多的地段(23°17′75″N, 114°24′90″E, 海拔
348m)设置了总面积为 1 800m2的样地。由于地形陡峭(坡度 35°左右),样地由 3个 20 m×30m的样方组
成 ,每个样方又分割为 6个 10 m×10 m的小样方(共计 18个)。在每个样方内 ,测量和记录每株胸径≥2.5
cm的乔木种类 、胸径 、树高及冠幅。记录出现在小样方中的所有草本植物种类 。调查和记录样方内所有黄
果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)、阿丁枫(Altingiachinensis)、鼠刺(Iteachinensis)、硬斗稠(Lithocarpushancei)
和吊皮锥的植株 。
2.2 数据分析
根据树高和胸径大小 ,将调查树种的植株划分为不同的等级。对胸径 <2.5 cm的植株 ,按树高 H划分
为 3个等级:H≤33 cm为Ⅰ级幼苗 , 33cm
量;对于胸径≥2.5cm的个体 ,按胸径大小划分为 5级 , Ⅳ小树:2.5 cm≤ D≤7.5 cm, Ⅴ级中树:7.5 cm<
D≤12.5 cm, Ⅵ级中树:12.5 cm
cm,统计各级的数量 ,按径级和株数的关系作图 ,分株或萌条以最大胸径为标准。
根据样方中的乔木树种组成 、大小计算每个种的重要值以及每个样方的乔木树种丰富度 、多样性和均匀
度 。具体计算公式参考宋永昌 [ 16]如下:
重要值 IV=RA(相对多度)+RP(相对优势度)+RF(相对频度) (1)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
物种丰富度指数:R=(S-1)/lnN (2)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
Shannon-Wiener多样性指数:H=-∑PilnPi (3)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
Pielou均匀度指数:J=H/lnN (4)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
其中 , S为物种数 , N为物种个体数之和。 Pi为个物种个体所占总个体的比例。
3 结果与分析
3.1 吊皮锥群落的物种组成特征
在 1 800 m2样地中 ,记录了胸径≥2.5 cm的乔灌木植物种类。其中 46种鉴定到种 ,分属 214株 46种 ,
72 黄川腾等: 广东象头山吊皮锥种群及其群落结构研究
3种仅鉴定到科 ,其余 2种因树体太高 ,未采到标本未能鉴定 。
样方调查结果表明 ,在吊皮锥所在群落中 ,重要值最大的科为樟科和壳斗科 ,其重要值均大于 50;重要
值大于 10的科还有山茶科 、禾本科 、胡桃科和五加科;其余科的重要值均小于 10(表 1)。在物种组成上 ,樟
科和壳斗科植物最丰富 ,各有 6种;其次为山茶科有 2种;其余科均仅有 1种 。
表 1 象头山吊皮锥群落优势科及其重要值
序号 科名 学名 属数∶种数 重要值 所占百分比(%)
1 樟科 Lauraceae 4∶6 64.13 25.92
2 壳斗科 Fagaceae 3∶6 59.19 23.92
3 山茶科 Theaceae 2∶2 42.85 17.31
4 禾本科 Poaceae 1∶1 24.70 9.98
5 胡桃科 Juglandaceae 1∶1 19.95 8.06
6 五加科 Araliaceae 1∶1 10.40 4.20
7 鼠刺科 Escaloniaceae 1∶1 7.94 3.21
8 松科 Pinaceae 1∶1 6.59 2.66
9 山矾科 Symplocaceae 1∶1 6.55 2.65
10 木犀科 Oleaceae 1∶1 5.18 2.09
小计 16∶21 247.48 100
从物种重要值来看 ,调查群落以壳斗科和樟科植物较为丰富 ,分别有 3种排在前 15位。重要值最高的
种类为樟科黄果厚壳桂和山茶科荷木(Schimasuperba),其重要值均大于 30;重要值大于 10的种类还有唐竹
(Sinobambusatootsik)、硬斗稠 、黄杞(Engelhardtiaroxburghiana)、吊皮锥 、浙江润楠(Machiluschekiangensis)和
鸭脚木(Schefleraheptaphyla)(表 2)。其中 ,黄杞最大胸径 83cm,冠幅 32m×20 m;吊皮锥最大胸径 81.4
cm,冠幅 19m×25 m。
群落多样性分析结果表明 ,广东省惠州象头山吊皮锥所在群落的乔灌木树种丰富度指数为 R=8.39,
Shannon-Wiener多样性指数 H=3.06 , Pielou均匀度指数 J=0.80。
表 2 象头山吊皮锥群落主要建群种的名称及其重要值
序号 种名 学名 相对优势度 相对密度 相对频度 重要值
1 黄果厚壳桂 Cryptocaryaconcinna 9.76 17.76 9.02 36.53
2 荷木 Schimasuperba 14.59 9.35 10.66 34.59
3 唐竹 Sinobambusatootsik 0.50 16.82 7.38 24.70
4 硬斗稠 Lithocarpushancei 10.16 7.01 4.10 21.27
5 黄杞 Engelhardtiaroxburghiana 14.34 2.34 3.28 19.95
6 吊皮锥 Castanopsiskawakamii 13.17 2.34 4.10 19.61
7 浙江润楠 Machiluschekiangensis 2.46 3.74 4.92 11.12
8 鸭脚木 Scheffleraheptaphyla 1.75 3.74 4.92 10.40
9 甜锥 Castanopsiseyrei 6.99 0.93 0.82 8.75
10 石笔木 Tutcheriachampionii 5.69 0.93 1.64 8.26
11 鼠刺 Iteachinensis 0.92 3.74 3.28 7.94
12 绒毛润楠 Machilusvelutina 0.84 2.80 3.28 6.92
13 马尾松 Pinusmassoniana 2.73 1.40 2.46 6.59
14 毛栲 Castanopsisfordii 2.61 1.40 1.64 5.65
15 枝花李榄 Chionanthusramiflorus 1.32 1.40 2.46 5.18
注:仅列出重要值 >5.00的种。
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3.2 象头山吊皮锥群落优势种的种群结构比较
象头山吊皮锥所在群落重要值排在前 5位的阔叶树种胸径≥2.5 cm的种群结构见表 3。结果表明 ,黄
果厚壳桂 、荷木和硬斗稠的种群结构比较完整 ,既有小径级的小树 ,也有大径级的大树 。黄果厚壳桂和荷木
的种群相对较大 ,且具有相对较丰富的Ⅳ级小树 ,而硬斗稠的种群较小 ,且多为较大径级中 、大树 。与前 3个
树种相比 ,黄杞和吊皮锥的种群小而呈零星分布 ,种群结构不完整 ,大树 、中树和小树较少。此外 ,样方中记
录了 3株马尾松 ,分别为Ⅵ 级 、Ⅶ 级和 Ⅷ级大树各 1株。
表 3 象头山吊皮锥群落前 5个建群种Ⅳ ～ Ⅷ级的数量分布
序号 树种 径级Ⅳ级 Ⅴ级 Ⅵ 级 Ⅶ 级 Ⅷ级 总计
1 黄果厚壳桂 23 5 9 2 1 40
2 荷木 11 4 2 2 6 25
3 硬斗稠 2 2 4 3 4 15
4 黄杞 0 1 0 1 3 5
5 吊皮锥 1 1 1 0 2 5
从种群结构来看 ,黄果厚壳桂 、鼠刺 、阿丁枫 、硬斗稠和吊皮锥在群落中均具有较高比例的幼苗或小树 ,
其种群结构如图 1所示 ,但在群落中比较 ,阿丁枫 、硬斗稠和吊皮锥的个体数量较小。从图 1可见 ,在 5个种
群中 ,以黄果厚壳桂的种群最大 ,其次是鼠刺和阿丁枫 ,硬斗稠和吊皮锥种群相对较小 ,它们在大小和结构上
均存在较大差异 。根据种群结构特点 ,这 5个种的种群可分为 3种类型 ,黄果厚果桂为增长型 ,该种具有很
丰富的幼苗和小树 ,种群结构呈倒 J型 ,表明该种群具有良好的自然更新能力 ,为未来群落的优势种群;鼠
刺 、吊皮锥和硬斗稠为稳定型 ,各径级分布相对较均匀 ,但鼠刺多为小径级植株 ,为第二林冠层的小乔木树
种 ,硬斗稠和吊皮锥为林冠层乔木;阿丁枫为衰退型种群 ,该种群缺乏幼苗 ,多为小树 ,反映了该树种的幼苗
在林下不能自然更新 ,随着群落的进展演替 ,该种将会被取代 。
图 1 象头山吊皮锥 、硬斗稠 、阿丁枫 、鼠刺 、黄果厚壳桂种群结构比较
74 黄川腾等: 广东象头山吊皮锥种群及其群落结构研究
4 结论
4.1 惠州象头山吊皮锥所在群落的物种组成特点
广东象头山和福建三明的吊皮锥群落 [ 17]均具有较丰富的壳斗科 、山茶科和樟科植物 ,但广东象头山的
樟科植物较丰富 ,而福建三明群落的壳斗科植物较丰富 。从群落的物种组成来看 ,两地群落重要值均排在前
15位的共有种为吊皮锥 、荷木 、绒毛润楠和马尾松 ,但象头山吊皮锥 、马尾松和绒毛润楠种群的重要值远低
于三明群落 [ 11] 。与福建三明群落的吊皮锥种群相比 ,广东象头山的吊皮锥种群较小 ,且呈零星分布 ,这与福
建三明位于吊皮锥自然分布中心 ,广东象头山为其自然分布的南缘的地理位置相一致 。同样 ,与福建三明群
落相比 ,象头山群落具有较大的荷木种群和黄果厚壳桂种群是与广东南亚热带的气候和区系特点相一致 。
刘金福等[ 11]研究了福建三明市吊皮锥群落的群落结构特征 ,其平均物种丰富度 、Shannon-Wiener多样
性指数和均匀度指数分别为 4.67(3.87 ～ 5.59)、2.61(2.45 ～ 2.77)和 0.77(0.73 ～ 0.81)。与福建三明市
吊皮锥群落的物种多样性比较 ,象头山吊皮锥群落的物种丰富度(物种丰富度指数为 8.39)、多样性指数
(Shannon-Wiener指数为 3.06)和均匀度(均匀度指数为 0.80)均稍高。除了样地面积不同外 ,结果与广东省
的地理位置偏南 ,属南亚热带地区 ,水热条件优越 ,森林群落物种丰富度和多样性较高有关 。
4.2 广东象头山吊皮锥种群濒危原因分析与保护建议
黄健儿等[ 3]和刘金福等 [ 13]报道了福建三明吊皮锥种群的空间分布格局研究结果 ,指出该种群的聚集度
较高 ,呈团聚型分布 ,且存在严重的断代现象。广东象头山的吊皮锥种群较小 ,虽然有一些大树 ,但林下的苗
木少 ,也具有比较明显的断代现象 ,揭示了该种群的天然更新存在障碍 。我们在林下极少看到其果实或残存
的壳斗 ,反映大树或老树的结实率可能不高。吊皮锥的幼苗需要一定的荫蔽 ,但生长过程则需要一定的光
照 。林木生长有一定的需光性 ,当郁闭度≥0.85、光照强度占全光照≤2%地段则无法更新 [ 18] 。野外调查发
现 ,象头山吊皮锥所在群落的林分郁闭度 >0.9,因此 ,对于需光性较强的吊皮锥苗木生长有抑制作用。所
以 ,采取适当的疏伐或有选择性地保留幼苗等人为手段可促进吊皮锥自然种群的天然更新 [ 13] 。
福建省开展人工营造吊皮锥林的研究已有 30多年的历史 [ 19-22] 。研究结果揭示吊皮锥适应性强 ,育苗
造林容易 ,成活率高。在造林模式上既可营造纯林 ,也可与马尾松 、杉木等套种 。杨玉盛等揭示吊皮锥还是
一种比杉木更优良的碳人工林树种 [ 23] 。由此可见 ,营造吊皮锥人工林既是一种利用途径 ,也是对本地资源
的迁地保护措施 。因此 ,建议加强吊皮锥种苗繁育研究 ,应用人工造林技术促进吊皮锥资源的迁地保护。
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