全 文 ：Vol. 32 No. 7
Jul. 2012
第 32卷 第 7期
2012年 7月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
水是世界上最珍贵的资源，但陆地上约有
1/3的干旱半干旱地区由于水分极为短缺限制了
树木达到最大生长量，而其它大部分地区也由于
不可预料的季节性干旱而在一定程度上抑制了树
木的生长。赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva 又
名红稠，壳斗科青冈属树种，生于海拔 300 ～
1 500 m的山地，为我国珍贵的濒危树种，而且
是上等的珍贵用材树种，适作家具、车船、纺织
器材、乐器、运动器械等 [1]。目前国内外对赤皮青
冈的研究较少，仅限于地理分布和分类方面 [2-4]。
赤皮青冈的成片天然林稀少，局地保留了零星的
少量古木大树，由于鼠害、虫蛀和人为破坏等因
收稿日期：2012-03-10
基金项目：国家“十二五”科技支撑项目“中部地区珍贵树种楸树和赤皮青冈定向培育研究与示范”（项目编号：2011BAZ20308703）
作者简介：吴丽君（1980—），女，湖南益阳人，讲师，博士生，研究方向：林木定向培育；E-mail:lijun_wu@126.com
通讯作者：李志辉（1957—），男，湖南益阳人，教授，博士生导师，主要从事林木定向培育研究；E-mail: lzh1957@126.com
水分胁迫对珍贵树种赤皮青冈幼苗生理特性的影响
吴丽君，李志辉，邹 峰
（中南林业科技大学 林学院， 湖南 长沙 410004）
摘 要： 以珍贵树种赤皮青冈 1年生实生幼苗为试验材料，以 100 g/L（轻度）、200 g/L（中度）、300 g/L （重度）
的 PEG6000溶液模拟水分胁迫，对水分胁迫下幼苗叶片的光合色素和过氧化氢（CAT）酶活性等生理指标进行
了研究。结果表明：胁迫处理 1 d时，100 g/L PEG6000处理下赤皮青冈幼苗叶片的叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）
含量、叶绿素总量（ChlT）和 CAT酶活性均显著高于对照，200 g/L和 300 g/L PEG6000处理的光合色素含量和
CAT酶活性显著低于对照；但胁迫处理 3 d时，3个处理的光合色素含量和 CAT酶活性均低于对照，且差异显著。
研究结果初步说明赤皮青冈 1年生幼苗可承受短时期轻度水平的水分胁迫，对长时间的水分胁迫反应敏感。
关键词： 赤皮青冈 ; 水分胁迫；幼苗；生理特性
中图分类号： S718.51+2.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X (2012)07-0010-04
Effects of water stress on seedlings’ physiological characteristics
of Cyclobalanopsis gilva
WU Li-jun, LI Zhi-hui, ZOU Feng
(School of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: By taking one-year-old seedlings of Cyclobalanopsis gilva (Blume) Oersted as the testing material, the water stress conditions
were simulated with concentration gradient of 100 g/L, 200 g/L and 300 g/L PEG6000 solution, and the physiological indexes of
photosynthetic pigments and catalase activity of leaves were studied under the condition of water stress. The results indicate that the
chlorophyll a, chlorophyll b , chlorophyll a+b and CAT activity of seedling’ leaves treated by 100 g/L PEG6000, lasting water stress
one hours, were higher than the contrast’s signifi cantly, the photosynthetic pigments and catalase activity of the seedlings treated by
200 g/L PEG6000 and 300 g/L PEG6000 were lower than contrast’s signifi cantly after cultivating one day. When cultivating three
days, photosynthetic pigments and catalase activity of the three treatments were lower than contrast’s signifi cantly. It showed that
seedlings of one-year C. gilva could stand light water stress for a short time and were quite sensitive to long-time water stress.
Key words: Cyclobalanopsis gilva; water stress; seedlings; physiological characteristics
素的影响，其幼林自然更新存在严重的问题，人
工造林成为弥补其成林面积的有效措施之一。赤皮
青冈在我国主要分布在浙江、福建、台湾、湖南、
广东、江西、贵州等省，在人工造林过程中，
繁育的赤皮青冈幼苗移栽上山后，生长初期很容
易受到季节性干旱天气的影响，成活率往往不
高。本研究通过对赤皮青冈 1年生实生幼苗进行
PEG6000 模拟水分胁迫处理，测定其部分生理
指标的变化，探讨其对干旱的抗性强弱，以便为
后续研究确立其抗旱评价指标体系、筛选出耐
干旱的种源、提高其造林成活率、扩大成林面
积提供技术支持和理论依据。
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.07.019
11第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
1 材料与方法
1.1 试验材料
赤皮青冈为 1年生实生苗，2011年 3月上旬
取自安化县小淹镇淹洲林场苗圃。
1.2 设计与处理
2011年 3月上旬，将取回来的赤皮青冈 1年
生实生苗的根系剪去 1/3后移栽于塑料盆内，盆内
装有 1 kg营养土，一盆一株，放置于中南林业科
技大学生科楼 6楼楼顶，正常浇水管理，浇水后
盖上塑料薄膜保持湿度，待苗木完全恢复正常生长
后（大约两个月），于 5月上旬选择苗高基本一致
的幼苗（株高约 0.25 m），移入分别含有 100 g/L
（处理 1，轻度胁迫）、200 g/L（处理 2，中度胁
迫）、300 g/L PEG6000（处理 3，重度胁迫）的
Hongland营养液中培养，3个处理相对应的水势
分别为 -0.3、-0.6、-0.9 MPa。以 Hongland营养液
水培的幼苗作为对照，共 4个处理，每个处理 10株，
3次重复。在各处理营养液中分别培养 1 、2 、3 d后，
分别取各处理幼苗的叶片，进行叶绿素 a（Chla）、
叶绿素 b（Chlb）、类胡萝卜素（Car）含量和过
氧化氢酶（CAT）活性的测定。
1.3 测定方法与仪器设备
赤皮青冈幼苗叶片叶绿体色素的提取参照李
合生 [5]的方法，色素的测定以 95%乙醇为空白，
在波长 665、649和 470 nm下测定吸光度值（OD值，
A），然后计算 Chla（Ca）、Chlb（Cb）、叶绿素总
量ChlT（CT）和Car（Cx·c）的质量浓度（mg/L），
计算公式分别为：
Ca=13.95A665-6.88A649；
　　Cb=24.96A649-7.32A665；
CT= Ca+Cb；
　　Cx·c =(1000A470-2.05 Ca -114.8 Cb)/245。
求得质量浓度后按公式计算叶组织中各色素
的含量 (mg/g)。
CAT酶液的提取参照李合生等 [5]的方法，活
性测定采用高锰酸钾滴定法 , 酶活性以每克（g）
鲜叶 1 min内分解 H2O2的毫克数（mg）表示。
采用 EXCEL 2003软件处理试验数据，用
SPSS 13.0软件进行差异显著性分析，采用 Duncan
新复极差法（LSR）多重比较不同处理之间的差异，
设定置信度 p为 1%。
2 结果与分析
2.1 PEG6000处理对赤皮青冈幼苗叶绿素含量的
影响
由图 1～ 3所示：随着胁迫时间的延长，对
照的 Chla、Chlb和 ChlT含量基本保持不变，而 3
个处理的赤皮青冈幼苗叶片的 Chla、Chlb和 ChlT
含量均呈现明显下降趋势，而且随着胁迫强度的
增强，Chla、Chlb和 ChlT含量也明显下降。
图 1 不同处理对赤皮青冈叶Chla含量的影响
Fig.1 Effects of different treatments on chlorophyll a
contents in leaves of C. gilva
图 2 不同处理对赤皮青冈叶Chlb含量的影响
Fig.2 Effects of different treatments on chlorophyll b
contents in leaves of C. gilva
当胁迫处理 1 d时，处理 1的 Chla、Chlb和
ChlT含量比对照高，处理 2和处理 3的 Chla、
Chlb和 ChlT 含量比处理 1和对照低，且差异显著
（见表 1），说明在短时间轻度水分胁迫下，赤皮
青冈的光合作用反而有所增强，以便合成更多的
吴丽君，等：水分胁迫对珍贵树种赤皮青冈幼苗生理特性的影响12 第 7期
同化产物来适应逆境；当胁迫程度进一步加强时，
其光合作用受到抑制，光合色素降解加强，合成
减弱。从表 1还可以看出，当胁迫处理 3 d时，3
个处理的 ChlT含量显著低于对照（p<0.01），说
明当胁迫处理时间太长时，低胁迫水平就可抑制
赤皮青冈的光合作用，当胁迫程度达到中等以上
时，抑制作用更明显。
2.2 PEG6000处理对赤皮青冈幼苗类胡萝卜素含
量的影响
如图 4所示：随着胁迫时间的延长，3个处理
的 Car含量呈明显的下降趋势，例如胁迫处理 1 d
时，处理 1的 Car含量为 0.33 mg/g；3 d时，处理
1的 Car含量仅为 0.21 mg/g，降幅达到 36.36%，
而对照基本没变化。随着胁迫强度的增加，Car含
量也急剧降低，胁迫处理 3 d时，3个处理的 Car含
量均低于对照，且差异显著（见表 2），但处理 1
和处理 2之间无差异。说明长时间的胁迫条件下，
轻度水分胁迫致使 Car的合成受到抑制，含量下降，
而且随着胁迫程度的增加，Car含量进一步降低。
图 3 不同处理对赤皮青冈叶ChlT含量的影响
Fig.3 Effects of different treatments on chlorophyll total
contents in leaves of C. gilva
表1 不同处理下叶绿素含量多重比较结果 †
Table 1 Multiple comparison results of chlorophyll contents of different treatments mg·g-1
处理
Chla含量 Chlb含量 ChlT含量
1 d 2 d 3 d 1 d 2 d 3 d 1 d 2 d 3 d
处理 1 1.59A 0.84B 0.64B 0.67A 0.49B 0.37B 2.26A 1.33B 1.01B
处理 2 1.11C 0.80B 0.53C 0.48C 0.40C 0.33B 1.59C 1.20B 0.86C
处理 3 0.54D 0.48C 0.31D 0.30D 0.21D 0.19C 0.84D 0.69C 0.50D
对照 1.49B 1.50A 1.51A 0.62A 0.58A 0.60A 2.11B 2.08A 2.11A
† 表中字母A、B、C、D表示在p=0.01水平上差异显著。表2、表3同。
图4 不同处理对赤皮青冈叶Car含量的影响
Fig.4 Effects of different treatments on carotenoid
contents in leaves of C. gilva
清除剂。如图 5所示：随着胁迫时间的延长，对
照处理的 CAT酶活性基本没变化，而不同处理下
的 CAT酶活性均呈现下降趋势；而且随着胁迫强
度的加强，CAT酶活性逐渐降低。
当胁迫处理 1 d时，处理 1的 CAT酶活性比
对照高，处理 2和处理 3的 CAT酶活性比处理 1
和对照低，且差异显著（见表 3），说明短时间
内轻度水平的水分胁迫可以促使赤皮青冈体内的
CAT酶活性提高来抵抗逆境，维持正常生长；当
水分胁迫达到中等水平以上时，其 CAT酶活性迅
速降低，说明此程度的干旱胁迫破坏了植物的活
性氧清除机制，降低了植物体内的保护酶活性，
通过目测，此时植株生长不良，叶色变黄。当胁
迫处理 3 d时，3个处理的 CAT酶活性均显著低于
对照（p<0.01），说明即使是在低水平的胁迫环境
下，由于胁迫时间太长，赤皮青冈体内的自我修
2.3 PEG6000处理对赤皮青冈幼苗CAT酶活性的影响
CAT酶广泛分布于植物组织，它能将细胞的
H2O2分解成为 H2O和 O2，是细胞内 H2O2的重要
表 2 不处理下类胡萝卜素含量多重比较结果
Table 2 Multiple comparison results of carotenoid
contents of different treatments
处理
Car含量 /（mg·g-1）
1 d 2 d 3 d
处理 1 0.33B 0.3B 0.21B
处理 2 0.28B 0.19C 0.19B
处理 3 0.22C 0.1D 0.07C
对照 0.46A 0.43A 0.42A
13第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
复机制遭到破坏，导致其保护酶活性降低。综合
上述研究结果，可以初步判断赤皮青冈幼苗对轻
度水分胁迫环境有较好的适应性，在中度以上水
分胁迫环境中，生长和代谢受到一定程度的限制。
量浓度的 PEG6000溶液处理下，随着胁迫时间的
延长，CAT酶活性均下降，而有些研究者的试验
结果是抗氧化酶活性（包括 CAT酶）随着水分胁
迫的加强而升高 [15-17],这可能与实验材料种类不同
有关。本试验由于试验材料数量有限，测定的生
理指标还不够全面，在以后的研究中，还应广泛
搜集赤皮青冈地理分布区的种源，对其苗期水分
胁迫下的形态、生长和生理生化指标进行更详细、
更深入的研究，为建立珍贵树种赤皮青冈的耐旱
指标体系、筛选耐旱的优良种源提供可靠依据。
参考文献：
[1] 罗仲春 ,徐玉书 . 赤皮青冈造林应用技术研究 [J]. 中南林业
调查规划 , 1995,(3):23-25.
[2] 谢 健 . 赤皮青冈种群的生存分析 [J]. 福建林学院学报，
2011，31(3):254-256.
[3] 刘凌燕，张明理，李建强，等 . 国产青冈属的数量分类学研
究 [J]. 武汉植物学研究，2008, 26(5): 466-475.
[4] 祁承经 ,孙希儒 . 湖南壳斗科植物的研究 [J]. 中南林学院学
报 ,1987,7(1):11-16.
[5] 李合生，孙 群，赵世杰 ,等 .植物生理生化实验原理和技
术 [M].第 1版 .北京：高等教育出版社，2004：165-167.
[6] 孙骏威 ,杨 勇 ,黄宗安 .聚乙二醇诱导水分胁迫引起水稻光
合下降的原因探讨 [J].中国水稻科学 , 2004, 18 (6) : 539-543.
[7] 洪法水 ,董振吉 ,周谋文 .水分胁迫下 Ca2+, PEG预处理对小
麦幼苗硝酸还原酶活性的影响 [J].淮北煤师院学报 , 1995, 16
(4) : 65- 68.
[8] 曹　慧 .水分胁迫诱导苹果属植物叶片衰老机理的研究 [D].
北京 :中国农业大学 , 2003.
[9] 吕芳德 ,徐德聪 ,栗 彬 . 水分胁迫对美国山核桃叶绿素荧光
参数的影响 [J]. 中南林学院学 报 ,2006,26(4):27-30.
[10] 李少锋 ,李志辉 ,刘友全 ,等 . 水分胁迫对椿叶花椒抗氧化酶活
性等指标的影响 [J]. 中南林业科技大学学报 ,2008,28(2):29-34.
[11] 吴 涛，陈少瑜，彭明俊，等 .不同种源青桐在干早胁迫下
生理指标的变化 [J].西北林学院学报，2008，23(2):7-11.
[12] 田士林 , 李 莉 . PEG6000渗透胁迫对小麦抗旱性的影响 [J].
湖北农业科学 ,2008,47(1):19-21.
[13] 肖 颖 . 水分胁迫对小麦旗叶光合特性的影响 [J].河北农业
大学学报 , 2002, 25(4) : 7- 10.
[14] 岳 虹 .水分胁迫对小麦叶片生理指标的影响 [J].太原师范
专科学校学报 , 2002, 4(2) : 28- 29.
[15] 杨万勤 ,王开运 ,宋光煜 ,等 . 水分胁迫对燥红土和变性土上
生长的玉米叶片几种酶活性的影响 [J]. 应用与环境生物学报，
2003,9(6):588-593.
[16] Bartoli G C, Simontacchi M, Tambussi E,et al. Drought and
water-dependent oxidative stress: effect on antioxidant content in
Triticum asestrium leaves[J].J. Exper. Bot., 1999,50:375-383.
[17] 张德炎 . 水分胁迫对辣椒叶片生理活性的影响 [J]. 湖北农业
科学 , 2010,49(4):819-821.
[本文编校：谢荣秀 ]
图 5 不同处理对赤皮青冈叶CAT酶活性的影响
Fig.5 Effects of different treatments on CAT activity
in leaves of C. gilva
3 讨 论
水分胁迫使植物的光合作用、氮代谢、核酸代
谢等受到影响 ,引起代谢物含量和代谢相关的酶活性
发生变化 [6-10]。叶绿素是绿色植物进行光合作用的主
要色素，其含量同光合作用的关系十分密切，在一定
程度上能反映植物合成同化物质的能力。许多实验表
明，水分胁迫可使叶绿素含量降低 [11-14]。水分胁迫下
叶绿素含量下降的原因主要是由于水分亏缺抑制了叶
绿素的合成，并促进分解。叶绿素含量的降低不仅是
由于合成受阻，而且与水分胁迫下诱导叶绿体发生膜
脂过氧化而产生的活性氧、丙二醛 (MDA)对叶绿素
的破坏有关。本研究的结果：随着水分胁迫时间的延
长，赤皮青冈幼苗叶片的叶绿素 a、叶绿素 b和类胡
萝卜素含量均表现下降趋势也印证了这个观点。
CAT酶是一种酶类清除剂，是生物防御体系
的关键酶之一。本实验中赤皮青冈幼苗在不同质
表 3 不同处理下CAT酶活性的多重比较结果
Table 3 Multiple comparison results of CAT activity of
different treatments
处理
CAT酶活性 /（mg·g-1min-1）
1 d 2 d 3 d
处理 1 2.42A 2.14B 1.63B
处理 2 2.14C 0.97C 0.56C
处理 3 1.42D 0.63D 0.34D
对照 2.37B 2.32A 2.29A