全 文 ：第２６卷第４期
２０１２年８月
水土保持学报
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２６Ｎｏ．４
Ａｕｇ．，２０１２
收稿日期：２０１１－１２－２８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７０１８８，３０７７０１６１）；浙江省自然科学基金项目（Ｙ５０９０３３９）
作者简介：李文巧（１９８７－），女，在读硕士，主要从事逆境植物营养与环境修复的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｗｅｎｑｉａｏ８７＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者：刘鹏（１９６５－），男，博士，教授，主要从事生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｌｉｕ９９＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
水分胁迫对长序榆幼苗脂质过氧化及抗氧化系统的影响
李文巧１，２，徐根娣１，２，吴玉环３，章 艺４，高建国１，２，刘 鹏１，２
（１．浙江师范大学 生态研究所，浙江 金华３２１００４；２．浙江师范大学 植物学实验室，浙江 金华３２１００４；
３．杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州３１００３６；４．浙江旅游职业学院，杭州３１１２３１）
摘要：以盆栽长序榆一年生幼苗为试验材料，分对照、轻度干旱、中度干旱、重度干旱、饱和状态、轻度水涝、
中度水涝７个处理，研究不同土壤含水量对长序榆幼苗脂质过氧化及抗氧化系统的影响。结果表明：处理
前期，随着处理时间的延长和胁迫程度的加深，长序榆幼苗体内ＳＯＤ、ＰＯＤ活性上升，脯氨酸和可溶性糖
含量逐渐升高，质膜透性变化趋势不明显，ＭＤＡ含量、·ＯＨ等活性氧的含量呈先降低后升高趋势，水涝
胁迫下长序榆叶绿素含量、Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ、同期光合量子产量（Ｙｉｅｌｄ）、非光化学荧光淬灭系数
（ＮＰＱ）都有所上升。到处理后期，超氧阴离子产生速率继续增大，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性开始下降，使活性氧的增
加超出了细胞的清除能力，导致活性氧积累增加，使得质膜透性增大，·ＯＨ 和 ＭＤＡ含量持续升高，Ｆｏ、
Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ、Ｙｉｅｌｄ、ＮＰＱ大幅降低。灰色关联度分析表明，在１６个指标中，与土壤水关系最密切的是
叶绿素ｂ，其次是Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ 和ＥＴＲ。通过隶属函数分析可知，长序榆幼苗更耐涝，对不同土壤含水量
的适应程度依次为饱和状态＞对照组＞轻度水涝＞中度水涝＞轻度干旱＞中度干旱＞重度干旱。
关键词：长序榆；水分胁迫；脂质过氧化；灰色关联度；隶属函数法
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－２２４２（２０１２）０４－０２６１－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｌｉｐｉｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｕｌｍｕｓ ｅｌｏｎｇａｔａ
ＬＩ Ｗｅｎ－ｑｉａｏ１，２，ＸＵ Ｇｅｎ－ｄｉ １，２，ＷＵ Ｙｕ－ｈｕａｎ３，ＺＨＡＮＧ Ｙｉ ４，ＧＡＯ Ｊｉａｎ－ｇｕｏ１，２，ＬＩＵ Ｐｅｎｇ１，２
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｈｕａ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３２１００４；２．Ｂｏｔａｎｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｈｕａ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３２１００４；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００３６；４．Ｔｏｕｒｉｓｍ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１１２３１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ，ｔｈｅ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ １－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｐｏｔ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ．Ｓｅｖｅｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ（ｎｏ ｓｔｒｅｓｓ，ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｓｅｖｅｒｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ，ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ）．Ｔｈｅ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）ａｎｄ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｒｏｓｅ，ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｔｉｍｅ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｅｐｅｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ，
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ（·ＯＨ）ｈａｄ ａ ｄｏｗｎｗａｒｄ ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａｎｄ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ａｔ ｔｈｅ ｐｒｉｏｒ
ｄｉｓｐｏｓａｌ．Ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｓｔ－ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ，ｔｈｅ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｅｃｌｉｎｅ，ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈｅ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｅｘｃｅｅｄｅｄ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｓ，ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｏ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ（·ＯＨ）
ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａｎｄ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｗｅｒｅ ｄｒｏｐｐｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ．
Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｉｎ－ｓｏｉｌ ｗｉｔｈ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｂ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ａｎｄ ｔｈｅｎ Ｆｏ，Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｍ，ａｎｄ ＥＴＲ．Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ
ｔｈａｔ Ｕｌｍｕｓ ｅｌｏｎｇａｔａ ｗｅｒｅ ａｄａｐｔ ｔｏ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ．Ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ，ｎｏ ｓｔｒｅｓｓ，ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ，
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ，ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｕｌｍｕｓ ｅｌｏｎｇａｔａ；ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ｇｒａｙ ｒｅｌａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｅ；ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
植物的生长是其生理代谢过程在形态上的综合表现，不仅受到自身遗传物质的控制，而且会受到环境因子
的影响，如光、温度、水等［１］。其中，水分是植物体内重要的物质组成，是影响植物生长发育的关键因子［２］，参与
植物所有的代谢活动。植物体在代谢过程中可通过多种途径产生活性氧，在正常情况下，植物细胞中产生的活
性氧与其清除系统保持平衡。当植物受到胁迫时，植物细胞中活性氧产生与清除就会失衡，引发膜脂过氧化作
用。植物体在长期进化过程中形成了酶促和非酶促两大类保护系统来清除活性氧，以减轻或避免活性氧对细
胞造成的伤害。长序榆（Ｕｌｍｕｓ ｅｌｏｎｇａｔａ），隶属于榆科榆属总序榆组（Ｓｅｃｔ．Ｃｈａｅｔｏｐｔａｌａｅ），该组共有４种，长序
榆是该组在东亚的唯一代表，为我国特有，是一个较古老的类群，属于国家Ⅱ级重点保护植物，在研究北美和东
亚植物地理学和系统演化中具有重要意义。长序榆天然更新不良，生境呈现严重的片段化状态，仅零星分布于
浙江、福建、安徽等地区。本文采用盆栽控水法，模拟不同程度的土壤水分状况，以干旱和水涝环境处理长序榆
幼苗，旨在弄清水分胁迫条件下长序榆幼苗的脂质过氧化作用及保护酶活性的变化规律，探讨长序榆对水分的
生理生态适应性，为长序榆的保护和培育提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与设计
试验材料为盆栽的长序榆一年生幼苗，生长状况良好。盆栽用的塑料花盆上口和下口的直径分别为２８
ｃｍ和１５ｃｍ，高度２０ｃｍ，每盆定植苗木１株。设置７个处理水平：对照（土壤含水量为饱和含水量的７５％～
８０％，下同）、轻度干旱（６０％～６５％）、中度干旱（４５％～５０％）、重度干旱（３０％～３５％）、饱和状态（１００％）、轻度
水涝（１１５％～１２０％）、中度水涝（１３０％～１３５％），分别用ＣＫ、Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６表示，每种胁迫水平处理
５盆。为避免太阳暴晒和阴雨天给试验结果带来的影响，将盆栽放入温室中培养。６月初开始按试验设计进行
水分处理，浇透水后使土壤水分自然消耗，每天下午５：００称量整个花盆的质量，计算土壤相对含水量，达到某
个设定标准后，用称重补水法控制土壤相对含水量在设定范围内。全部处理达到设定标准后每隔５ｄ取１次
样测定相关指标，连续取样５次。
１．２ 研究方法
１．２．１ 测定方法 土壤含水量采用烘干法；细胞质膜透性（ＭＰ）采用电导法测定，以％表示；丙二醛（ＭＤＡ）含
量采用硫代巴比妥酸法（ＴＢＡ）测定；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定，用 Ｕ／（ｍｉｎ·ｇ）表示；超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用ＮＢＴ法测定，以抑制氮四唑（ＮＢＴ）光氧化还原５０％的酶量为１个活力单位，用
Ｕ／ｇ表示；叶绿素含量采用丙酮浸提比色法测定；游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量采用茚三酮显色法测定，用μｇ／ｇ表
示；采用叶绿素荧光仪（ＰＡＭ－２１０）对不同处理间的长序榆的初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）和原初光能转换效
率（Ｆｖ／Ｆｍ）等荧光值进行测定。
１．２．２ 灰色关联度分析 用灰色系统分析方法［３］分析土壤水和其他１６个指标在不同时间上的密切程度。
１．２．３ 隶属函数法 按桃联安等［４］方法计算隶属函数平均值，为：
Ｚｉｊ＝（ｘｉｊ－ｘｊｍｉｎ）／（ｘｊｍａｘ－ｘｊｍｉｎ） （１）
Ｚｉｊ＝１－（ｘｉｊ－ｘｊｍｉｎ）／（ｘｊｍａｘ－ｘｊｍｉｎ） （２）
Ｚｉ＝１／ｎ（Ｚｉ１＋Ｚｉ２＋Ｚｉ３＋…，＋Ｚｉｊ），ｊ＝１，２，３，…，ｎ （３）
公式（１），（２）分别表示ｉ基因型ｊ指标的抗旱隶属函数值。ｘｉｊ为ｉ基因型ｊ指标的测定比值；ｘｊｍａｘ，ｘｊｍｉｎ分
别为基因型中指标的最大和最小测定值。计算各生理指标耐旱系数隶属函数值时，耐旱系数与水分胁迫呈正
相关，用公式（１）计算；耐旱系数与水分胁迫呈负相关，用公式（２）计算。公式（３）表示ｉ基因型的抗旱隶属函数
平均值。ｎ为指标数，计算抗旱指数的隶属函数值，则ｎ＝１，计算生理生化指标抗旱性隶属函数平均值时，ｎ＝
指标数。
１．２．４ 数据统计与分析 用Ｅｘｃｅｌ软件作图，ＤＰＳ软件进行灰色关联度分析，ＳＰＳＳ分析显著性及相关性。
２ 结果与分析
２．１ 水分胁迫对长序榆脂质过氧化作用的影响
由图１看出，随着胁迫程度的加深和处理时间的延长，细胞质膜透性呈增大趋势。在处理初期（第５天），
各处理水平与对照组间无显著性差异。干旱胁迫下，轻度干旱、中度干旱分别从第２０和第１０天开始与对照组
２６２ 水土保持学报 第２６卷
图１ 水分胁迫对长序榆幼苗细胞质膜透性的影响
间有显著性差异（ｐ＜０．０５），重度干旱与对照组间达到极显
著差异（ｐ＜０．０１），增幅最大时分别比对照组增加１１．７５％，
１８．４５％和４６．２０％，说明轻度干旱对长序榆幼苗的生长抑制
作用较小；水涝胁迫下，饱和状态在第１０，１５，２５天时略低
于对照组，但差异不显著，降幅最大时为３．９６％，轻度水涝
在第１０，１５天时低于对照组，之后显著高于对照组（ｐ＜
０．０５），最大降幅为２．８３％，中度水涝在第１０天时低于对
照组，降幅为１．０７％，之后显著高于对照组（ｐ＜０．０５）。
图２ 水分胁迫对长序榆幼苗 ＭＤＡ含量的影响
图３ 水分胁迫对长序榆幼苗羟自由基含量的影响
植物器官在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙
二醛是其产物之一，通常将其作为脂质过氧化指标。图２表
明，随着处理时间延长，水涝胁迫下长序榆幼苗体内 ＭＤＡ含
量呈上升趋势，而干旱胁迫下呈先降低后升高趋势，不同处
理水平均在第２５天时达到最大值，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６分
别比对照组增加１０３．３３％，１４６．６７％，１７６．７４％，２．５１％，
８．００％，１０３．５０％。随着干旱胁迫的加深，ＭＤＡ含量呈上
升趋势，轻度干旱除在第１０天时与对照组差异不显著外，
其余时间均与对照组有显著性差异（ｐ＜０．０５），中度干旱和
重度干旱在第５，１０，１５，２０天时与对照组间的差异达到极
显著水平（ｐ＜０．０１）；处理前期，随着水涝胁迫的加深，
ＭＤＡ含量呈先降低后升高的趋势，之后呈上升趋势。除
饱和状态外，各水涝处理下长序榆幼苗 ＭＤＡ含量从第１５
天开始均显著高于对照组（ｐ＜０．０５）。
羟自由基（·ＯＨ）是活性氧的一种，活性氧的增加能引
起植物叶片光合作用的光抑制及光氧化伤害，引起膜损伤
和脂质过氧化。由图３可知，随着处理时间延长，各处理水
平下，·ＯＨ含量均呈先下降后上升趋势，各处理组均在第２５天时达到最大值，分别比对照组增加４５．９１％，
８６．４０％，１５３．６３％，７．３３％，８．１０％，２５．２９％。在不同的处理时间内，随着水涝胁迫的加深，·ＯＨ含量变化波
动较大。轻度干旱从第２０天开始显著高于对照组（ｐ＜０．０５），中度干旱和重度干旱在第１０，２０，２５天时达到极
显著水平（ｐ＜０．０１），饱和状态、轻度水涝在第１０，２０天时与对照组间的差异达到显著水平（ｐ＜０．０５），中度水
涝在第１０，２５天时达到显著水平（ｐ＜０．０５）。
图４ 水分胁迫对长序榆幼苗ＰＯＤ和ＳＯＤ活性的影响
２．２ 水分胁迫对长序榆抗氧化体系能力的影响
２．２．１ 水分胁迫对长序榆抗氧化酶活性的影响 随着处
理时间的延长，ＰＯＤ活性变化不稳定，轻度干旱在第２５天
时达到最大值，为对照组的１．１５倍，中度干旱、饱和状态、
轻度水涝在第２０天时达到最大值，分别为对照组的１．３７，
１．２０，１．３５倍，重度干旱在第１０天时达到最大值，为对照
组的２．２０倍，中度水涝在第１５天时达到最大值，为对照组
的１．６７倍。轻度干旱除第５，１５天与对照组差异不显著
外，其余均显著高于对照组（ｐ＜０．０５），中度干旱、重度干
旱、饱和状态和轻度水涝在第５，１０，１５，２０天时显著高于对
照组（ｐ＜０．０５），中度水涝在第５，１５，２０天时显著高于对照
组（ｐ＜０．０５）。除对照组和轻度干旱外，在第２５天时ＰＯＤ
活性 分 别 比 最 高 值 下 降 ５２．２４％，３３．１５，１７．６１％，
３１．８６％，９２．６４％。
由图４可以看出，随着处理时间的延长，各处理水平下
长序榆幼苗中ＳＯＤ活性均呈现先升高后降低的趋势，在第１５天时均达到最大值，分别为对照组的１．４７，
３６２第４期 李文巧等：水分胁迫对长序榆幼苗脂质过氧化及抗氧化系统的影响
１．７９，１．９６，１．０３，１．４２，１．４７倍。轻度干旱在第１５，２０天时显著高于对照组（ｐ＜０．０５），中度干旱和重度干旱
在第５，１０，１５，２０天时均显著高于对照组（ｐ＜０．０５）；饱和状态除第２０，２５天显著高于对照组外，其余时间差异
不显著，轻度水涝在第１５，２５天时显著高于对照组，而中度水涝除第２０天活性低于对照组外，其余时间均高于
对照组。在第２５天时，ＳＯＤ 活性分别比最高值下降了４６．１２％，７１．８２％，７６．０５％，２４．９４％，２１．５５％，
３７．１３％，４８．３６％。
２．２．２ 水分胁迫对长序榆游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响 由图５可知，随着处理时间的延长，饱和状态
和中度水涝处理下长序榆幼苗叶片中游离脯氨酸的含量呈先升高后下降再升高的趋势，其他处理呈上升趋势，
不同处理水平均在第２５天时达到最大值，ＣＫ、Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６分别比最低时增加６６．３５％，１２８．９５％，
２３０．６８％，１７２．８３％，５６．９５％，５８．４８％，４６．５８％。干旱胁迫下随着胁迫程度的加深各时期游离脯氨酸含量均高
于对照组；水涝胁迫下，在第５，２０天时随着胁迫程度的加深，脯氨酸含量呈先降低后升高的趋势，在第１０，１５，２５
天时呈先降低后升高再降低的趋势。各处理时期，干旱胁迫下游离脯氨酸含量均显著高于对照组（ｐ＜０．０５）；水
涝胁迫下各处理水平与对照组间的差异不稳定，处理前期均低于对照组，说明长序榆对水分的需求较大。
随着处理时间的延长，各处理水平下长序榆幼苗中可溶性糖含量呈先升高后降低的趋势，在第２０天时均
达到最大值，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６分别比对照组增加５６．６３％，１７２．１３％，２０９．５５％，４９．６６％，５０．９８％，
６２．０２％。随着胁迫程度的加深，可溶性糖含量呈上升趋势，轻度干旱和饱和状态在第５，１０，１５天时显著高于对
照组，中度干旱和重度干旱在各处理时期均显著高于对照组（ｐ＜０．０５）；轻度水涝下，除第２０天外，其余时间
均显著高于对照组（ｐ＜０．０５），中度水涝在第５，１５，２５天时显著高于对照组（ｐ＜０．０５）。在第２５天时，可溶性
糖含量分别比对照组降低７．４２％，５６．４２％，７１．３４％，６４．４３％，５４．０５％，２５．５１％，３４．２６％。
图５ 水分胁迫对长序榆幼苗脯氨酸含量和可溶性糖含量的影响
２．３ 水分胁迫对长序榆叶绿素荧光特性的影响
２．３．１ 水分胁迫对长序榆幼苗叶绿素含量的影响 由表１可以看出，随着处理时间延长，叶绿素ａ含量在对
照组和干旱处理下呈下降趋势，水涝处理下呈先升高后下降趋势，说明一定时期的水涝胁迫对长序榆的光合作
用没有产生影响；叶绿素ｂ含量在各处理水平下均呈下降趋势。随着干旱胁迫程度的加深，叶绿素ａ、ｂ含量均
呈下降趋势，与对照组间的差异明显（ｐ＜０．０５）。随着水涝胁迫程度的加深，叶绿素ａ含量变化不稳定；叶绿
素ｂ含量在第５，１０天时高于对照组，之后显著下降。第２５天时，叶绿素ａ含量分别比最高值降低６６．３１％，
６０．６５％，５９．６８％，５２．８３％，６３．８２％，５９．１６％，６２．８９％；叶绿素ｂ含量分别比最高值降低３０．００％，２１．０５％，
３０．１９％，４８．９８％，４７．８３％，６１．５４％，５７．８３％。总叶绿素含量变化趋势与叶绿素ａ基本一致。
２．３．２ 水分胁迫对长序榆叶绿素荧光的影响 由表１可看出，长序榆幼苗的Ｆｏ 均随处理时间的延长总体呈
下降趋势，Ｔ２、Ｔ３在第２０天时有所上升，可能是产生了不可逆失活。随着干旱胁迫程度的加深，Ｆｏ 始终低于
对照组；而Ｔ４处理Ｆｏ 降低较缓慢，高于对照处理，Ｔ５、Ｔ６在第１０天时高于对照组，之后迅速下降。Ｆｍ 是
ＰＳⅡ反应中心处于完全的最大荧光产量，反映电子传递情况。可以看出，随着处理时间的延长，Ｆｍ 下降；干旱
处理和中度水涝下，Ｆｍ 始终低于对照组，而饱和状态和轻度水涝在第１５天时高于对照组，但变化不显著。Ｆｍ
的下降反映环境胁迫条件下的电子传递量减少，从而产生光抑制［５］。
Ｆｖ／Ｆｍ 代表原初光能转化效率，是反映植物胁迫程度的常用指标。从表１中可以看出，Ｆｖ／Ｆｍ 变化趋势与
Ｆｍ 相似。ＰＳⅡ表观电子传递速率（ＥＴＲ）随着干旱胁迫程度的加深呈显著降低趋势，水涝胁迫下在第５，１０天
随着胁迫程度的加深呈先升高后下降趋势，之后显著下降；随着处理时间的延长，各处理水平显著下降。其中
重度干旱下降幅度最大，为７２．６８％，轻度干旱下降幅度最小，为５３．６４％。
较高的同期光合量子产量（Ｙｉｅｌｄ）有利于提高植物的光能转化效率，促进碳同化的高效运转和有机物的积
累［６］。中度胁迫和重度胁迫的同期光合量子产量（Ｙｉｅｌｄ）值呈先下降后上升趋势，其他处理呈下降趋势，并随
４６２ 水土保持学报 第２６卷
着处理程度的加深呈降低趋势。非光化学荧光淬灭系数（ＮＰＱ）的变化反映热耗散的变化，由表可以看出，随
着胁迫程度的加深，非光化学荧光淬灭系数（ＮＰＱ）有所上升。随着处理时间的延长，各处理水平间的非光化
学荧光淬灭系数（ＮＰＱ）变化不稳定。
从相关性分析看出，Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ、同期光合量子产量（Ｙｉｅｌｄ）都呈极显著关系，说明它们对胁迫具
有相似的适应性，可反映光合作用水平中功能的相关性。非光化学荧光淬灭系数（ＮＰＱ）呈极显著负相关，表
明其在预防光合作用伤害过程中具有一定的作用。
表１ 水分胁迫对长序榆幼苗叶绿素含量和叶绿素荧光特性的影响
处理天
数／ｄ
处理
水平
叶绿素ａ含量／
（μｇ·ｍｌ
－１）
叶绿素ｂ含
量／（μｇ·ｍｌ
－１）
叶绿素ａ＋ｂ含
量／（μｇ·ｍｌ
－１）
Ｆｏ Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｍ ＥＴＲ Ｙｉｅｌｄ ＮＰＱ
Ｔ６ １．５６±０．１６ｂ ０．８３±０．０２ａｂ ２．２２±０．０１ｃ ０．６０±０．０５ａｂｃ １．１２±０．０６ａ ０．６３±０．０２ａ １２．６３±１．９３ａｂ ０．１０±０．０１ｂｃ ０．２６±０．０５ａ
Ｔ５ １．５０±０．０２ｂ １．０４±０．１８ａ ２．２２±０．０７ｃ ０．６７±０．０５ａ １．１４±０．０９ａ ０．６４±０．０１ａ １３．２±２．７１ａｂ ０．１０±０．００ｂｃ ０．３２±０．０６ａ
Ｔ４ １．３６±０．０３ｂｃ ０．９２±０．０２ａｂ ２．５８±０．０４ｂ ０．７０±０．０８ａ １．２８±０．０３ａ ０．７２±０．０８ａ １５．５０±１．２４ａｂ ０．１２±０．０３ａｂ ０．２０±０．０６ａ
５ ＣＫ １．８７±０．０１ａ ０．７０±０．０２ｂｃ ３．６６±０．０２ａ ０．６７±０．０８ａｂ １．３０±０．０５ａ ０．６９±０．０４ａ １４．７６±１．２２ａ ０．１７±０．０１ａ ０．１５±０．０２ａ
Ｔ１ １．５５±０．０１ｂ ０．５５±０．０２ｃｄ ３．０２±０．０１ｂ ０．６１±０．０５ａｂ １．２１±０．０６ａ ０．６７±０．０４ａ １０．５９±１．５３ａｂ ０．１０±０．００ｂｃ ０．２９±０．０５ａ
Ｔ２ １．２４±０．０１ｃｄ ０．４４±０．０１ｄ ２．３２±０．０３ｃ ０．４９±０．０３ｂｃ １．１１±０．０９ａ ０．６４±０．０２ａ ９．２６±２．６５ｂ ０．０８±０．０１ｂｃ ０．１９±０．０８ａ
Ｔ３ １．０６±０．０５ｄ ０．４５±０．０２ｄ ２．０３±０．０２ｃ ０．４３±０．０１ｃ ０．８１±０．０５ｂ ０．４８±０．０４ｂ ８．９３±０．１８ｂ ０．０６±０．０２ｃ ０．３４±０．１６ａ
Ｔ６ １．９４±０．０３ａ ０．７１±０．０３ｃ ２．９３±０．１６ａ ０．６３±０．０３ａ ０．８６±０．０９ｂ ０．５９±０．０１ａ １１．０９±０．４５ｂ ０．０７±０．０２ｂｃ ０．３６±０．０６ａｂ
Ｔ５ １．９１±０．０１ａ ０．７８±０．０１ｂ ２．８０±０．１０ａ ０．５２±０．０５ａｂｃ １．０３±０．０５ａｂ ０．６１±０．０２ａ １１．５２±０．６５ｂ ０．０７±０．０２ｂｃ ０．３０±０．１５ａｂ
Ｔ４ １．９９±０．０１ａ ０．８６±０．００ａ ３．４９±０．０４ａ ０．５８±０．０４ａｂ ０．９０±０．０２ｂ ０．６０±０．０５ａ １３．２１±０．０８ａ ０．１３±０．０１ａ ０．１１±０．０３ｂ
１０ ＣＫ １．４０±０．０７ｂ ０．６３±０．０１ｄ ２．２７±０．０４ｂ ０．４６±０．０３ｂｃ １．１０±０．０７ａ ０．６２±０．０１ａ １２．９８±０．２８ａ ０．１５±０．００ａ ０．１９±０．０４ａｂ
Ｔ１ １．２５±０．００ｃ ０．５５±０．０２ｅ ２．０９±０．０４ｂｃ ０．４１±０．０２ｃｄ ０．９３±０．０２ａｂ ０．６１±０．０３ａ １１．４４±０．７５ｂ ０．０９±０．００ｂ ０．２９±０．０５ａｂ
Ｔ２ ０．９８±０．００ｄ ０．５０±０．０３ｅ １．８４±０．０１ｂｃ ０．４３±０．０２ｃｄ ０．８６±０．０５ｂ ０．５７±０．０４ａ １０．９６±０．２７ｂ ０．０５±０．００ｂｃ ０．３４±０．１０ａｂ
Ｔ３ ０．８５±０．０４ｅ ０．４９±０．０２ｅ １．６７±０．０１ｃ ０．３２±０．０５ｄ ０．３７±０．００ｃ ０．３２±０．０１ｂ ９．５７±０．２７ｃ ０．０４±０．００ｂ ０．４２±０．０５ａ
Ｔ６ ０．９８±０．０１ｂｃ ０．５±０．００ｃ ２．４６±０．０５ｂ ０．３６±０．０２ｂ ０．８５±０．０４ａ ０．５３±０．０３ａｂ ８．００±０．３２ｃ ０．０５±０．０１ｂ ０．３４±０．０３ａｂ
Ｔ５ １．００±０．０１ｂ ０．５７±０．０１ａｂ ２．３１±０．０３ｂ ０．３９±０．０３ｂ ０．９６±０．０８ａ ０．６０±０．０１ａ ８．５６±０．０６ｂｃ ０．０６±０．００ｂ ０．３７±０．２１ａｂ
Ｔ４ １．１９±０．００ａ ０．６１±０．００ａ ２．８９±０．０２ａ ０．４９±０．０７ａ ０．９０±０．０５ａ ０．５８±０．０３ａ ９．７０±０．４９ａｂ ０．０９±０．０２ａ ０．２０±０．０４ｂ
１５ ＣＫ １．２６±０．０３ａ ０．６２±０．０１ａ ２．５２±０．０１ｂ ０．４２±０．０２ａｂ ０．８８±０．０３ａ ０．５２±０．０１ａｂ １０．６９±０．２５ａ ０．１０±０．００ａ ０．２１±０．０４ｂ
Ｔ１ １．０２±０．１１ｂ ０．５７±０．０１ａｂ ２．０５±０．０３ｃ ０．４１±０．０２ｂ ０．８２±０．０４ａｂ ０．４８±０．０１ｂｃ ９．５２±０．０９ａｂ ０．０６±０．００ｂ ０．３１±０．０７ａｂ
Ｔ２ ０．８４±０．０１ｃ ０．５３±０．０２ｂｃ １．７５±０．０５ｄ ０．３９±０．０１ｂ ０．６８±０．０７ｂ ０．４２±０．０５ｃ ７．４３±０．７５ｃｄ ０．０４±０．００ｂ ０．３３±０．０３ａｂ
Ｔ３ ０．６２±０．０１ｄ ０．４４±０．０２ｄ １．７０±０．１６ｄ ０．２６±０．０１ｃ ０．２６±０．０１ｃ ０．２７±０．０４ｄ ６．７２±０．１０ｄ ０．０３±０．００ｂ ０．５５±０．０４ａ
Ｔ６ ０．６８±０．１７ａｂ ０．３８±０．０３ｃｄ １．５±０．０３ｄ ０．３４±０．０２ｂ ０．５３±０．０２ｂ ０．３７±０．０５ｃ ３．５５±１．１９ｂ ０．０３±０．００ｂ ０．２２±０．０６ｂ
Ｔ５ ０．７６±０．０８ａｂ ０．４３±０．００ｂｃ ２．０３±０．０２ａ ０．３９±０．０３ｂ ０．６９±０．０１ａ ０．４３±０．０３ａｂｃ ５．８６±０．４２ａ ０．０４±０．０１ａｂ ０．２４±０．０８ｂ
Ｔ４ ０．７２±０．０４ａｂ ０．５４±０．０２ａ １．９２±０．００ｂ ０．４２±００４ｂ ０．７４±０．０５ａ ０．４８±０．０３ａｂ ６．４９±０．４３ａ ０．０９±０．０４ａ ０．２１±０．０６ｂ
２０ ＣＫ ０．８４±０．０３ａ ０．５８±０．００ａ ２．１２±０．０７ａ ０．３７±０．０１ｂ ０．７５±０．０３ａ ０．４９±０．０４ａ ６．５３±０．２０ａ ０．０８±０．０２ａｂ ０．１９±０．０３ｂ
Ｔ１ ０．７７±０．０７ａｂ ０．４４±０．０３ｂ １．８４±０．０１ｂｃ ０．３５±０．０３ｂ ０．７１±０．０４ａ ０．４３±０．０１ａｂｃ ５．７２±０．９９ａ ０．０４±０．００ａｂ ０．２６±０．０６ｂ
Ｔ２ ０．６４±０．０８ａｂ ０．３９±０．００ｂｃｄ １．８１±０．０２ｃ ０．５５±０．０２ａ ０．５２±０．０５ｂ ０．３８±０．０２ｂｃ ４．３７±０．３４ａｂ ０．０３±０．００ｂ ０．３７±０．０８ｂ
Ｔ３ ０．４９±０．０１ｂ ０．３４±０．００ｄ １．３７±０．０３ｅ ０．３７±０．００ｂ ０．２３±０．０３ｃ ０．２４±０．０２ｄ ２．８２±０．２３ｂ ０．０８±０．００ａｂ ０．８２±０．１５ａ
Ｔ６ ０．７２±０．０１ａ ０．３５±０．０１ｃ １．０９±０．０１ｄ ０．３１±０．０４ｃ ０．３９±０．０１ａ ０．２４±０．０１ａ ３．４８±０．７９ｂｃ ０．０２±０．０１ｂ ０．６２±０．１９ａ
Ｔ５ ０．７８±０．２５ａ ０．４０±０．０４ｂｃ １．５１±０．０２ｂ ０．３１±０．０１ｃ ０．５５±０．０３ａ ０．２９±０．０２ａ ３．８８±０．７７ａｂｃ ０．０２±０．００ｂ ０．６９±０．０７ａ
Ｔ４ ０．７４±０．０９ａ ０．４８±０．０１ａ １．２６±０．０３ｃｄ ０．３２±０．０１ｃ ０．６７±０．２６ａ ０．３２±０．０１ａ ４．９２±０．３６ａｂ ０．０６±０．００ａｂ ０．６８±０．３６ａ
２５ ＣＫ ０．６３±０．０２ａ ０．４９±０．０１ａ ２．２１±０．１４ａ ０．３２±０．０２ｃ ０．６９±０．０４ａ ０．３３±０．０３ａ ５．４７±０．２３ａ ０．０６±０．０１ａｂ ０．３１±０．０３ａ
Ｔ１ ０．６１±０．０１ａ ０．４５±０．０１ａｂ １．４４±０．０１ｂｃ ０．２８±０．０３ｃ ０．５６±０．０２ａ ０．３１±０．０３ａ ４．９１±０．６３ａｂ ０．０２±０．０１ｂ ０．５８±０．０１ａ
Ｔ２ ０．５０±０．１０ａ ０．３７±０．０１ｃ １．１５±０．０２ｄ ０．５６±０．０２ａ ０．４１±０．０５ａ ０．２６±０．０３ａ ３．６５±０．５０ｂｃ ０．０５±０．０２ａｂ ０．６７±０．３１ａ
Ｔ３ ０．５０±０．０８ａ ０．２５±０．０１ｄ １．０９±０．０５ｄ ０．４３±０．０３ｂ ０．４２±０．００ａ ０．４６±０．１６ａ ２．４４±０．０７ｃ ０．０８±０．００ａ ０．９３±０．０１ａ
注：同一处理水平同列数据后不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５）。
２．４ 各指标间关联度分析
为比较所测的１６个指标与土壤水分变化之间的密切程度，进行灰色关联度分析。两者关联度越大，说明在
不同时间上两者关系越密切。结果显示，与土壤水分关联度排在前３位的指标，在第５天是叶绿素ｂ（０．９２８ ３）、
Ｆｏ（０．８５８ ４）、ＥＴＲ（０．８５６ ９），在第１０天是叶绿素ａ（０．８９３ ６）、Ｆｏ（０．８６６ ５）、叶绿素ｂ（０．８５５ ３），第１５天是Ｆｍ
（０．８６４ ８）、Ｆｖ／Ｆｍ（０．８６２ １）、叶绿素ａ＋ｂ（０．８３３ １），第２０天是Ｆｍ（０．８５９ ８）、Ｆｖ／Ｆｍ（０．８４８ ８），ＥＴＲ（０．８３６ ２），第
２５天是叶绿素ａ（０．８１９ ４）、叶绿素ｂ（０．７７０ ８）、ＳＯＤ（０．８３１ ４）。综上，在１６个所测指标中，与土壤水关系最密
切的是叶绿素ｂ，其次是Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ 和ＥＴＲ。
５６２第４期 李文巧等：水分胁迫对长序榆幼苗脂质过氧化及抗氧化系统的影响
２．５ 各处理水平间的隶属函数分析
本试验采用模糊隶属函数法对７个处理组下所测得的１６个参数进行分析，并综合评价长序榆对７个处理
水平的适应性，分析结果见表２。从分析结果可以看出，长序榆对水分的需求较高，饱和状态下最适宜长序榆
生长，相比干旱环境，长序榆更耐水涝。该分析可以对长序榆的保护提供一定的建议。
表２ 抗水分胁迫能力的隶属函数值及综合评价
处理水平 Ｔ６ Ｔ５ Ｔ４ ＣＫ Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３
隶属平均值 ０．６０８２ ０．６９２１ ０．８８２１ ０．８７６９ ０．５６６２ ０．３７７０ ０．０７０６
排序 ４ ３ １ ２ ５ ６ ７
３ 讨论与结论
当植物受到水分胁迫时，植物自身会产生一系列的变化来适应不良环境。植物受到胁迫时，其表现往往为
细胞膜透性增大，细胞内部分电解质外渗，外液电导率增大。水分胁迫会扰乱植物体内活性氧产生和清除的平
衡，引起活性氧的积累，而作为膜脂过氧化产物的 ＭＤＡ能使膜中的酶蛋白发生交联并失活，进一步损伤细胞
膜结构和功能，当植物受到水分胁迫时，会扰乱植物体内活性氧产生和清除的平衡，引起活性氧的积累［７］，当其
浓度超过一定阈值时，就会使植物细胞内的大分子物质发生过氧化，影响植物的正常生长。ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ
等是细胞内清除活性氧的主要保护酶，ＳＯＤ歧化超氧阴离子成为Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ和ＰＯＤ将Ｈ２Ｏ２ 转变为Ｈ２Ｏ而
起到解毒作用［８］。脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，它和可溶性糖被认为是有效的渗透调节物质，有助于提高植
物细胞或组织的持水能力以增加植物抗旱性，对降低细胞渗透势，增强植物的吸水、保水能力，维持细胞膨压、
生长和气孔开放及光合作用、清除活性氧具有一定的作用［９］。植物在正常的生长条件下，体内的这些物质相互
协调，使生物体内的活性氧处于较低水平，不会对植物的生长造成伤害。
本研究表明，水分胁迫引起长序榆净光合速率下降，ＣＯ２ 同化减少，导致吸收的光能过剩，结果加速形成
活性氧。活性氧可破坏光合机构和电子传递，抑制光合作用，降低表观量子效率和最大光化学效率。处理前
期，长序榆幼苗体内ＳＯＤ、ＰＯＤ活性上升，由超氧阴离子转化为 Ｈ２Ｏ２ 的量必然增多，植物对 Ｈ２Ｏ２ 的清除能
力增强，脯氨酸和可溶性糖含量逐渐升高，使·ＯＨ等活性氧的含量没有出现明显的同步升高，因此 ＭＤＡ含
量、质膜透性都没有发生明显变化，而且处理前期水涝胁迫下长序榆叶绿素含量、Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ、同期光
合量子产量（Ｙｉｅｌｄ）、非光化学荧光淬灭系数（ＮＰＱ）都有所上升，与刘亚丽等的研究结果［１０］不一致，可能是因
为不同植物抗水涝胁迫的能力不一致。到处理后期，植物体内的代谢趋于混乱，超氧阴离子产生速率继续增
大，从而抑制了ＳＯＤ和ＰＯＤ基因的表达，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性开始下降，使活性氧的增加超出了细胞的清除能力，
导致活性氧积累增加，使得膜脂过氧化作用加重，单靠脯氨酸和可溶性糖含量的增加不足以维持植物的正常生
长，因此长序榆幼苗体内膜透性增大，·ＯＨ和 ＭＤＡ含量升高，净光合速率、表观量子效率和最大光化学效率
等大幅降低，这与马剑等的研究结果［１１］相一致。
通过灰色关联度分析可知，水分对叶绿素荧光参数的影响较大，说明长序榆幼苗的光合作用对水分的缺失
较敏感。通过隶属函数法分析可知，长序榆适合生长在较湿润的环境中，抗涝能力较强，这在长序榆的栽培管
理中具有实际的指导作用。
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６６２ 水土保持学报 第２６卷