全 文 ：收稿日期： 2010-07-15； 修回日期： 2010-11-03
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30560122， 31060110）
作者简介： 邵东华， 讲师， 从事根际微生态研究。 E-mail： yanjingshe705@yahoo.com.cn。 通信作者： 白淑兰，
教授， 博士生导师， 从事根际微生物及其生态研究。 E-mail： baishulan2004@163.com
浙 江 农 林 大 学 学 报， 2011， 28（2）： 333 - 338
Journal of Zhejiang A＆ F University
油松和虎榛子不同林型根系分泌物组分及化感效应
邵东华1， 任 琴2， 宁心哲3， 白淑兰1
（1. 内蒙古农业大学 林学院， 内蒙古 呼和浩特 010019； 2. 集宁师范学院， 内蒙古 集宁 012000； 3. 海拉尔市
林业研究所， 内蒙古 海拉尔 021000）
摘要： 采用气质联用（GC/MS）技术， 分别对油松 Piuns tabulaeformis 纯林和虎榛子 Ostryopsis davidiana 纯林及两者混
交林根际土壤中根系分泌物组分进行分析。 在此基础上， 应用外源法选择邻苯二甲酸、 ρ-香豆酸对油松盆栽幼苗进
行了化感效应测试。 结果表明： 根际中检测到的化合物包括有机酸类、 酯类和酚酸类。 其中有机酸是数量最多且
比例最大的一类化合物， 在油松纯林、 虎榛子纯林及混交林中有机酸所占比例分别为 63.82％， 71.05％和 69.12％；
酯类分别占 8.38%， 12.65%和 14.42%； 酚酸类分别占整个组分的 27.80%， 16.30%和 16.46%； 酚酸类化合物检测到
7 种， 包括羟基肉桂酸、 ρ-羟基苯甲酸、 4-羟基苯甲酸、 邻苯二甲酸、 3， 4-二羟基苯甲酸、 3， 5-二羟基苯甲酸和
ρ-香豆酸， 混交林中没有检测到羟基肉桂酸。 油松纯林中， 7 种酚酸的含量显著高于另外 2 种林型， 除 3， 4-二羟
基苯甲酸外， 其余酚酸含量均为混交林的 2.5 倍以上， ρ-香豆酸达到 8 倍； 与对照相比， 应用外源 ρ-香豆酸和邻苯
二甲酸在质量浓度 2.5 mg·L－1时对油松苗高和生物量均具有促进作用， 化感响应指数为正值。 随着 2 种化合物质量
浓度的增大， 抑制作用加强， 但 ρ-香豆酸的抑制作用小于邻苯二甲酸。 因此， 混交林根际根系酚酸含量的降低可
能是其生长优于纯林的重要原因之一。 图 2表 1参 12
关键词： 植物学； 油松； 虎榛子； 混交林； 根系分泌物； 酚酸类
中图分类号： S718.3； Q599 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2011）02-0333-06
Root exudate constituents and allelopathic effects from forests of Pinus
tabulaeformis， Ostryopsis davidiana， and a mixed forest
SHAO Dong-hua1， REN Qin2， Ning Xin-zhe3， BAI Shu-lan1
（1. College of Forestry， Inner Mongolia Agricultural University， Huhhot 010019， Inner Mongolia， China； 2. Jining
Normal College， Jining 012000， Inner Mongolia， China； 3. Hailaer Forest Research Institute， Hailaer 021000，
Inner Mongolia， China）
Abstract： In order to research the chemical communications in a pure Pinus tabulaeformis forest （PT）， an
Ostryopsis davidiana forest （OD）， and a mixed forest of the two （MPO）， the components from rhizosphere
soil exudates were analysedusing the gas chromatography-mass spectroscopy （GC/MS） technique. Then， the
allelopathic effects of potted P. tabulaeformis seedlings were tested using exogenous phthalic acid and ρ-
coumaric acid. Results showed that organic acids comprised most of the detected compounds with PT 63.82%，
OD 71.15%， and MPO 69.12%； esters accounted for： PT 8.38%， OD 12.65%， and MPO 14.42%； and
phenolic acids were： PT 27.80%， OD 16.30%， and MPO 16.46%. Seven phenolic acids were detected in
the 3 forest types： hydrocinnamic acid （not in MPO）； ρ-hydroxybenzoic acid； 4-hydroxybenzeneacetic
acid； phthalic acid； 3， 4-dihydroxy benzoic acid； 3， 5-dihydroxy benzoic acid； and ρ-coumaric acid.
For the seven phenolic acids PT more than MPO and except for 3， 4-dihydroxy benzoic acid were 2.5 times
greater in OD than MPO with ρ-coumaric acid being 8 times greater. For PT seedlings compared with the
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controls， after treatments of 2.5 mg·L-1 phthalic acid， the height increased， and after treatments of 2.5 mg·L-
1 ρ-coumaric acid， the biomass increased. Also， their allelopathic response index was positive with an
increased inhibiting effect as concentrations increased； however， the inhibiting effect of phthalic acid
decreased more than ρ-coumaric acid. Thus， a lower content of phenolic acids may be one of the important
reasons that mixed forests grew better than two other pure forests. ［Ch， 2 fig. 1 tab. 12 ref.］
Key words： botany； Pinus tabulaeformis； Ostryopsis davidiana； mixed forest； root exudates； phenolic
acids
在植物生态系统中， 无论是土壤还是地上空间都充满着各类次生物质， 这些次生物质很多具有信号
传递功能， 可以在细胞、 器官、 植株、 种群和群落各个水平上进行传递并发生效应［1］， 其中植物根系分
泌物在其信息交流方面也具有重要作用 ［2－3］。 曹兵等 ［4］研究表明： 臭椿 Ailanthus altissima 根系提取液对
刺槐 Robinia pseudoacacia 幼苗生长具有显著的抑制作用。 张凤云等［5］研究证实： 核桃 Juglans regia鲜叶
内的挥发性化感物质对小麦 Triticum aestivum， 绿豆 Phaseolus radiatus， 黄瓜 Cucumis sativus， 萝卜
Raphanus sativus 等 4 种作物的种子萌发均有化感作用， 表现为高浓度抑制， 低浓度促进的效应。 郭景
然等［6］研究表明： 落叶松 Larix gmelini 与胡桃楸 Juglans mandshurica 混交对胡桃楸的生长具有明显的促
进作用。 所以， 自然界中植物间的化感作用十分复杂， 并对自然生态系统的稳定具有重要的调节作用。
由于受全球环境变化的影响及人类不合理的资源利用， 内蒙古大青山生态系统严重退化， 然而， 大青山
油松 Piuns tabulaeformis 与虎榛子 Ostryopsis davidiana 混交林中油松的生长状况明显好于油松纯林。 研究
表明： 虎榛子的存在对油松菌根形成具有明显的促进作用［7］， 同时其混交林的酶活性远远高于油松纯林［8］。
那么， 虎榛子与油松混交对油松的促生效应是否还与它们之间根系分泌物化感作用有关？ 这也是本研究
的目的。 研究小组试图通过对油松、 虎榛子不同林型根系分泌物组分分析， 了解它们之间可能存在的化
感物质， 同时， 应用部分化感物质标样对油松进行化感作用研究， 分析它们之间的化感促生关系， 为内
蒙古大青山脆弱生态系统中残存灌木虎榛子的保护与重建提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采样地位于内蒙古大青山乌素图国家森林公园未被人为破坏的自然森林环境。 供试土壤样品采自于
该林地， 分别为 20年生油松 Piuns tabulaeformis 纯林、 1.5 m高虎榛子 Ostryopsis davidiana 灌丛纯林、 20
年生油松与 1.5 m高虎榛子灌丛混交林。 在纯林中分别随机选择 3 株（或丛）树木进行取样； 混交林中随
机选取油松、 虎榛子根系交织的 3 个样点进行取样。
供试油松苗是通过种子消毒处理后培养的 2个月龄油松实生盆栽苗。
供试化学试剂 ρ-香豆酸和邻苯二甲酸为分析纯， ρ-香豆酸购于美国 Sigma 公司， 邻苯二甲酸购于中
国北京化学试剂公司。
1.2 试验方法
1.2.1 根际土壤的采集 取样时先确定样树， 每个林型取 3 个具有代表性样点。 去其表层腐殖质， 分别
随机采集附着在林木根系表面的土壤， 作为根际土。 混交林取 2个树种等质量根系， 收集附着在根系上
的土壤作为根际土。 土壤样品在实验室内自然风干， 研细， 过 40目筛备用。
1.2.2 根际分泌物的提取 提取方法： 取约 2 g 土样置于小烧杯中， 加入 1 mol·L－1氢氧化钠 50 mL 置
20 ℃摇床中， 100 r·min－1消化 24 h。 过滤， 滤液用 1 mol·L－1 盐酸酸化（调 pH 2.5 ~ 3.0）， 加入饱和氯化
钠， 用乙醚抽提 3 次， 合并醚相， 40 ℃旋转蒸发至干。 用甲醇定容转移至毛细管中抽干。 加入 8 μL 硅
烷化试剂， 100 ℃条件下衍生 1 h后， 通过气质联用（GC/MS）技术进行定性、 定量分析。
1.2.3 GC/MS 分析条件 用 GC（TRACETMGC2000， CE INSTRUMENT 公司）/MS（VOYAGER MASS，
FINNIGAN公司）对根际分泌物进行定性分析。 气相色谱柱为 DB-5-MS石英毛细管柱（30 m × 0.32 m × 0.25
μm， J&W Scientific， Agilent Technologies， USA）。
GC程序升温条件： 初始温度 50 °C， 以 20 °C·min－1的速率升至 180 °C， 保持 4 min， 然后以 10 °C·
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min－1升到 220 °C， 保持 15 min。 载气： 氦气； 流速： 0.8 mL·min－1。 GC进样口温度： 280 °C， 电子恒流
控制， 无分流进样； 进样体积： 1 μL。
MS 的工作条件： 电离方式 EI； 电子能量： 70 eV； 质量范围： 29 ~ 350 amu； 接口温度： 250 ℃，
离子源温度： 200 ℃， 发射电流： 150 μA， 检测器电压： 500 V； 全扫描， 扫描所用时间 0.4 s·次-1， 质
谱扫描范围（m/z）29 ~ 450。
1.2.4 根系分泌物的鉴定 采用 Xcalibur l.2 版本软件、 NIST98 谱图库兼顾色谱保留时间对油松、 虎榛
子不同林型根际土壤中根系分泌物组分定性， 并以标准样品进行验证； 以各类物质的峰面积进行定量。
1.2.5 油松幼苗的培养 幼苗培养基质是林地土和蛭石混合基质（体积比为 1 ∶ 5）经高温高压蒸汽灭菌
（121 ℃， 1 kg·cm－2压力， 灭菌 1.5 h）， 冷却后装入洁净的用体积分数为 75％乙醇擦拭的高 15 cm， 上口
直径 12 cm 的育苗盆中备用。 选取籽粒饱满、 大小均匀油松种子浸泡 24 h， 再用 5.0 g·kg－1高锰酸钾消
毒 30 min 后， 用无菌水冲洗干净， 然后摆在有湿润滤纸的灭菌培养皿中置于 25 ℃培养箱中催芽。 7 d
后选择胚根萌发均匀的种子播于准备好的育苗盆中， 播发芽种子 1 粒·盆-1， 盛基质 500 g·盆-1， 浇 300
mL水后置于照度为 1.9 × 104 lx的金属卤化物提供光源的培养室内（光期为 12 h·d－1， 温度 25 ℃， 湿度为
50％ ~ 70％）， 然后浇水 1 次·周-1， 200 mL·次-1， 2 周浇 1 次稀释 10 倍的 Hoagland 营养液 30 mL。 培养
60 d后用于化感作用研究。
1.2.6 化感效应测试 随机抽取培养 60 d 的油松幼苗供化感效应测试。 外源化感物质选择了在油松纯
林根际中质量浓度较高的邻苯二甲酸和在虎榛子纯林根际中质量浓度较高的 ρ-香豆酸。 质量浓度分别设
为 2.5， 5.0， 10.0， 25.0 和 50.0 mg·L－1。 这些化感物质都不溶于水， 溶解时先用少量乙醇溶解， 再加蒸
馏水配置所需质量浓度的液体， 然后按照不同浓度处理分别均匀施加到苗盆内， 苗盆中施液量 10 mL·
盆－1。 对照施加 10 mL蒸馏水， 各处理均设 10个重复。 然后在光照培养室中继续培养， 按上述苗木管理
方法给予管理， 再培养 60 d后对试验苗木进行苗高、 生物量测定， 并对数据进行化感效应指数计算 ［9］：
IR = 1 － C/T， 当 T≥C 时； IR = T/C － 1， 当 T＜C 时。 其中， C 是对照值， T 是由不同处理幼苗苗高或
生物量的数值， IR代表化感效应， 当 IR≥0时表示促进作用， 当 IR＜0 时为抑制作用。
1.2.7 数据分析 采用 SAS 8.0 统计软件对各类数据进行方差分析（P＜0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同林型根际分泌物化学组分
通过对油松、 虎榛子不同林型根际分泌物 GC/MS 分析表明： 在 3 种林型中检测到的化合物主要包
括有机酸、 酯类和酚酸类。 其中， 有机酸所占比例最高， 油松纯林、 虎榛子纯林及混交林中有机酸所占
比例分别为 63.82％， 71.05％和 69.12％， 经过多重比较 3 种林型无显著差异 ； 酯类分别占 8.38%，
12.65%和 14.42%， 3 种林型存在显著的差异； 酚酸类包括羟基肉桂酸、 ρ-羟基苯甲酸、 m-羟基苯甲酸、
邻苯二甲酸、 3， 4-二羟基苯甲酸、 3， 5-二羟基苯甲酸和 ρ-香豆酸， 在 3 种林型中分别占整个组分的
27.80%， 16.30%和 16.46%， 林型间存在显著差异。
油松纯林中， 7 种酚酸的含量显著高于另外 2 种林型， 其中羟基肉桂酸、 4-羟基苯甲酸、 邻苯二甲
酸、 3， 5-二羟基苯甲酸和 ρ-香豆酸的含量分别为混交林的 3.4， 2.7， 2.8， 7.5 和 8.0 倍之多， 含量最低
的 3， 4-二羟基苯甲酸也为混交林的 1 倍以上。 虎榛子纯林中邻苯二甲酸也为混交林的 2.3 倍。 那么，
混交林中酚酸含量较纯林为低（表 1）。
2.2 不同外源化感物质对油松幼苗生长的影响
由图 1 ~ 2 结果表明： ρ-香豆酸和邻苯二甲酸在质量浓度 2.5 mg·L－1时对油松苗高生长和生物量生
长均具有一定的促进作用， 化感响应指数为正值。 当 2 种化合物质量浓度为 5.0 mg·L－1时略高于对照，
但与对照无显著差异。 随着 2种化合物质量浓度继续增大， 对油松生长均有显著的抑制作用， 但 ρ-香豆
酸的抑制作用小于邻苯二甲酸。 多重比较显示： 2种物质的抑制作用存在显著差异。
上述结果表明： 所选 2种化感物质的质量浓度对油松幼苗生长具有很大影响。 当邻苯二甲酸和 ρ-香
豆酸质量浓度超过 5 mg·L－1时， 油松的生长受到显著抑制。 说明自然界中油松纯林中 2种化感物质的含
量较高， 已达到抑制其生长的作用。 其原因之一可能是由于高浓度邻苯二甲酸和 ρ-香豆酸均促进了油松
邵东华等： 油松和虎榛子不同林型根系分泌物组分及化感效应 335
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根系中丙二醛的合成， 使油松体内活性氧产生和清除系统的平衡遭到破坏， 膜质在活性氧的攻击下发生
了过氧化， 完整性受到损伤所致。 混交林中， 由于虎榛子的存在降低了油松根际邻苯二甲酸和 ρ-香豆酸
含量， 这可能是虎榛子与油松混交后能促进油松生长的重要因素之一。
3 讨论
根际是一个天然的微生物环境， 由于根系分泌物的释放及其土壤微生物活动等的影响， 不同树种根
表 1 油松、 虎榛子不同林型根际土分泌物组分分析
Table 1 Constituents on rhizosphere exudates from P. tabulaeformis， O. davidiana and their mixed forests
保留时间/min 化合物
有机酸类 organic acids
5.28 羟基丁酸 hydroxy butyric acid 47 128 312 15 296 842 32 030 698
5.82 4-羟基丁酸 Butyric acid, 4-hydroxy 6 899 819 痕量 痕量
6.38 琥珀酸 succinic acid 63 231 485 11 889 625 22 019 665
6.47 乙基丙二酸 ethylmalonic acid 6 070 547 1 094 050 痕量
6.6 延胡索酸 fumaric acid 31 881 457 3 641 652 5 306 040
7.94 己二酸 hexanedioic acid 21 437 355 5 499 777 4 437 956
9.08 庚二酸 heptanedioic acid 41 421 834 6 032 549 6 982 190
9.76 辛酸 octanoic acid 7 201 279 2 564 615 1 879 533
9.84 3-羟基癸酸 3-hydroxy capric acid 1 646 006 1 326 972 1 819 975
10.61 辛二酸 octanedioic acid 59 268 622 18 536 550 12 134 853
11.83 4-羟基 m-茴香酸 m-Anisic acid, 4-hydroxy 6 134 992 9 049 877 10 805 677
12.25 壬二酸 azelaic acid 162 140 660 41 482 227 43 543 037
12.95 十四烷酸 tetradecanoic acid 3 136 184 3 560 616 2 055 858
13.65 癸二酸 sebacic acid 14 082 946 4 000 467 3 083 556
14.92 十一烷二酸 undecandioic acid 7 963 667 2 488 178 2 604 265
15.53 十六烷酸 hexadecanoic acid 40 210 577 26 889 366 1 7895407
17.37 11-cis-十八烷酸 11-cis-Octadecanoic acid 4 201 436 5 921561 2 996 652
17.62 十八烷酸 octadecanoic acid 16 087 842 11 740 640 8 494 558
酯类 ester
8.73 丁二酸甲酯 butanedioic acid, methyl ester 24 037 292 1 374 862 8 890 551
14.58 苯二甲酸二丁酯 dibutyl phthalate 25 449 307 12 439 791 7 349 162
20.38 邻苯二甲酸二异辛酯 diisooctyl phthalate 19 816 059 16 453 555 14 705 146
21.93 2-乙基己基间苯二酸酯 2-ethylhexyl isophthalate 1 625 009 180 880 6 198 272
酚酸类
7.23 羟基肉桂酸 hydrocinnamic acid 64 665 597 304 271 未检出
9.5 ρ-羟基苯甲酸 benzoic acid, ρ-hydroxy 73 486 263 9 872 609 21 782 427
9.66 4-羟基苯甲酸 benzenacetic acid, 4-hydroxy 7 034 921 1 049 358 2 574 491
11.3 邻苯二甲酸 phthalic acid 22 258 252 18 487 850 7 907 271
12.72 3， 4-二羟基苯甲酸 benzoic acid, 3,4-dihydroxy 1 895 191 3 135 333 1 791 723
13.82 3， 5-二羟基苯甲酸 benzoic acid, 3, 5-dihydroxy 15 872 082 1 779 016 2 117 341
14.31 ρ-香豆酸 ρ-Coumaric acid 50 018 943 4 599 392 6 238 281
峰面积单位
油松 虎榛子 混交林
336
第 28 卷第 2 期
际土壤物理化学和生物学性质也截然不同。 根际土壤是根分泌物及其转化分解产物的储存库， 通过根分
泌释放的化感物质经历了不同类型的迁移和生物降解， 直接进入土壤中。 有些植物释放植物毒素并对其
他植物种产生影响， 其化学物质必须通过土壤媒介移动到目标植物的根部［10］。
近年来研究表明， 酚酸类是土壤中最具化感潜力的化学物质之一。 如连作黄瓜时， 其生长受到抑制
造成大幅度减产， 从黄瓜根分泌物中提取分离出了苯甲酸、 对羟基苯甲酸、 2， 5-二羟基苯甲酸等 11 种
酚类物质， 其中 l0 种酚酸类物质具有生物毒性。 有研究表明： 香豆酸、 阿魏酸、 五倍子酸和香草酸在
10－3 mol·L－1时明显抑制大豆 Glycine max 光合作用， 其主要原因可能是阻止了 Mg-卟啉的合成或加速了
叶绿素的分解， 从而降低了叶片的叶绿素含量， 使叶子失绿， 进而影响到光合作用。 本研究证实： 油松
纯林根际分泌物中各类酚酸物质的含量均为混交林的 1.0 倍以上， ρ-香豆酸含量则达到混交林的 8.0 倍
以上。 这一研究与前人结果相似， 混交林中根际土壤酚酸的含量显著低于纯林， 可能是其生长明显优于
纯林中油松生长的重要原因之一， 即混交林降低了油松纯林中酚酸含量过高而产生的自毒效应。 此外，
混交林中并未检测到羟基肉桂酸， 说明肉桂酸在混交林中不存在或者含量达不到检出限， 从而对混交林
生长的抑制作用降低。 肉桂酸在化感中的作用主要表现在抑制植物叶片光合速率、 气孔传导、 改变酶的
活性等生理过程， 如肉桂酸的施用打破了番茄 Lycopersicon esculentum 根部保护酶系统原有的平衡， 降
低其根部保护酶活性、 产生膜质过氧化而影响其正常生长［10］。
目前， 农作物化感方面研究已经取得较大的进展。 冯远娇等［11］研究表明： 外源茉莉酸处理可以诱导
玉米 Zea mays 根产生化学防御反应基因的表达。 森林是一个十分复杂的生态系统， 森林土壤蕴含有大
量的植物根系、 微生物及土壤动物， 这些生物间的相互作用和影响增加了研究的难度。 植物产生和释放
到土壤中的化感物质也直接或间接对土壤微生物产生影响， 相反微生物也会影响根际性质。 化感作用是
影响森林天然更新的重要因子， 过去人们往往把更新失败的原因归结于幼树所处的光照、 水分和养分条
件等， 而对生化因子的作用估计不足。 事实上， 一些树种更新和重建的失败与化感作用的关系也十分密
切。 陈龙池等［12］报道杉木 Cunninghamia lanceolata 根系分泌液低浓度时可促进杉木幼苗的生长， 而高浓
度时则抑制其生长。 那么， 在复杂的森林生态系统中， 化感效应的研究必将成为今后退化生态系统恢复
中研究热点， 如纯林中化感物质的浓度如何受到调节、 自毒效应怎样转变为促生作用是林业工作中值得
深入探讨的问题。 从本试验初步探讨了虎榛子对油松生长的促生作用， 说明在一定程度上虎榛子的存在
影响了油松林中拮抗化感物质表达。 在油松生长发育过程中， 这些化感物质的生理生化， 乃至分子机制
方面的问题将是本研究小组进一步探讨的问题。
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图 1 油松幼苗苗高生长对不同化感物质的响应
Figure 1 Response of different allelochemicals on the growth
of Pinus tabulaeformis seedlings
图 2 油松幼苗生物量对不同化感物质的响应
Figure 2 Response of different allelochemicals on the biomass
of P. tabulaeformis seedlings
邵东华等： 油松和虎榛子不同林型根系分泌物组分及化感效应 337
浙 江 农 林 大 学 学 报 2011 年 4 月 20 日
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