全 文 ：第 4 期
第 54卷第 4期
2015 年 2 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.4
Feb.，2015
收稿日期：2014－07－10
基金项目：国家自然科学基金项目（31000146）
作者简介：王玉兵（1977－），男，湖北宜昌人，讲师，从事植物多样性保护研究，（电话）0717－6397188（电子信箱）tomswfc1977＠163．com。
生态位就其本质来说，是物种在特定尺度下特
定环境中的功能单位，包括物种对环境的要求和环
境对物种的影响两个方面及其规律等范畴，是物种
属性的特征表现，可定量地反映物种与生境的相互
作用关系 ［1－3］。 通过对物种优势种群生态位的研究，
不仅可以了解种群对资源的利用情况，还有助于掌
握物种的竞争机制和规律，现在生态位理论已成为
解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论
之一［4］。近年来，运用生态位理论研究珍稀濒危植物
也逐渐受到重视 ［5－8］，但有关瑶山苣苔（Dayaoshania
瑶山苣苔群落优势种群生态位研究
王玉兵 1，莫耐波 2，汤庚国 3
（1．三峡大学生物技术研究中心，湖北 宜昌 443002；2．广西壮族自治区金秀老山自然保护区，广西 金秀 545004；
3．南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）
摘要： 根据野外 180 个样方的调查数据， 应用 Levins、Hurlbert 生态位宽度指数及 Pianka 生态位重叠指
数，分析了瑶山苣苔（Dayaoshania cotinifolia W． T． Wang）生存群落 20 个优势种群植物的生态位宽度和
生态位重叠特征 。 结果表明 ，戟叶圣蕨 （Dictyocline sagittifolia Ching）、翠云草 ［Selaginella uncinata
（Desv．） Spring］、球子复叶耳蕨 ［Arachniodes sphaerosora （Tagawa） Ching］和镰叶瘤足蕨 （Plagiogyria
distinctissima Ching）的生态位宽度较大，其 Levins 值和 Hurlbert 值分别为 1．752 3 和 0．759 8、1．604 5 和
1．035 5、1．627 2 和 1．158 7、1．771 4 和 0．601 6；瑶山苣苔的生态位宽度较小，其 Levins 值和 Hurlbert 值分
别为 1．324 6 和 0．456 5。 瑶山苣苔群落中 20 个优势种群之间生态位重叠值大部分在 0．10～0．25， 大于
0．20 的只有 18 对，占总对数的 9．47％，表明瑶山苣苔群落优势种群的生态位分化程度较高，种间的竞争
关系较弱。 瑶山苣苔多生长在林下石壁上，在空间上易发生生态位分离，从而确保了与其他物种的共存。
关键词：瑶山苣苔（Dayaoshania cotinifolia W． T． Wang）；群落；重要值；生态位宽度；生态位重叠
中图分类号：Q949．778．4；Q948．15；Q148 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）04－0893－05
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2015．04．030
Niches of Dominant Species in Dayaoshania cotinifolia Communities
WANG Yu－bing1，MO Nai－bo2，TANG Geng－guo3
（1．Biotechnology Research Center， China Three Gorges University， Yichang 443002， Hubei， China；
2． Laoshan Nature Reserve of Jinxiu in Guangxi Zhuang Nationality Autonomous Region， Jinxiu 545004， Guangxi， China；
3． College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）
Abstract： Based on the data of 180 plots obtained from investigation， the niche breath and niche overlapping of 20 dominant
herbage populations in concomitant communities of rare and endangered plant Dayaoshania cotinifolia W． T． Wang were studied
by using Levins and Hurlbert niche breadth index and Pianka niche overlapping index． The results showed that the niche
breadth of Dictyocline sagittifolia Ching， Selaginella uncinata （Desv．） Spring， Arachniodes sphaerosora （Tagawa） Ching and
Plagiogyria distinctissima Ching was larger than that of other species， with the Levins and Hurlbert＇s values of 1．752 3 and
0．759 8， 1．604 5 and 1．035 5， 1．627 2 and 1．158 7， 1．771 4 and 0．601 6， respectively． The niche breadth of D． cotinifolia
was smaller when Levins and Hurlbevt value of 324 6 and 0．456 5． Among the 20 dominant populations， the niche overlap
ranged from 0．10 to 0．25， of which only 18 pairs （9．47％） having niche overlapping indice over 0．20， indicating that high
niche polarization of dominant populations and weak competition in community of D． cotinifolia． D． cotinifolia often grew on
understory cliff where niches separation took place among the space to ensure its coexist with other species was ensured．
Key words： Dayaoshania cotinifolia W． T． Wang； community； importance value； niche breadth； niche overlap
湖 北 农 业 科 学 2015 年
cotinifolia W． T． Wang） 的种群生态位研究尚未见
报道。瑶山苣苔是苦苣苔科（Gesneriaceae）较原始的
多年生草本植物，为国家 I 级重点保护野生植物，仅
分布于广西壮族自治区金秀县的老山自然保护区
狭小范围内 ［9］；由于个体数量少，在《中国物种红色
名录》（第一卷，2004） 里被定为极危种 （Critically
Endangered）［10］。目前对瑶山苣苔的研究仅涉及分布
现状［11］、开花生物学 ［12］、分类地位 ［13］、遗传多样性 ［14］
等方面。课题组在前期工作［11，12］的基础上，通过研究
瑶山苣苔生存群落草本层主要种群的生态位特征，
以期揭示瑶山苣苔与群落优势种群对可利用资源
的分享状况以及种间关系，从而为瑶山苣苔的保护
和扩繁提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 研究地点概况
研究地点位于广西壮族自治区金秀瑶族自治
县境内的老山自然保护区，其地理坐标位于东经
109°54′～110°15′、北纬 23°43′～24°09′，海拔大约
1 000 m。 保护区地处中亚热带和南亚热带的过渡带
上，加之地形复杂、森林广布，具有明显的山地气候
特征，其冬暖夏凉、阴雨天多、日照少、湿度大。 据金
秀瑶族自治县多年气象资料记载， 该地区年平均
气温 17℃，最热月在 7月，平均气温 21．7℃，最冷月在
1月，平均气温 13．8℃，年日照时间 1 268．6 h，＞10℃的
年活动积温 5 233．9 ℃，年无霜期 283 d，年降雨量
1 824 mm，年蒸发量 1 203 mm，空气相对湿度 83％；
土壤属山地黄壤。 研究地点植被为亚热带常绿阔
叶林， 群落总盖度达 100％， 其中乔木层郁闭度在
0．9 以上，灌木层盖度约 60％，草本层盖度约70％。
乔木层优势种为罗浮栲（Castanopsis fabri Hance）、
大叶青冈 ［Cyclobalanopsis jenseniana （Handel －
Mazzetti）W． C． Cheng et T． Hong ex Q． F．
Zheng］、南岭栲（C． fordii Hance）、樟叶泡花树（Me-
liosma squamulata Hance） 等 ； 灌 木 层 以 苦 竹
［Pleioblastus amarus（Keng）Keng f．］、东方古柯（Ery-
throxylum sinensis C． Y． Wu）、 酸味子（Antidesma
japonicum Sieb． et Zucc．）、杜茎山 ［Maesa japonica
（Thunb．）Moritzi． ex Zoll．］、九节枫［Sarcandra glabra
（Thunb．）Nakai］ 等为优势种； 草本层以戟叶圣蕨
（Dictyocline sagittifolia Ching）、镰叶瘤足蕨（Plagio-
gyria distinctissima Ching）、 锦 香 草 ［Phyllagathis
cavaleriei（H． Lév． ＆ Vaniot）Guillaumin］、毛轴线盖
蕨 ［Monomelangium pullingeri （Baker）Tagawa］等较
为常见。群落种类丰富而复杂；瑶山苣苔常以伴生种
的身份出现在群落中，多生长于林下石上［12］。
1．2 研究方法
以瑶山苣苔分布范围内的 6 个居群的植物群
落为研究对象，记录每个居群的地理位置、GPS 坐
标、海拔、坡向、坡度、坡位、郁闭度、草本层盖度和
土壤类型等生境因子以及人为活动影响方式和强
度。在每个居群内随机设置面积为 2 m×2 m 的样方
30 个，共计小样方 180 个。 调查记录样方中植物的
种类、个体数、高度及盖度等。
1．3 数据分析
1．3．1 重要值 根据样方调查资料计算每个植物
的重要值，重要值＝相对盖度（％）＋相对频度（％）。
根据每种植物的重要值进行排名， 选取排名相对
靠前的 20 种草本植物进行生态位宽度与生态位
重叠分析。
1．3．2 生态位宽度 生态位宽度也称生态位广度，
是指一个种群（或其他生物单位）所利用的各种不
同资源的总和。 本研究采用的生态位宽度测度方法
分别是生态学中经典的 Levins 生态位宽度指数 ［15］
和 Hurlbert生态位宽度指数［1］。
Levins生态位宽度指数公式：Bi＝－
r
j=1
ΣPijlogPij
式中，Bi 是种 i 的生态位宽度；Pij 是种 i 对第 j
个资源的利用占它对全部资源利用的频度， 即 Pij＝
nij ／ Ni， 而 Ni＝
r
j=1
Σnij，nij为种 i 在资源 j 上的优势度，
即物种的重要值；r 为资源等级数，即样地数；上述
方程具有值域［0，logr］。
Hurlbert生态位宽度指数公式：，Ba＝
Bi－1
r－1
式中，Bi＝1 ／
r
j=1
Σ （Pij2）；Ba为种 i 的生态位宽度；
Pij和 r的含义同上式；该方程的值域为［0，1］。
1．3．3 生态位重叠 两个（或两个以上）生态位相
似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源
的现象称之为生态位重叠［16］。 生态位重叠的两个物
种因竞争排斥原理而难以长期共存，除非空间和资
源十分丰富。 通常资源总是有限的，因此生态位重
叠物种之间竞争总会导致重叠程度降低，如彼此分
别占领不同的空间位置和在不同空间部位觅食等。
本研究采用的生态位重叠测度方法是 Pianka 生态
位重叠计算公式：
NO＝Σnij×nkj ／ （ Σnij2姨 × nkj2姨 ）
式中，NO 为生态位重叠值；nij和 nkj为种 i 和种 k 在
资源 j上的优势度，即样方中物种的重要值。
894
第 4 期
表 2 瑶山苣苔群落主要物种生态位宽度指数
前 20
位排序
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
植物名称
戟叶圣蕨
翠云草
球子复叶耳蕨
镰叶瘤足蕨
中华复叶耳蕨
红敷地发
毛轴线盖蕨
条叶楼梯草
金星蕨
华中瘤足蕨
瑶山苣苔
中华里白
金毛狗
三叶豆蔻
华南鳞毛蕨
狗脊蕨
蜂斗草
隐穗薹草
长囊薹草
全缘凤尾蕨
Levins 生态位
宽度指数（Bi）
1.752 3
1.604 5
1.627 2
1.771 4
1.566 1
1.707 5
1.875 3
1.799 2
1.218 9
1.242 7
1.324 6
1.594 1
1.731 9
1.616 6
1.541 6
1.605 7
1.279 5
1.339 8
1.016 2
1.062 9
Hurlbert 生态位
宽度指数（Ba）
0.759 8
1.035 5
1.158 7
0.601 6
1.165 6
1.150 4
0.693 3
0.549 3
0.748 1
0.704 4
0.456 5
0.674 5
0.582 6
1.041 8
0.985 6
0.680 8
0.473 1
0.564 7
0.465 9
0.931 3
表 1 瑶山苣苔群落 20 个优势种的主要特征值
前 20 位排序
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
植物名称
戟叶圣蕨（Dictyocline sagittifolia Ching）
翠云草［Selaginella uncinata （Desv．） Spring］
球子复叶耳蕨［Arachniodes sphaerosora （Tagawa） Ching］
镰叶瘤足蕨（Plagiogyria distinctissima Ching）
中华复叶耳蕨［Arachniodes chinensis （Rosenst．）Ching］
红敷地发（Phyllagathis elattandra Diels）
毛轴线盖蕨［Monomelangium pullingeri （Baker） Tagawa］
条叶楼梯草（Elatostema sublineare W． T． Wang）
金星蕨［Parathelypteris glanduligera （Kze．） Ching］
华中瘤足蕨（Plagiogyria euphlebia Mett．）
瑶山苣苔（Dayaoshania cotinifolia W． T． Wang）
中华里白［Diplopterygium chinense （Rosenst．） De Vol］
金毛狗［Cibotium barometz （L．）J．Sm．］
三叶豆蔻（Amomum austrosinense D．Fang）
华南鳞毛蕨（Dryopteris tenuicula Matthew et H． Christ）
狗脊蕨［Woodwardia japonica （L．f．）Smith］
蜂斗草（Sonerila cantonensis Stapf）
隐穗薹草（Carex cryptostachys Brongn．）
长囊薹草（Carex harlandii Boott0
全缘凤尾蕨（Pteris insignis Mett．ex Kuhn）
高度//cm
10~20
2~8
30~50
20~40
20~50
10~30
20~30
20~40
15~45
30~50
2~5
60~90
50~100
20~35
20~40
30~50
5~15
30~40
20~30
40~60
频度//%
60.56
72.22
39.44
33.89
32.78
41.11
25.56
33.33
23.33
27.22
38.89
15.56
9.44
21.67
15.00
15.56
25.56
22.78
16.11
12.78
相对盖度//%
11.55
7.53
11.74
7.59
7.42
5.03
4.85
3.65
4.36
3.81
1.26
3.92
3.46
1.40
2.17
2.07
0.54
0.66
1.32
1.36
重要值//%
19.43
16.93
16.88
12.00
11.68
10.38
8.18
7.99
7.40
7.35
6.32
5.95
4.69
4.22
4.12
4.09
3.87
3.62
3.42
3.02
2 结果与分析
2．1 瑶山苣苔草本层主要物种的数量特征
根据样方调查资料统计，瑶山苣苔群落中一共
记录到维管束植物 73种，隶属于 35科 58属。 其中
前 20 位植物物种（表 1）的重要值之和占 53．85％，
可见这 20 个物种在瑶山苣苔群落中具有重要的建
群作用，为群落草本层的主要物种和优势种。
2．2 生态位宽度分析
植物对环境资源的利用尺度通常用生态位宽
度来衡量，生态位越大，植物对环境的适应能力越
强。 本研究以瑶山苣苔群落主要组成物种为研究对
象 （以重要值作为各主要物种的数量特征 ），用
Levins 生态位宽度指数和 Hurlbert 生态位宽度指数
计算各资源位主要种群生态位宽度，结果见表 2。由
表 2 可知，Levins 和 Hurlbert 两种生态位宽度计算
公式的测度结果基本一致。 总体上看，生态位宽度
较大的物种均为较喜光、生长高于其他植物、成丛
分布且为分布较广的种类，它们对资源的利用具有
明显的优势，如戟叶圣蕨、翠云草、球子复叶耳蕨、
镰叶瘤足蕨、红敷地发、毛轴线盖蕨等，它们常常是
当地常绿阔叶林林下草本层的主要组成种类；中华
里白、华南鳞毛蕨、中华复叶耳蕨、蜂斗草等次之；
金星蕨、全缘凤尾蕨、瑶山苣苔、长囊薹草等植物的
生态位宽度较小。 该结果也充分反映了瑶山苣苔在
群落草本层中的地位，其为群落的伴生物种，植株
较小，通常利用林中的散射光，但对光能的利用率
较高。 金星蕨、长囊薹草、全缘凤尾蕨等植物生态位
宽度较小是因为它们常以单株的形式出现，并且出
现频度较低。
王玉兵等：瑶山苣苔群落优势种群生态位研究 895
湖 北 农 业 科 学 2015 年
表 3 瑶山苣苔群落主要物种生态位重叠值统计
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
1
1
0.17
0.15
0.14
0.17
0.17
0.16
0.19
0.17
0.20
0.14
0.15
0.18
0.18
0.16
0.16
0.14
0.15
0.20
0.17
2
1
0.16
0.18
0.16
0.17
0.17
0.17
0.14
0.14
0.27
0.17
0.19
0.15
0.16
0.19
0.19
0.15
0.19
0.16
3
1
0.27
0.28
0.16
0.16
0.15
0.17
0.18
0.17
0.18
0.13
0.18
0.17
0.17
0.17
0.19
0.12
0.19
4
1
0.25
0.16
0.19
0.15
0.16
0.09
0.19
0.18
0.19
0.12
0.16
0.18
0.20
0.18
0.14
0.13
5
1
0.17
0.16
0.17
0.18
0.21
0.14
0.15
0.15
0.19
0.17
0.15
0.15
0.18
0.15
0.17
6
1
0.17
0.17
0.18
0.17
0.14
0.16
0.17
0.17
0.16
0.17
0.15
0.18
0.18
0.15
7
1
0.16
0.17
0.14
0.17
0.16
0.18
0.15
0.17
0.16
0.17
0.17
0.15
0.14
8
1
0.17
0.19
0.14
0.16
0.18
0.18
0.16
0.16
0.15
0.15
0..21
0.16
9
1
0.22
0.09
0.12
0.13
0.21
0.16
0.19
0.07
0.24
0.11
0.14
10
1
0.09
0.12
0.11
0.24
0.17
0.14
0..08
0.20
0.15
0.19
11
1
0.14
0.16
0.12
0.17
0.18
0.28
0.10
0.14
0.14
12
1
0.16
0.15
0.18
0.19
0.22
0.14
0.16
0..22
13
1
0.13
0.15
0.17
0.19
0.12
0.25
0.12
14
1
0.17
0.17
0.11
0.19
0.15
0.19
15
1
0.16
0.19
0.15
0.14
0.19
16
1
0.15
0.18
0.16
0.18
17
1
0.10
0.16
0.19
18
1
0.09
0.13
19
1
0.14
20
1
2．3 生态位重叠分析
对瑶山苣苔群落里 20 个主要物种 （排名前 20
位）的生态位重叠值进行计算，结果见表 3。 由表 3
可知，群落中各物种间的关系较复杂，各种群生态
位重叠值在 0．10～0．25 之间， 且生态位重叠值大于
0．20 的仅有 18 对，占总对数的 9．47％，生态位重叠
程度较小，表明瑶山苣苔群落中因利用相同的资源
位而产生的种间竞争较小，群落结构具有一定的稳
定性。 就整个群落而言，球子复叶耳蕨与镰叶瘤足
蕨、球子复叶耳蕨与中华复叶耳蕨、镰叶瘤足蕨与
中华复叶耳蕨、中华瘤足蕨与三叶豆蔻、瑶山苣苔
与蜂斗草等的生态位重叠较大， 其 NO 值分别为
0．27、0．28、0．25、0．24 和 0．28，而金星蕨与蜂斗草、华
中瘤足蕨与蜂斗草、金星蕨与瑶山苣苔、镰叶瘤足
蕨与华中瘤足蕨、华中瘤足蕨与瑶山苣苔等的生态
位重叠较小， 其 NO 值分别为 0．07、0．08、0．09、0．09
和 0．09。 就瑶山苣苔与群落中各主要物种的生态位
重叠来看，因瑶山苣苔、蜂斗草和翠云草具有相似
的生物学特性，对环境的要求也相近，所以它们的
生态位重叠比较显著，分别为 0．28和 0．27。
3 讨论
生态位宽度是衡量物种对环境资源利用能力
的尺度 ［17］。 生态位宽度越大，表明该物种对各种资
源的利用越充分，对环境的适应能力也越强，在群
落中往往处于优势地位 ［18－20］；相反，物种的生态位越
小，表明该物种的特化程度越高，在环境资源的竞
争中常常处于劣势地位 ［21］。 本研究结果表明，戟叶
圣蕨、翠云草和球子复叶耳蕨的重要值与生态位都
较大，在群落中占有明显的优势地位，对环境资源
的利用也较充分，它们是当地常绿阔叶林林下草本
层的主要物种，数量多、分布广。 瑶山苣苔重要值偏
高，主要是我们研究的目的是探索瑶山苣苔与其他
物种之间的关系，因此瑶山苣苔因相对频度较高而
具有相对较高的重要值；但瑶山苣苔的生态位宽度
偏小， 表明瑶山苣苔利用环境资源的能力较弱，对
生境的要求也十分严格， 只能适应特殊的小环境，
因而分布范围也相对狭窄。 这一结果也与我们在野
外实际观察到的瑶山苣苔通常零星生长于林下石
上、以伴生种的形式出现的结果相吻合。
当两个或多个物种共同利用同一资源或共同
占有某一资源时， 它们的生态位就会出现重叠，物
种之间必将出现竞争［22］。 瑶山苣苔群落主要种群生
态位重叠值在 0．10～0．25，且生态位重叠值小于 0．20
的对数占总对数的 90．53％， 生态位重叠程度较小，
表明瑶山苣苔群落中因利用相同的资源而产生的
种间竞争较小，群落结构具有一定的稳定性。 通常
情况下，生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠
机会较大 ［23］。 但在本研究中，生态位宽度小生态位
重叠之间无明显的相关关系，生态位宽度低的种对
有时会比生态位宽度大的种对生态位重叠值还要
高，如戟叶圣蕨和球子复叶耳蕨。 瑶山苣苔与其伴
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第 4 期
生种之间的生态位重叠值均比较小，表明瑶山苣苔
与其他种群间在资源的利用上不存在激烈的竞争。
生态位重叠较大的物种要么有相近的生态特性，要
么对生境因子有互补性的要求，即生态位重叠是两
个物种与生态因子联系上的相似性［21］。 瑶山苣苔与
翠云草和蜂斗草具有相对较高的生态位重叠值，这
主要是因为它们有相似的生物学特性、个体都比较
矮小形成的。 生态位重叠常在水平空间上存在，不
同的种群在水平空间上可能存在生态位重叠；但在
垂直空间上，各种群在对光资源的利用上可能具有
互补作用而没有竞争现象出现。 在瑶山苣苔群落
中，瑶山苣苔与戟叶圣蕨、球子复叶耳蕨等物种共
同存在，但它们之间并不具有较高的水平生态位重
叠值，主要是因为它们与瑶山苣苔的生物学特性不
同，并且高大的草本层植物及乔木层和灌木层植物
一起为瑶山苣苔创造了一个适宜的庇阴生境。 可
见，瑶山苣苔对分布地区的局部生境要求高，一旦
破坏就会马上面临濒危的状况。
从野外调查情况我们还可以看出，瑶山苣苔并
不是以种群数量作为它在群落中的主要生存策略，
而是依靠自身植株的生长优势，多生长在林下石壁
上（石壁上土层稀少，其他植物很难生长），在空间
上发生生态位分离，确保了与其他物种共存，这也
是瑶山苣苔对环境长期适应的结果。 笔者认为，在
不影响瑶山苣苔生存群落的前提下， 适当对生长
于地面的瑶山苣苔群落（土层深厚，其他植物长势
好）进行人为干扰（适度砍伐其他草本层植物）将
有利于瑶山苣苔的生存， 这一点可从野外观测到
的极少数瑶山苣苔因竞争不过高大草本植物而死
亡的现象来证实。
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（责任编辑 王 珞）
王玉兵等：瑶山苣苔群落优势种群生态位研究 897