全 文 ：2期
收稿日期：2015-07-20
基金项目：国家林业局林业公益性行业项目（201304810）
作者简介：*为通讯作者，刘惠民（1957-），教授，主要从事经济林培育教学与研究工作，E-mail：hmliu@swfc.edu.cn。唐军荣（1982-），
主要从事植物快繁及育种教学研究工作，E-mail：306740911@qq.com
干热河谷牛角瓜根茎叶的解剖结构
唐军荣，葛 娈，马焕成，刘惠民*，郑 元，罗明灿
（西南林业大学/国家林业局 西南地区生物多样性保育重点实验室，昆明 650224）
摘要：【目的】解剖观察干热河谷地区牛角瓜根、茎及叶的结构，为干热河谷地区合理利用抗旱植物进行植被恢复
提供参考依据。【方法】使用常规石蜡切片和光学显微技术解剖观察牛角瓜根、茎和叶结构，分析其适应干旱的机理。
【结果】牛角瓜为典型耐旱性植物，其根解剖结构表现高度木质化，木质部面积占根面积的（18.16±10.77）%；茎表现高
度肉质化，髓面积占茎面积的（34.21±2.79）%；叶片厚度580.01±6.14 μm，叶片组织结构紧密度CTR（23.33±1.77）%。
【结论】牛角瓜具有很强的抗旱能力，在干热河谷地区可作为植被恢复极端困难地段的先锋树种进行推广种植。
关键词：牛角瓜；根、茎、叶解剖结构；适应干旱机理；干热河谷
中图分类号：S718.47 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0251-05
0 引言
【研究意义】牛角瓜（Calotropis gigantea L.）为萝
藦科（Asclepiadaceae）牛角瓜属（Calotropis）直立灌木
（中国植物志编委会，1977），是典型的阳性植物，对高
温强光具有较强耐性，在干热河谷地区均有分布，在
野生群落中生长良好且能进行天然更新（高柱等，
2013）。牛角瓜生长速度快，生物量大，可作为能源植
物进行多次割茬利用；其纤维适合生产中高档针织产
品，具有广阔的应用前景（李瑞等，2007；方国平和胡
惠民，2014）。云南是我国干热河谷集中分布地区，金
沙江、元江、怒江、南盘江和澜沧江等河流深邃的河谷
是云南省典型的干热河谷区，地处北热带和南亚热带
气候区，干燥度≥1.6（赵琳等，2009）。长期以来，干热
河谷地区的树种选择，特别是乡土树种的选择及其适
应机理一直是该区域研究热点之一。牛角瓜为金沙江
干热河谷地区的乡土树种之一（范建成等，2013），一
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2016.02.251
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2016，47（2）：251-255
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
Anatomical structures of roots, stems and leaves of
Calotropis gigantea in dry-hot valley
TANGJun-rong，GELuan，MAHuan-cheng，LIUHui-min*，ZHENGYuan，LUOMing-can
（Key Laboratory for Biodiversity Conservation of Southwest China，State Forestry Administration，Southwest Forestry
University，Kunming 650224，China）
Abstract：【Objective】The anatomical structures of roots， stems and leaves of Calotropis gigantea was studied， in or-
der to provide reference for using drought-resistant plants to restore vegetation in dry-hot valley. 【Method】Using paraffin
section method and optical microtechnique， the anatomical structures of roots， stems and leaves of C. gigantean were ob-
served to analyze drought-resistant mechanism of C. gigantean. 【Result】The results showed that， C. gigantea was typical
xerophytes； the anatomical structure of roots showed that root were heavily lignified， and xylem area accounted for 18.16±
10.77% of root transection area； the anatomical structure of stems showed that stem was heavily succulent， and pith area
accounted for （34.21±2.79）% of stem transection area； the thickness of leaf was 580.01±6.14 μm， and cell tense was
（23.33±1.77）%. 【Conclusion】C. gigantea has strong drought resistance， which can be used as pioneer to be planted and
extended in the some sections of dry-hot valley difficult to restore vegetation.
Key words： C. gigantea； anatomical structure of root， stem and leaf； drought-resistant mechanism； dry-hot vally
南 方 农 业 学 报 47卷
年四季均能开花结果特性与其根、茎、叶能适应干旱
环境的特殊结构有关，但目前对其结构了解甚少。因
此，通过解剖观察牛角瓜的根、茎、叶结构，分析其适
应干旱的机理，对牛角瓜的开发利用及干热河谷地区
合理利用抗旱植物进行植被恢复具有重要意义。【前
人研究进展】目前，针对牛角瓜化学成分、纤维结构及
生理活性方面的研究报道较多。王茂媛（2008）研究牛
角瓜的生理活性成分，结果表明，其根的乙醇提取物
中部分化合物对人慢性髓原白血病细胞、人胃癌细胞
具有显著的细胞毒活性，其中化合物EpoXycolliferyl
alcohol具有抗氧化活性。费魏鹤等（2011）研究牛角瓜
的纤维结构与性能，结果表明，牛角瓜纤维具有较高
含量的木质素和半纤维素，纤维壁很薄，热分解温度
低于棉纤维，回潮率、含水率比棉纤维略高，具有较好
的化学性能，耐酸性好，常温下稀酸对其没有影响。高
静等（2012）研究表明，牛角瓜纤维刚性大、易脆断，纤
维横截面中空度高，结晶度较棉纤维低而比木棉纤维
高，耐热稳定性与木棉纤维相当。Umsalama等（2006）
以牛角瓜提取物饲喂非洲瓜瓢虫，结果表明，非洲瓜
瓢虫的初孵幼虫不取食牛角瓜提取物处理过的南瓜
叶，4龄幼虫取食用牛角瓜提取物处理过的南瓜叶后
未化蛹即死亡。王茂媛等（2013）研究牛角瓜花的脂溶
性成分及其抗菌活性，结果表明，牛角瓜花脂溶性成分
对金色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、白色念珠菌
（Canidia albicans）表现出一定的抑制作用。邓佳等
（2014）分析野生牛角瓜不同部位脂溶性提取物的抑
菌活性，结果表明，牛角瓜不同部位脂溶性提取物对
大肠杆菌均具有明显的抑菌效果，其中叶脂溶性提取
物的抑菌活性最强。【本研究切入点】牛角瓜对干热河
谷气候有较强的适应性，但对其形态解剖结构及抗旱
机理关系的研究未见报道。【拟解决的关键问题】采集
干热河谷地区野外生长牛角瓜的根、茎、叶，使用常规
石蜡切片和光学显微技术解剖观察和分析，揭示其适
应干热河谷环境的结构机制，为牛角瓜的开发利用提
供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
牛角瓜的根、茎、叶于2014年4月下旬采自云南省
元江县桥头村元江大桥附近，该区地处东经101°57′、
北纬23°38′，海拔380 m，属典型的干热河谷地带气候。
1. 2试验方法
选取叶片成熟、根和茎的直径0.4~0.6 cm的健康
牛角瓜植株，将叶片切成l.0 cm×1.0 cm小块，茎和根
切成1.0 cm长小段，用FAA进行固定，酒精系列脱水，
石蜡包埋，手动旋转切片机切片，切片厚度8~12 μm，
最后制作成永久性玻片，在蔡司Axiovert 200倒置荧
光显微镜下观察，运用AxioVision Rel 4.8软件拍照并
测定相关指标，试验数据均以多个切片测量所得，每
项指标重复测定20次，取其平均值进行分析。
2 结果与分析
2. 1牛角瓜根的解剖结构
从图1可以看出，牛角瓜的根由周皮和次生维管
组织组成，直径5438.55±1027.35 μm。根外围有尚未完
全脱落的表皮细胞，经番红固绿着色，表皮细胞呈深
褐色，可能含有单宁等细胞内含物，能防止极端高温
下根系水分过度蒸发。周皮由木栓层、木栓形成层和
栓内层组成，木栓层由2~3层细胞间隙较小、排列紧
密、呈长方形的木栓细胞组成，栓内层则由木栓形成
层内侧的3~5层细胞间隙较大、排列疏松的薄壁细胞
组成。皮层组织由大量薄壁细胞组成，厚度711.12±
27.94 μm，表明其具有较强的储水能力。次生维管组
织由次生木质部、形成层和次生韧皮部组成。形成层
外侧是次生韧皮部，厚度633.59±50.66 μm，由筛管、伴
胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成，韧皮薄壁细胞呈排
列紧密的近椭圆形。形成层内侧是次生木质部，由导
管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，木质部厚度为
1095.40±249.1 μm，木质化程度较高，能减轻高温干
旱对根系细胞的伤害。导管近圆形或不规则形，呈
发散状分布，导管直径92.86±34.75 μm，在干热河谷
雨季时能加速水分及营养物质运输，供应牛角瓜生
长需要。
2. 2牛角瓜茎的解剖结构
从图2可以看出，牛角瓜的茎由表皮、皮层、维管
组织和髓组成，直径5457.23±130.48 μm。茎表皮细胞
由一层大小相似、紧密排列无空隙、近圆形的细胞组
成，细胞壁较厚，表皮细胞内侧有3~5层近砖形细胞，
厚角化且紧密排列，这些结构可减弱茎干水分过度蒸
发。皮层组织厚度588.09±15.98 μm，由排列紧密的薄
壁细胞组成，皮层面积占茎横切面积的（38.80±2.03）%，
能储藏更多水分和营养物质，以缓冲植物水分需求与
土壤水分供给的关系。茎木质部分化明显，木质部厚
度203.11±20.31 μm，由4~6个导管呈径向排列，呈放射
状均匀分布于薄壁细胞中。茎肉质化程度较高，髓部
特别发达，由大量薄壁细胞组成，呈圆形或近圆形，紧
密排列无胞间隙，其中含有形状不规则的内含物；髓
直径达3187.20±97.87 μm，髓面积占茎面积的（34.21±
2.79）%，髓肉质化程度较高，储存的大量水分能供应
牛角瓜在旱季的生理生长需要，增强了耐旱性。
252· ·
2期 唐军荣等：干热河谷牛角瓜根茎叶的解剖结构
图 3 牛角瓜叶横切面解剖结构（a：主叶脉；b：侧叶脉）
Fig.3 Anatomical structures of C. gigantea leave transection（a：Main vein；b：Lateral vein）
1：木质部；2：薄壁组织；3：韧皮部；4：上表皮细胞；5：栅栏组织；6：海绵组织；7：下表皮细胞
1：Xylem；2：Parenchyma；3：Phloem；4：Upper epidermis cell；5：Palisade tissue；6：Spongy tissue；7：Lower epidermis cell
图 1 牛角瓜根横切面解剖结构
Fig.1 Root anatomical structures of C. gigantea
1：表皮细胞；2：木栓层；3：木栓形成层；4：栓内层；5：韧皮部；6：形成层；7：木质部；8：导管
1：Epidermis；2：Phellem；3：Phellogen；4：Phelloderm；5：Phloem；6：Cambium；7：Xylem；8：Vessel
2. 3牛角瓜叶的解剖结构
从图3可以看出，牛角瓜叶片为异面叶，叶片横切
面由叶脉、表皮和叶肉组织组成，叶片厚度580.01±
6.14 μm，其中叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织。
牛角瓜叶脉发达，为羽状网脉，主叶脉较粗，呈半圆
形，侧叶脉较细，有利于增加叶片受光面积，进行高效
的光合作用，满足全年开花结实所需营养。主叶脉维管
束分化明显，由木质部和韧皮部组成，木质部由3~5列
导管沿径向整齐排列。维管束中间有形成层，产生少量
次生组织。主脉厚角组织和薄壁组织占较大比例。
牛角瓜叶片的上、下表皮细胞均由一层呈椭圆状
紧密排列的细胞组成，上表皮细胞厚度（20.62±2.29
μm）略厚于下表皮（18.30±2.67 μm），表皮细胞排列紧
密可减缓水分散失。栅栏组织与上表皮细胞相连，由
1~3层细胞呈柱状组成，几乎无间隙，排列紧密。栅栏
组织因叶片面积大而能充分利用光能进行光合作用。
下表皮细胞与栅栏组织间存在排列疏松、无规则、相
互连接成网状的海绵组织，较之栅栏组织细胞厚度
（135.30±9.71 μm），海绵组织细胞更厚（304.86±30.03
μm），海绵组织的胞间隙及空下室发育良好且体积较
大，不仅能贮藏水分，还能扩大叶片的内表面积，促进
图 2 牛角瓜茎横切面解剖结构
Fig.2 Anatomical structures of C. gigantea stem transection
1：表皮细胞；2：皮层；3：木质部；4：髓
1：Epidermis cell；2：Cortex；3：Xylem；4：Pith
a b
253· ·
南 方 农 业 学 报 47卷
光合作用的气体交换，提高光合效率。此外，发达的海
绵组织起着强有力的蒸腾作用，可避免夏季干热河谷
的高温对叶片灼伤。
3 讨论
长期生长在干旱环境中的植物，为适应环境其营
养器官通常会形成典型的旱生结构（薛立和曹鹤，
2010；刘静等，2011）。本研究认为，云南元江干热河谷
气候以极端高温干旱为显著特点，牛角瓜在长期适应
过程中也演化出了典型的旱生结构，其中，牛角瓜根
的木栓层较厚，木质部比较发达，木质部面积占根面
积的（18.16±10.77）%；茎高度肉质化，髓面积占茎面
积的（34.21±2.79）%；叶片栅栏组织及海棉组织均较
厚，且表皮细胞排列紧密。牛角瓜根、茎、叶的特殊结
构使其能适应干热河谷地区的特殊气候，在夏季高温
时通过叶片的快速蒸腾作用降低体温，到干旱季节
时，茎和叶片中贮存的大量水分能维持牛角瓜的正常
生长需要。
李庆（2004）、王文等（2013）研究认为，植物的根系
是吸收水分的重要营养器官，也是最直接、最早感知干
旱的器官，处于干旱环境的植物的根系会形成对水分
胁迫的适应特点，其木质化程度、输导组织等均会影响
其对干旱环境的适应能力。本研究中，牛角瓜根系具有
发达的周皮，能防止高温对其根的灼伤及土壤严重缺
水时根部对土壤反渗透失水，与周智彬和李培军
（2002）对我国旱生植物的形态解剖学研究结果一致；
根木质部与根面积比达（18.16±10.77）%，高度的木质化
能减少高温干旱环境对牛角瓜造成伤害；导管直径为
92.86±34.75 μm，最大直径达186.94 μm，能在水分充足
的情况下减弱运输水分及营养物质的阻力，输导效率
高，与刘飞虎等（1999）对苎麻的形态解剖特征研究结
论一致；韧皮部的薄壁组织细胞呈木质化，可进一步保
证输导的安全性，与黄振英等（1997）对新疆沙生植物
的研究结论一致；髓面积占茎面积比达（34.21±2.79）%，
茎高度肉质化，髓部能储存大量水分，可为植株生长提
供水分度过较长时间的旱季，与李晓燕等（2008）对沙
棘的研究结果一致；茎皮层较厚，皮层面积占茎面积比
达（38.80±2.03）%，有利于贮藏更多水分和营养物质，
维持其正常的生理机能，与赵祥等（2010）对达乌里胡
枝子的研究结果吻合；叶片较厚（580.01±6.14 μm），
其中的海棉组织平均厚度（304.86±30.03 μm）远厚于
栅栏组织（135.30±9.71 μm），与葛娈等（2015）对干热河
谷地区坡柳叶片的研究结果相似。
牛角瓜对干旱的适应能力除与自身的形态结构
有关外，是否还与其根系在土壤中的分布深度及共生
菌等有关，尚需进一步研究探讨。
4 结论
本研究结果表明，牛角瓜属于典型的旱生植物，
其根、茎、叶解剖结构均表现高度的适旱性。因此，牛
角瓜可作为干热河谷植被恢复极端困难地段的先锋
树种进行推广种植。
参考文献：
邓佳，王芳，史正军，刘惠民. 2014. 野生牛角瓜不同部位脂溶
性提取物抑菌活性的研究［J］． 北方园艺，（24）：144-146.
Deng J，Wang F，Shi Z J，Liu H M. 2014. Study on bacteriostatic
acitivity of different parts of Calotropis gigantea liposoluble
extraction［J］. Northern Horticulture，（24）：144-146.
范建成，史亮涛，张明忠，何光熊，金杰，龙会英，纪中华. 2013.
四种金沙江干热河谷乡土植物生物学特性观察［J］. 热带
农业科技，（3）：36-39.
Fan J C，Shi L T，Zhang M Z，He G X，Jin J，Long H Y，Ji Z H.
2013. Observation on biological characteristics of indige －
nous plants in the hot and dry valley of Kingsa river［J］. Tro-
pical Agricultural Science ＆ Technology，（3）：36-39.
方国平，胡惠民. 2014. 牛角瓜纤维及其在针织领域应用初探
［J］. 化学工业，（5）：26-30.
Fang G P，Hu H M. 2014. Akund fiber and its application in
knitting［J］. Chemical Industry，（5）：26-30.
费魏鹤，胡惠民，李璇，李卫东. 2011. 牛角瓜纤维的结构与性
能研究［J］. 中国纤检，（7）：80-83.
Fei W H，Hu H M，Li X，Li W D. 2011. Study on the structure
and property of Akund fiber［J］. China Fiber Inspection，
（7）：80-83.
高静，赵涛，陈建波. 2012. 牛角瓜、木棉和棉纤维的成分、结
构和性能分析［J］. 东华大学学报（自然科学版），38（2）：
151-155.
Gao J，Zhao T，Chen J B. 2012. Composition，structure and pro-
perty analysis of Calotropis gigantea，Kapok and Cotton
fibers［J］. Journal of Donghua University（Natural Science
Edition），38（2）：151-155.
高柱，王小玲，余发新，郑元，马焕成，高松金. 2014. 干热河谷
牛角瓜光合特性［J］. 东北林业大学学报，42（3）：19-23.
Gao Z，Wang X L，Yu F X，Zheng Y，Ma H C，Gao S J. 2014.
Photosynthesis characteristics of Calotropis gigantea in Dry-
hot valley［J］. Journal of Northeast Forestry University，42（3）：
19-23.
葛娈，黄冬，马焕成，赵高卷，杨建军. 2015. 云南干热河谷不
同居群坡柳叶片的旱生结构比较［J］.干旱区资源与环境，
29（5）：138-143.
Ge L，Huang D，Ma H C，Zhao G J，Yang J J. 2015. Comparison
of leaves anatomical structures and related drought resis－
tance among different populations of Dodonaea viscose in
Yunnan Dry-hot valley［J］. Journal of Arid Land Resources
and Environment，29（5）：138-143.
黄振英，吴鸿，胡正海. 1997. 30种新疆沙生植物的结构及其
对沙漠环境的适应［J］. 植物生态学报，21（6）：521-530.
Huang Z Y，Wu H，Hu Z H. 1997. The structures of 30 species
of psammophytes and their adaption to the sandy desert en－
vironment in Xinjiang［J］. Acta Phytoecologica Sinica，21
254· ·
2期
（6）：521-530.
李庆. 2004. 几种胡枝子的旱盐逆境生理学研究［D］. 北京：北
京林业大学.
Li Q. 2004. A physiological study on Lespedeza in drought and
salt stresses［D］. Beijing：Beijing Forestry University.
李瑞，曾建立，王晓东，赵兵，王玉春. 2007. 耐盐碱植物牛角
瓜产能成分分析［J］. 过程工程学报，7（6）：1217-1220.
Li R，Zeng J L，Wang X D，Zhao B，Wang Y C. 2007. Energy-
produced Components in Calotropis gigantea［J］. The Chi－
nese Journal of Process Engineering，7（6）：1217-1220.
李晓燕，王林和，李连国，刘艳，李巧玲，赵灵芝. 2008. 沙棘茎
的形态解剖特征与其生态适应性研究［J］. 干旱区资源与
环境，22（3）：188-191.
Li X Y，Wang L H，Li L G，Liu Y，Li Q L，Zhao L Z. 2008. A
study on morphological anatomy structure and ecological
adaptability of Seabuckthorn stem［J］. Journal of Arid Land
Resources and Environment，22（3）：188-191.
刘飞虎，张寿文，梁雪妮，肖德兴. 1999. 干旱胁迫下不同苎麻
品种的形态解剖特征研究［J］. 中国麻作，21（4）：1-6.
Liu F H，Zhang S W，Liang X N，Xiao D X. 1999. Study on
morphological and anatomic characteristics of ramie vari－
eties under drought conditions［J］. China’s Fiber Crops，21
（4）：1-6.
刘静，赵红艳，马淼. 2011. 旱生植物刺山柑不同种群茎叶的
解剖学研究［J］. 广西植物，31（6）：735-740.
Liu J，Zhao H Y，Ma M. 2011. Anatomy of stem and leaf in dif－
ferent populations of Cappareis spinosa in China［J］. Guiha－
ia，31（6）：735-740.
王茂媛. 2008. 牛角瓜的生理活性成分研究［D］. 海口：海南
大学.
Wang M Y. 2008. Study on the bioactive components for Calotropis
gigantea［D］. Haikou：Hainan University.
王茂媛，王建荣，张新蕊，晏小霞，王祝年. 2013. 牛角瓜花脂
溶性成分及其抗菌活性研究［J］. 中药材，36（3）：404-407.
Wang M Y，Wang J R，Zhang X R，Yan X X，Wang Z N. 2013.
Liposoluble constituents from the flowers Calotropis gigan－
tea and their antimicrobial activities［J］. Journal of Chinese
Medicinal Materials，36（3）：404-407.
王文，蒋文兰，谢忠奎，张德罡，宫旭胤，寇江涛. 2013. 黄土丘
陵地区唐古特白刺根际土壤水分与根系分布研究［J］. 草
业学报，22（1）：22-28.
Wang W，Jiang W L，Xie Z K，Zhang D G，Gong X Y，Kou J T.
2013. Study on soil water in rhizosphere and root system
distribution of Nitraria tangutorm on loess plateau［J］. Acta
Prataculturae Sinica，22（1）：22-28.
薛立，曹鹤. 2010. 逆境下植物叶性状变化的研究进展［J］. 生
态环境学报，19（8）：2004-2009.
Xue L，Cao H. 2010. Changes of leaf traits of plants under stress
resistance［J］. Ecology and Environmental Sciences，19（8）：
2004-2009.
赵琳，郎南军，郑科，郭玉红，张立新，江期川，温绍龙，郭永清.
2009. 云南干热河谷退化生态系统植被恢复影响因子的
特征分析［J］. 西部林业科学，38（3）：39-44.
Zhao L，Lang N J，Zheng K，Guo Y H，Zhang L X，Jiang Q C，
Wen S L，Guo Y Q. 2009. Analysis on factors influence
revegetation of degraded forest eco-system in Yunnan dry
and hot valley［J］. Journal of West China Forestry Science，
38（3）：39-44.
赵祥，董宽虎，张垚，朱慧森，杨武德. 2010. 不同居群达乌里
胡枝子茎解剖结构与其抗旱性的关系［J］. 草地学报，18
（5）：615-621.
Zhao X，Dong K H，Zhang Y，Zhu H S，Yang W D. 2010.
Anatomical structure of Lespedeza davurica stem from dif－
ferent population［J］. Acta Agrestia Sinica，18（5）：615-621.
中国植物志编委会. 1977. 中国植物志（第 63卷）［M］. 北京：
科学出版社：384-386.
Editorial Committee for Flora of China. 1977. Flora of China
（Vol. 63）［M］. Beijing：Science Press：384-386.
周智彬，李培军. 2002. 我国旱生植物的形态解剖学研究［J］.
干旱区研究，19（1）：35-40.
Zhou Z B，Li P J. 2002. A review on the phytotomy research of
xerophytes in China［J］. Arid Zone Research，19（1）：35-40.
Umsalama A M，Nabil H H，Shi Z H. 2006. Evaluation of insec－
ticidal potentialities of extracts from Calotropis procera Ait.
against Henosepilachna elaterii Rossi［J］. Journal of Zhe－
jiang University（Agriculture & Life Sciences），32（3）：292-
299.
（责任编辑 思利华）
唐军荣等：干热河谷牛角瓜根茎叶的解剖结构 255· ·