全 文 ：北方园艺２０１６（１９）：８９～９６ 植物·园林花卉·
第一作者简介：张立芳（１９８８－），女，硕士研究生，研究方向为水体
重金属污染的植物毒害和植物修复。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｌｆｗｋｙ２０１５＠１６３．
ｃｏｍ．　
责任作者：施国新（１９５０－），男，教授，博士生导师，现主要从事水体
重金属污染的植物毒害和植物修复教学与科研等工作。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｇｘｓｈｉ＠ｎｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：江苏高校优秀学科建设工程资助项目（１６４３２０Ｈ１０６）。
收稿日期：２０１６－０４－２０
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１９０２４
锰（Ｍｎ）胁迫对紫萍的氧化损伤
张 立 芳１，王 敬 华１，施 国 新１，杨 海 燕２
（１．南京师范大学 生命科学学院，江苏省生物多样性与生物技术重点实验室，江苏 南京２１００２３；
２．江苏省中国科学院 植物研究所，江苏 南京２１００２３）
　　摘　要：研究了不同浓度Ｍｎ胁迫（０、０．０２、０．０４、０．０６、０．０８、０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）对紫背浮萍的
氧化损伤、抗氧化系统以及Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性变化的影响，并应用傅里叶变换红外光谱（ＦＴＩＲ）分
析了紫萍红外光谱图的变化。结果表明：Ｍｎ胁迫对紫萍造成了明显的氧化损伤，Ｏ·２ 产生速率明
显上升、Ｈ２Ｏ２和ＭＤＡ大量积累，光合色素、可溶性蛋白质含量下降，可溶性糖含量短暂升高后下
降。抗氧化系统遭到了破坏，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性先升高后降低，过氧
化物酶（ＰＯＤ）活性逐渐升高，谷光甘肽（ＧＳＨ）、维生素Ｃ及维生素Ｅ含量明显上升。脯氨酸含量
明显上升，Ｃａ２＋ －ＡＴＰ 酶活性先升高后明显下降。红外光谱图显示，在３　３９６、２　９２０、１　６５８、
１　０６２ｃｍ－１处峰值均先上升后下降，反映出 Ｍｎ胁迫下紫萍体内氨基酸、糖类、蛋白质、羧酸等物
质的含量也受到显著的影响。综上可见，Ｍｎ处理下，紫萍受到明显的氧化损伤，抗氧化系统的平
衡被打破，Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性的变化明显，氨基酸、糖类、羧酸等物质的含量也受到明显的影响，即
Ｍｎ胁迫对紫萍造成了显著伤害。
关键词：锰（Ｍｎ）；紫萍；氧化损伤；傅里叶变换红外光谱分析
中图分类号：Ｑ　９４５．７８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１９－００８９－０８
　　随着科学技术的发展和人们生活水平的提高，环境
污染问题越来越受到人们的关注，大气污染、土壤污染、
水污染等问题日益严重。而水污染中的重金属污染因
其危害巨大且难以治理的特点已经成为当今环境领域
的研究热点［１］。近年来，我国地表水锰（Ｍｎ）污染现象日
趋严重，呈现出季节性、突发性的特点［２］。在采矿、冶金
和化工等行业中，大量的Ｍｎ通过各种途径进入水体中，
造成不同程度的环境污染，且能通过食物链危及人体健
康［３］。Ｍｎ作为高等植物正常发育的必需元素，是许多
重要酶的激活物，参与许多生理生化过程，但浓度过高
也会表现出对植物的毒害作用［４］，例如抑制植物生长，
扰乱营养元素的平衡，可诱导产生大量的活性氧，导致
植物体内代谢失调等。对于重金属对水生植物的污染，
国内外越来越多的学者，开始致力于其毒害机理的研
究。紫背浮萍（Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ　ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ）简称紫萍，因其分
布广、繁殖快、材料小且试验现象比较明显等特点，被许
多学者考虑其中用作研究材料［５］。近年来，关于重金属
对紫萍影响的研究较多，但其中关于 Ｍｎ对紫萍影响的
研究却甚少。
傅里叶变换红外光谱法（ｆｏｕｒｉｅｒ　ｔｒａｎｓｆｏｍ　ｉｎｆｒａｒｅｄ
ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｐｏｙ，ＦＴＩＲ）是一种基于化合物中官能团和极性
键的伸缩或弯曲振动的分析技术。ＦＴＩＲ具有准确度
好、简便快捷、分辨率高的特点，是一种探讨植物重金属
耐性机理的可行方法［６］。国内许多学者已经开始应用
ＦＴＩＲ技术开展重金属胁迫下植物反应机理的研究［７－９］。
但是相对于其它的生理指标的测定，傅里叶变换红外光
谱（ＦＴＩＲ）分析仍运用的较少，而应用于 Ｍｎ对紫萍毒害
机理的分析则更少。
因此，现以紫萍为研究材料，分析了不同 Ｍｎ浓度
胁迫下，紫萍的光合色素含量，活性氧水平，可溶性糖、
可溶性蛋白质及脯氨酸含量，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、
过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）等抗氧化酶活
性和维生素Ｃ、维生素Ｅ和谷胱甘肽（ＧＳＨ）等抗氧化
物质含量，Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性及紫萍傅里叶变换红外光
谱图，以期为进一步研究 Ｍｎ对紫萍的毒害机理提供
依据。
９８
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１９）：８９～９６
１　材料与方法
１．１　试验材料
　　紫背浮萍（Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ　ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ）简称紫萍，为我国
浮萍科中最大型的浮水植物，根５～１１条，叶状体扁平，
分布于温带和热带地区，紫萍广泛分布于我国南北各省
市，多见于水田、水塘、湖湾及水沟的静水水面［１０］。
１．２　试验方法
试验材料紫萍于５月中旬采于南京师范大学月牙
湖，随后将所采集的材料用自来水清洗，去除材料表面
浊物。用自来水驯化培养５ｄ后选取大小和长势基本一
致的紫萍。将所选的试验材料分成６组，以１０％的
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养（Ｍｎ的浓度为０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）为对
照（ＣＫ），试验组分别以含浓度为０．０２、０．０４、０．０６、０．０８、
０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１（以纯Ｍｎ计算）ＭｎＣｌ２ 的１０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液培养。３次重复。材料处理期间，每３ｄ更换一
次营养液，培养室中，光暗周期比为１６ｈ∶８ｈ，光照强度
为２４０～３００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光照温度为２５℃∶１８℃
（Ｌ∶Ｄ）。９ｄ后去离子水洗净，用吸水纸轻轻擦干后测
定各项生理指标。
１．３　项目测定
１．３．１　叶绿素和类胡萝卜素含量的测定　称取０．２ｇ
紫萍叶片，用９５％乙醇冰浴研磨，离心，用分光光度计
（Ｔｈｅｒｍｏ　ＧＥＮＥＳＹＳ　１０，ＵＳＡ）测定４７０、６４７、６６３ｎｍ处
的吸光度值，按照ＬＩＣＨＴＥＮＴＨＡＬＥＲ［１１］的公式计算。
１．３．２　丙二醛（ＭＤＡ）、可溶性蛋白质及可溶性糖含量
的测定　ＭＤＡ含量参考李合生［１２］的方法测定。可溶性
蛋白质含量采用南京建成生物公司研究所的蛋白质含
量试剂盒（序号：Ａ０４５）测定，可溶性糖含量采用南京建
成生物公司可溶性糖含量试剂盒测定。
１．３．３　Ｏ·２ 产生速率和Ｈ２Ｏ２含量的测定　Ｏ·２ 产生速
率采用王爱国等［１３］的方法测定；Ｈ２Ｏ２ 含量采用南京建
成生物工程研究所Ｈ２Ｏ２试剂盒（序号：Ａ０６４）测定。
１．３．４　维生素Ｃ、维生素Ｅ和ＧＳＨ含量的测定　维生
素Ｃ、维生素Ｅ含量的测定运用南京建成生物公司试剂
盒（序号：Ａ００９、Ａ００８）测定。ＧＳＨ含量的测定方法为取
０．５ｇ植物组织，加５ｍＬ　５％三氯乙酸（ＴＣＡ）冰浴研磨，
１０　０００ｒ·ｍｉｎ－１、４℃离心２０ｍｉｎ，取上清液，用２－硝基
苯甲酸（ＤＴＮＢ）显色法测定４１２ｎｍ下的吸光值，根据标
准曲线计算谷胱甘肽（ＧＳＨ）的含量［１４］。
１．３．５　过氧化物酶（ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定　ＰＯＤ活性测定采用
愈创木酚方法，以每分钟ＯＤ４７０的变化为１个酶单位活
性（Ｕ）［１５］；ＳＯＤ活性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光
还原法，以抑制光还原５０％所需的酶量为１个酶活
性单位（Ｕ）［１６］；ＣＡＴ 活性的测定采用钼酸盐法，以每
分钟分解１μｍｏｌ　Ｈ２Ｏ２ 所需的酶量为１个酶活性单位
（Ｕ）［１７］。　
１．３．６　脯氨酸含量测定　称取紫萍叶片０．５ｇ，加入
３％磺基水杨酸研磨，１　０００ｇ、４℃离心１５ｍｉｎ，将上清液
定容至５ｍＬ，取部分上清液经适当稀释后用于脯氨酸含
量的测定［１８］。
１．３．７　傅里叶变换红外光谱（ＦＴＩＲ）分析　参照付川
等［１９］方法测定，取紫背浮萍冷冻干燥２４ｈ，研磨成粉末，
将粉末和溴化钾（ＫＢｒ）一起研磨后压成薄片，然后置于
ＦＴＩＲ光谱仪采样器下，在室温下测定样品的红外光谱，
光谱范围４　０００～４００ｃｍ－１。
１．３．８　Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性的测定　Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性采
用南京建成生物公司的Ｃａ２＋ －ＡＴＰ酶活性测定试剂盒
（序号：Ａ０７０－４）进行测定。
１．４　数据分析
每个处理３次重复，试验结果为平均值±标准差。
采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对试验数据进行制图和统计分
析。由ＳＰＳＳ统计软件对各数据进行“单因素方差分
析”，完成数值间的差异性分析；Ｐ＜０．０５表示差异显著；
Ｐ＜０．０１表示差异极显著；图中不同小写字母表示数值
之间差异显著（Ｐ＜０．０５），相同字母表示数值之间差异
不显著（Ｐ＞０．０５）。
２　结果与分析
２．１　外观生长结果
研究表明，与对照组（ＣＫ）相比，试验组经 Ｍｎ胁迫
９ｄ后，紫萍植株褪绿明显，根变黑且极易断裂，叶片发
黄，部分甚至出现植株枯萎死亡的现象。且随着 Ｍｎ胁
迫浓度的升高，呈现上述现象越明显的特点。
２．２　不同浓度Ｍｎ胁迫对紫萍Ｏ·２ 产生速率、Ｈ２Ｏ２、丙
二醛及脯氨酸含量的影响
从图１可知，Ｏ·２ 的产生速率及 Ｈ２Ｏ２ 和丙二醛
（ＭＤＡ）含量均随着 Ｍｎ浓度的增大呈现出显著的上升
趋势，在０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，Ｏ·２ 产生速率、Ｈ２Ｏ２ 及
ＭＤＡ含量均达到最大值，分别为对照的３．６４倍（Ｐ＜
０．０１）、１．４５倍（Ｐ＜０．０１）和２．３３倍（Ｐ＜０．０１）。脯氨酸含
量随Ｍｎ胁迫浓度不断上升，在浓度为０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时
其含量为对照的１．７４倍（Ｐ＜０．０１）。
２．３　不同浓度Ｍｎ胁迫下紫萍可溶性蛋白质和可溶性
糖含量
由图２可知，可溶性蛋白质含量在 Ｍｎ胁迫下呈现
出下降趋势。与对照相比，０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时蛋白质含
量减少值最大，为对照的７０．１０％（Ｐ＜０．０１）。而可溶性
糖含量则先上升后逐渐下降，浓度为０．０２ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，其含量最高，为对照的１．３０倍（Ｐ＜０．０１）。
０９
北方园艺２０１６（１９）：８９～９６ 植物·园林花卉·
图１　不同浓度Ｍｎ对紫萍Ｏ·２ 产生速率、Ｈ２Ｏ２、丙二醛及脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｏ·２ ，Ｈ２Ｏ２，ＭＤＡ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ
图２　不同浓度Ｍｎ胁迫下紫萍可溶性蛋白质和可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．４　不同浓度Ｍｎ处理下紫萍光合色素含量
图３表明，随着Ｍｎ处理浓度的升高，叶绿素ａ、ｂ及
类胡萝卜素含量均降低。在 Ｍｎ浓度０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，３种光合色素的含量达到最小值，分别为对照的
６０．３４％（Ｐ＜０．０１）、６５．９７％（Ｐ＜０．０５）、８１．８６％（Ｐ＜
０．０５）。
２．５　不同浓度Ｍｎ处理下紫萍抗氧化酶活性的变化
由图４可知，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性随 Ｍｎ胁迫不
断提高，在０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时ＰＯＤ活性达到最大值，为
对照的１．４０倍 （Ｐ ＜０．０１）。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和
　　　　
图３　不同浓度Ｍｎ胁迫下紫萍光合色素含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图４　不同浓度Ｍｎ处理下紫萍ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ活性的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
１９
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１９）：８９～９６
过氧化氢酶（ＣＡＴ）的活性则均随Ｍｎ浓度先上升后下降，
浓度为０．０２ｍｍｏｌ·Ｌ－１和０．０４ｍｍｏｌ·Ｌ－１时ＣＡＴ、ＳＯＤ
活性达到最大值，分别为对照的１．１６倍（Ｐ＜０．０１）、１．３２倍
（Ｐ＜０．０１）。Ｍｎ浓度为０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时ＣＡＴ 和
ＳＯＤ的活性分别为对照的７９．５１％（Ｐ＜０．０１）、８７．４０％
（Ｐ＜０．０５）。
２．６　不同浓度 Ｍｎ胁迫下紫萍傅里叶变换红外光谱
（ＦＴＩＲ）分析结果
由图５可知，３　３９６ｃｍ－１是典型的缔合－ＯＨ伸缩振动
吸收，以及氨基酸、核苷酸、蛋白质等物质中Ｎ－Ｈ键的伸
缩振动吸收的叠加；２　９２０ｃｍ－１附近是羧酸Ｏ－Ｈ与甲基
伸缩振动重叠峰；１　６５８ｃｍ－１附近的峰主要是指氨基酸、
多肽类和蛋白质类物质Ｎ－Ｈ酰胺键的伸缩振动峰；
１　０６２ｃｍ－１附近的峰主要是醚类，醇或酚类等碳水化合
物中的Ｃ－Ｏ基团的伸缩振动形成。紫萍光谱图显示以
上４个波处的峰值均先上升后下降，说明 Ｍｎ胁迫下紫
萍体内氨基酸、糖类、蛋白质、羧酸等物质的含量受到显
著的影响，且已发生了严重的膜质过氧化。
注：Ａ．傅里叶红外光谱图，ａ，ｂ，ｃ，ｄ，ｅ，ｆ分别代表０、０．０２、０．０４、０．０６、０．０８、０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１；Ｂ．特征峰变化图。
Ｎｏｔｅ：Ａ．Ｆｏｕｒｉｅｒ　ｉｎｆｒａｒｅｄ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ａ，ｂ，ｃ，ｄ，ｅ，ｆ，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ　０，０．０２，０．０４，０．０６，０．０８，０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１；Ｂ．ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｐｅａｋ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．
图５　不同浓度Ｍｎ胁迫紫萍傅里叶红外光谱图和特征峰变化
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｆｏｕｒｉｅｒ　ｉｎｆｒａｒｅｄ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｐｅａｋ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．７　不同浓度 Ｍｎ胁迫下紫萍Ｃａ２＋ －ＡＴＰ 酶活性的
变化
从图６可以看出，Ｃａ２＋ －ＡＴＰ酶活性随 Ｍｎ胁迫
先上升后逐渐下降，在浓度为０．０２ｍｍｏｌ·Ｌ－１和
０．０４ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，Ｃａ２＋ －ＡＴＰ 酶活性分别为对照的
１．９７倍（Ｐ＜０．０１）、１．４８倍（Ｐ＜０．０５），而 Ｍｎ浓度为
０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性为对照的１４．１２％
（Ｐ＜０．０１）。
２．８　不同浓度Ｍｎ胁迫下紫萍维生素Ｃ、维生素Ｅ和谷
胱甘肽含量
由图７可知，维生素 Ｃ、维生素 Ｅ和谷胱甘肽
（ＧＳＨ）含量在 Ｍｎ胁迫下均呈现显著的上升趋势，Ｍｎ
浓度为０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时维生素Ｃ、维生素Ｅ、ＧＳＨ含
量最多，　　　　
分别为对照的１．５６倍（Ｐ＜０．０１）、１．３２倍（Ｐ＜０．０５）和
１．７１倍（Ｐ＜０．０１）。
图６　不同浓度锰离子胁迫下紫萍Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性变化
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　Ｃａ２＋－ＡＴＰ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ
Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａｕｎｄｅｒ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图７　不同浓度Ｍｎ胁迫下紫萍维生素Ｃ、维生素Ｅ和谷胱甘肽含量的变化
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｉｔａｍｉｎ　Ｃ，ｖｉｔａｍｉｎ　Ｅ　ａｎｄ　ＧＳＨ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２９
北方园艺２０１６（１９）：８９～９６ 植物·园林花卉·
３　讨论
水生植物受到重金属胁迫时，重金属元素就会在植
物体内不断累积，并通过食物链危及人类健康。该研究
中，Ｍｎ对植物的毒害作用是多种反应的综合表现，试验
组在Ｍｎ处理９ｄ后，紫萍出现多种毒害症状，如植株褪
绿，根变黑且极易断裂，叶片发黄，部分植物甚至枯萎死
亡。此时植物体内的活性氧（ＲＯＳ）已大量积累，可溶性
蛋白质和可溶性糖含量下降，脯氨酸含量增加，植物的
抗氧化系统被打破。
植物遭受逆境胁迫时，就会产生大量的ＲＯＳ，引起
ＲＯＳ平衡紊乱，过量的ＲＯＳ能够对植物造成伤害。该
研究中紫萍的Ｏ·２ 产生速率急剧提高以及Ｈ２Ｏ２ 大量积
累，说明紫萍中原有的活性氧代谢被破坏。而Ｈ２Ｏ２又能
与Ｏ·２ 发生Ｈａｒｂｅｒ－Ｗｅｉｓ反应，产生更具毒性的·ＯＨ，启
动膜脂过氧化［２０］。有研究表明重金属胁迫造成的植物
体内活性氧的积累是引发膜脂过氧化的重要原因［２１］。
而ＭＤＡ是植物逆境条件下发生膜脂过氧化的产物之
一，可与核酸、蛋白质、氨基酸等活性物质形成不溶性的
化合物（脂褐素）沉淀，干扰细胞的正常生命活动，其含
量的高低表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件
耐受的强弱程度［２２］，因此 ＭＤＡ含量常被用来衡量植物
体内的膜脂过氧化水平。该研究中，ＭＤＡ含量显著上
升说明紫萍的膜系统已经发生严重的过氧化损伤，植物
受到伤害。重金属胁迫通常导致植物体可溶性蛋白质
含量的降低［２３］。该试验结果表明，紫萍可溶性蛋白质含
量下降与Ｍｎ处理抑制了高羊茅叶片可溶性蛋白质的
合成［２４］结果一致，其主要原因可能是Ｍｎ胁迫诱导的活
性氧引起了蛋白质的变性，导致蛋白质的降解，同时 Ｍｎ
破坏了蛋白质合成过程中的某些酶的结构，从而大大减
弱了植物合成新蛋白质的能力［２５］，最终使植物遭受伤
害。植株在逆境条件下会表现为可溶性糖的含量升高，
这是因为可溶性糖不但能参与细胞的渗透调节作用，还
能作为信号物质调控植物对环境的适应能力［２６］，该研究
中，可溶性糖在较低浓度Ｍｎ处理下短暂的积累，说明可
溶性糖在抵抗ＲＯＳ对植物的毒害作用中发挥着重要作
用。其含量上升的原因可能为光合作用产物的合成受
阻，或不溶性糖的降解［２７］。而高浓度Ｍｎ胁迫造成了紫
萍代谢的紊乱，超出其自身的渗透调节能力，造成了可
溶性糖含量的下降，原因主要是细胞中游离的重金属离
子抑制了不溶性糖转化为可溶性糖的过程中某些酶的
活性。脯氨酸同样作为渗透调节物质，是植物蛋白组分
中水溶性最大的氨基酸，具有清除活性氧和保护蛋白
质、生物膜等功能，可起到使细胞免受重金属伤害的作
用［２８］。该研究中，脯氨酸含量增加，是植物在逆境胁迫
下产生的一种适应性反应。紫萍可以通过调节体内游
离脯氨酸的含量来抵抗重金属胁迫［２９］，这对于缓解重金
属对其毒害具有重要的意义。
叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量
的高低直接反映植物光合作用能力的强弱以及其遭受
重金属毒害的程度［３０］。该研究中，３种光合色素的含量
随Ｍｎ胁迫下降，主要原因是 Ｍｎ作用于叶绿素合成途
径中几种酶的肽链中富含－ＳＨ的部分，抑制了酶的活
性，从而阻碍了光合色素的合成［３１］。叶绿素是植物进行
光合作用所必需的，叶绿素含量减少，必然导致植物光
合作用减弱及光合产物的合成受阻，故出现上述可溶性
糖含量暂时上升的现象。与此同时，光合色素含量的变
化与外观紫萍植株褪绿的现象一致。
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ是植物体抗氧化酶系统的重要
组成部分，其中ＳＯＤ能够通过歧化反应催化超氧化物，
如将Ｏ·２ 转变为Ｏ２和Ｈ２Ｏ２，Ｈ２Ｏ２随后被ＣＡＴ和ＰＯＤ
清除，从而减少 Ｈ２Ｏ２ 对植物造成的伤害。该研究中
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性在较低 Ｍｎ处理条件下有提高的趋
势，这与Ｃｕ对紫萍的研究结果一致［３２］，说明紫萍在受到
迫害时，可通过提高ＳＯＤ活性的方式来对其体内聚积
的活性氧自由基进行清除以保护机体，但当 Ｍｎ浓度过
高时，这种保护作用则明显减弱。有研究发现，一定浓
度的重金属对紫萍体内ＣＡＴ有激活作用［３３］，这与该研
究出现的现象一致。而该研究中高浓度 Ｍｎ处理下
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性下降，其原因是重金属离子可与蛋白
质巯基头部结合，抑制酶活性，改变蛋白质结构［３４］。植
物对重金属的毒害响应时，往往表现为ＰＯＤ活性的升
高［３５］。该研究中ＰＯＤ活性不断上升，这充分说明，ＰＯＤ
稳定性强，能够弥补紫萍在受到氧化胁迫时ＣＡＴ 活性
的下降，在清除活性氧的反应中起主要作用。这３种抗
氧化酶活性的变化，说明紫萍体内抗氧化酶系统平衡被
打破，从而出现Ｏ·２ 产生速率明显加快、Ｈ２Ｏ２ 含量和
ＭＤＡ含量明显增加以及可溶性糖，可溶性蛋白质含量
下降，脯氨酸含量明显上升的氧化胁迫现象。
维生素Ｃ、维生素Ｅ和ＧＳＨ是植物体内主要的非
酶促抗氧化剂，可以直接猝灭ＲＯＳ［３６］。维生素Ｃ是一
种抗氧化营养素，可以参与植物的抗氧化作用，在一定
生理范围内能有效地清除活性氧自由基，从而防止活性
氧自由基对细胞的伤害［３７］。维生素Ｅ是脂溶性分子，它
由于酚基的存在，使其具有较强的抗氧化作用，能通过
清除脂质过氧化物所产生的自由基而稳定生物膜的脂
双层，使细胞免受过氧化物的伤害，是一种有效的抗氧
化剂［３８］。ＧＳＨ可直接与ＲＯＳ反应，在一定程度上能够
减轻重金属对植物的毒害作用［３９］。该研究中，维生素
Ｃ、维生素Ｅ和ＧＳＨ含量均上升，说明 Ｍｎ胁迫促使紫
萍的抗氧化系统启动，共同参与紫萍内ＲＯＳ的清除。
此外ＧＳＨ还可通过与ＧＳＨ－ＰＸ－ＲＸ酶系共同抑制脂质
过氧化的启动和终止脂质过氧化的发展［４０］。这说明上
述Ｍｎ胁迫下紫萍中膜质过氧化加剧也促进了ＧＳＨ含
量的不断增加。３种非酶促抗氧化剂与抗氧化酶共同参
３９
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１９）：８９～９６
与抗氧化过程，减弱Ｍｎ对紫萍的氧化损伤。
有研究表明，植物在受到外界胁迫时，细胞内的钙
离子浓度会迅速升高［４１］，过高的钙离子浓度会干扰细胞
能量代谢系统和许多生理功能，甚至导致细胞死亡。为
维持细胞正常的代谢，必须把多余的Ｃａ２＋转运出去。
Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶通常被叫做Ｃａ２＋泵，是真核生物细胞中重
要的Ｃａ２＋转运体，质膜上的Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶能将高浓度的
Ｃａ２＋转运到非原质体空间，同时线粒体膜、高尔基体膜、
液泡膜等能够逆浓度梯度将Ｃａ２＋泵入线粒体、高尔基体
或液泡内进行储存，进而调节细胞内的Ｃａ２＋平衡，维持
细胞内环境的稳定性［４２－４４］。该试验研究中，Ｃａ２＋ －ＡＴＰ
酶活性先升高后降低，原因是低浓度 Ｍｎ作用时，Ｃａ２＋－
ＡＴＰ酶能通过主动运输对胞内Ｃａ２＋ 平衡起调节作
用［４５］，高浓度Ｍｎ胁迫下Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性下降，可能与
重金属胁迫下Ｃａ调素下降而使质膜Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶活性
下降有关［４６］。Ｃａ２＋ －ＡＴＰ酶活性的变化说明，Ｍｎ胁迫
打破了紫萍细胞内Ｃａ２＋平衡，高水平Ｃａ２＋无法有效泵
出细胞，进而影响细胞的转录水平，最终导致紫萍细胞
活性下降［４７］。
ＦＴＩＲ图谱中不同的峰代表不同的基团。其中
３　３９６ｃｍ－１处有吸收峰，是典型的缔合－ＯＨ伸缩振动吸
收以及氨基酸、核苷酸、蛋白质等物质中Ｎ－Ｈ键的伸缩
振动吸收的叠加。而羟基主要来自于紫萍中的纤维素、
半纤维素和多糖等碳水化合物［４８］。该试验该处理峰先
升高后降低。说明Ｍｎ作为植物生长的必需矿质元素，
低浓度Ｍｎ刺激了细胞内部含－ＯＨ的物质合成以及使
细胞持续分泌纤维素、半纤维素等碳水化合物。随 Ｍｎ
继续升高，细胞壁的羟基吸附结合Ｍｎ，使细胞壁表面的
氢键减弱，导致这类物质合成的减少，与上述可溶性糖
含量的变化一致，共同反映出过高的 Ｍｎ对紫萍的生长
造成了一定程度的破坏。２　９２０ｃｍ－１附近是羧酸·ＯＨ
与甲基伸缩振动重叠峰，主要来自维生素和各种膜及细
胞壁的组成等成分［４９］。该处峰值先上升后下降，说明低
浓度的Ｍｎ作用下，由于抗性机制紫萍细胞不断的分泌
有机酸螯合Ｍｎ，导致羧酸类物质合成增多。但高浓度
Ｍｎ对植物的毒害加深，影响了有机酸的分泌，同时有机
酸仍不断的螯合 Ｍｎ，造成羧酸·ＯＨ减少，峰值降低。
１　６５８ｃｍ－１附近的峰主要是指氨基酸、多肽类和蛋白质
类物质Ｎ－Ｈ酰胺键的伸缩振动峰［５０］。该试验中，低浓
度的Ｍｎ诱导了氨基酸等物质的合成，用于络合多余的
Ｍｎ，高浓度的Ｍｎ造成了植物体内活性氧积累，加速了
此类物质的分解从而使峰值下降。１　０６２ｃｍ－１附近的峰
主要是醚类，醇或酚类等碳水化合物中的Ｃ－Ｏ基团的伸
缩振动形成［５１］。该处的峰值的变化说明随Ｍｎ的升高，
植物体内发生了膜质过氧化，脂肪族酮类化合物在细胞
内积累，这与上述 ＭＤＡ含量明显增加结果一致。而过
高的Ｍｎ浓度破坏了植物体内的脂过氧化机制，造成了
此类物质过氧化产物减少，峰值下降［５２－５３］。从红外光谱
可以看出，经过重金属Ｍｎ处理过的紫萍，吸收峰所对应
的波数相对稳定，而其吸收强度有所变化，说明Ｍｎ毒害
并不会改变紫萍体内基本的化学组成成分，但对其含量
有所影响。
综上所述，紫萍在 Ｍｎ胁迫下，产生了大量的活性
氧，ＭＤＡ含量明显增加，光合色素和可溶性蛋白质含量
下降，可溶性糖短暂上升后明显下降，抗氧化系统的平
衡紊乱。脯氨酸含量明显增加，说明其在紫萍抗 Ｍｎ胁
迫中发挥着重要的作用。同时紫萍细胞内外的Ｃａ２＋的
平衡被打破，而傅里叶变换红外光谱分析进一步证实，
Ｍｎ毒害使紫萍体内必需物质（如氨基酸、糖类、羧酸等）
的含量发生了显著的变化，紫萍细胞的膜质过氧化严
重，Ｍｎ对紫萍造成严重的氧化损伤。以上结果为进一
步研究重金属对植物的毒害机理提供了一定的数据
资料。
参考文献
［１］　王宏镔，束文圣，蓝崇钰．重金属污染生态学研究现状与展望［Ｊ］．生
态学报，２００５，２５（３）：５９６－６０５．
［２］　陶岳云，倪木子，夏圣骥．地表水锰污染在水处理中去除研究进展
［Ｊ］．水科学与工程技术，２０１５（５）：６２－６５．
［３］　夏海威，吴娟，黄敏，等．外源鸟氨酸对菹草（Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ　Ｌ．）
抗镉胁迫能力的影响［Ｊ］．湖泊科学，２０１４，２６（２）：２８８－２９６．
［４］　畅喜云，范月君，陈志国．重金属Ｃｒ６＋，Ｍｎ２＋污染对小麦幼苗生理生
化特性及生长的影响研究［Ｊ］．种子，２０１２，３１（８）：３９－４２．
［５］　徐校晖，林海芳，邹克勤．Ｆｅ２＋对紫背浮萍生长和生理生化特性的影
响［Ｊ］．北方园艺，２０１２（１１）：１５－１８．
［６］　薛生国，黄艳红，王钧，等．采用ＦＴＩＲ法研究酸模叶蓼对锰胁迫生理
响应的影响［Ｊ］．中南大学学报（自然科学版），２０１１，４２（６）：１５２８－１５３２．
［７］　ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｂ，ＬＩＵ　Ｐ，ＬＩ　Ｄ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．ＦＴＩＲ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｃｈｒｏｍｉｕｍｉｎｄｕｃｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｃｅｌ　ｗａｌ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ　ａｎｄ
Ｓｐｅｃｔｒａｌ　Ａｎａｌｙｓｉｓ，２００８，２８（５）：１０６７－１０７０．
［８］　顾艳红，刘鹏，蔡琪敏，等．ＦＴＩＲ结合生理特性研究镉胁迫对果灰藓
的影响［Ｊ］．光谱学与光谱分析，２００９，２９（３）：６２０－６２３．
［９］　ＧＯＮＧ　Ｎ，ＬＩＲ　Ｈ，ＭＥＮＧ　Ｚ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｂｙ　ＦＴＩＲ－ＡＲＴ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｇｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２９（１）：９－１４．
［１０］吴征镒．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，２００２：３２－３４．
［１１］ＬＩＣＨＴＥＮＴＨＡＬＥＲ　Ｈ　Ｋ．Ｃｈｏｒｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ：ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｂｉｏｍｅｍｂｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｉｎ　Ｅｎｚｙｍｏｌｏｇｙ，１９８７，１４８：３５０－
３８２．　
［１２］李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２０００：２９－３１．
［１３］王爱国，罗广华．植物的超氧自由基与羟胺反应的定量关系［Ｊ］．植物
生理学通讯，１９９０（２６）：５５－５７．
［１４］陈建勋，王晓峰．植物生理学实验指导［Ｍ］．广州：华南理工大学出版
社，２００２：１２２－１２６．
［１５］张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．３版．北京：高等教育出
版社，２００３：４５－４６．
［１６］ＢＥＹＥＲ　Ｗ　Ｆ，ＦＲＩＤＯＶＩＣＨ　Ｉ．Ａｓｓａｙｉｎｇ　ｆｏｒ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ：
Ｓｏｍｅ　ｌａｒｇｅ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｍｉｎｏｒ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ　Ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｓｔｙ，１９８７，１６１：５５９－５６６．
［１７］ＧＴＨ　Ｌ．Ａ　ｓｉｍｐｌｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｒｕｍ　ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
４９
北方园艺２０１６（１９）：８９～９６ 植物·园林花卉·
ａｎｄ　ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｒａｎｇｅ［Ｊ］．Ｃｌｉｎｉｃａ　Ｃｈｉｍｉｃａ　Ａｃｔａ，１９９１，１９６：１４３－１５１．
［１８］覃勇荣，农艳春，潘振兴，等．桂西北６５种石山植物的丙二醛和脯氨
酸含量［Ｊ］．贵州农业科学，２０１２，４０（９）：４９－５３．
［１９］付川，余顺慧，黄怡民，等．紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变
换红外光谱法研究［Ｊ］．生态学报，２０１４，３４（５）：１１４９－１１５５．
［２０］ＯＫＳＡＮＡ　Ｓ，ＡＢＨＡＹ　Ｋ，ＤＡＲＩＵＳＺ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｏｘｉ－
ｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ，ｄｅｆｅｎｓｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１３，３５（４）：９８５－９９９．
［２１］江行玉，赵可夫．植物重金属伤害及其抗性机理［Ｊ］．应用与环境生物
学报，２００１，７（１）：９２－９９．
［２２］丁春霞，施国新，徐勤松，等．水鳖叶片对不同浓度Ｐｂ２＋胁迫的生理
和结构响应［Ｊ］．广西植物，２００９，２９（６）：７６８－７７３．
［２３］ＪＯＨＮ　Ｒ，ＡＨＭＡＤ　Ｐ，ＧＡＤＧＩＬ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ａｎｄ　ｌｅａｄ　ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｕｐｔａｋｅ　ｉｎ　Ｌｅｍｎａ　ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ　Ｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｏｉｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００８，５４（７）：２６２－２７０．
［２４］郝雅宾，李凤山，刘海山．锰、铁胁迫对商陆和高羊茅可溶性蛋白的
影响［Ｊ］．福建师范大学学报，２０１３，２９（３）：９７－１０３．
［２５］张永霞，石贵玉，李霞，等．锰、铬胁迫对罗汉果幼苗生理生化指标的
影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（２）：１２－１６．
［２６］徐靖宇，周研，徐明，等．盐胁迫对大豆萌发中可溶性含量影响的研
究［Ｊ］．辽宁农业科学，２０１４（６）：１－５．
［２７］唐咏，王萍萍，张宁．植物重金属毒害作用机理研究现状［Ｊ］．沈阳农
业大学学报，２００６，３７（４）：５５１－５５５．
［２８］周希琴，莫灿坤．植物重金属胁迫及抗氧化系统［Ｊ］．新疆教育学院学
报，２００３，１９（２）：１０３－１０８．
［２９］覃光球，严重玲，韦莉莉．秋茄幼苗叶片单宁、可溶性糖和脯氨酸含
量对Ｃｄ胁迫的响应［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（１０）：３３６６－３３７１．
［３０］黄敏，施国新，夏海威，等．不同ｐＨ处理对菹草（Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ
Ｌ．）Ｃｒ６＋毒害效应的影响［Ｊ］．湖泊科学，２０１４，２６（４）：６０７－６１５．
［３１］ＹＡＮＧ　Ｈ　Ｙ，ＳＨＩ　Ｇ　Ｘ，ＷＡＮＧ　Ｈ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ
ｉｎ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ　Ｌ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｔｏｘｉ－
ｃｏｌｏｇｙ，２０１０，１００（３）：２８２－２８８．
［３２］途俊芳，刘登义，王兴明．Ｃｕ胁迫对紫背萍的生长及活性氧清除系统
的影响［Ｊ］．生物学杂志，２００６，２３（３）：１１，１８－２１．
［３３］李宏文，梁娜．水生植物的生态敏感度研究［Ｊ］．农业环境保护，２００１，
２０（３）：１６０－１６３．
［３４］ＭＵＨＡＭＭＡＤ　Ｙ　Ａ，ＲＵＭＡＮＡ　Ｓ，ＭＵＭＴＡＺ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｏｘｉｃ　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ
Ｎｉｃｋｅｌ（Ｎｉ）ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ
（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ　ａｎｎｕｕｓ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｔｒａｃｅ　Ｅｌｅｍｅｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，１４３
（３）：１６９５－１７０３．
［３５］夏卓英，张明强，王良峰．不同浓度Ｐｂ（Ⅱ）对稀脉萍和紫萍的毒害效
应［Ｊ］．环境科学与技术，２００９，３２（６）：１２３－１２９．
［３６］吴娟，施国新，黄敏，等．外源钙对菹草（Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ　Ｌ．）汞胁
迫的影响效应［Ｊ］．湖泊科学，２０１４，２６（３）：４２３－４３１．
［３７］于天昊，洪宇，谢庆恩，等．外源蔗糖、ＶＣ对铬诱导的拟南芥主根生
长抑制和过氧化物积累的缓解作用［Ｊ］．中国农学通报，２０１０，２６（６）：２８９－
２９２．　
［３８］张一弓，张丽静，傅华．植物维生素Ｅ合成酶基因克隆及其逆境生理
研究进展［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（５）：２３５－２４２．
［３９］龚红梅，沈野．植物对重金属锌耐性机理的研究进展［Ｊ］．西北植物学
报，２０１０，３０（３）：６３３－６４４．
［４０］王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．２版．北京：高等教育出
版社，２００６：３４－３７．
［４１］ＹＡＮＧ　Ｔ　Ｂ，ＰＯＯＶＡＩＡＨ　Ｂ　Ｗ．Ｃａｌｃｉｕｍ／ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｓｉｇｎａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２００３，８（１０）：５０５－５１３．
［４２］ＮＵＭＢＥＲ　Ｔ．ＳＣＨＥＥＬ　Ｄ．Ｓｉｎｇａｌ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｉｍｍｕｎｅ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２００１，６（８）：３７２－３８０．
［４３］ＳＮＥＤＤＥＮ　Ｗ　Ａ，ＦＲＯＭＭ　Ｈ．Ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ　ａｓ　ａ　ｖｅｒｓａｔｉｌｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｅｒ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，２００１，１５１：３５－６６．
［４４］ＨＵ　Ｘ　Ｌ，ＪＩＡＮＧ　Ｍ　Ｙ，ＺＨＡＮＧ　Ｊ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｌｃｉｕｍ－ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ　ｉｓ
ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｂｏｔｈ
ｕｐｓｔｒｅａｍ　ａｎｄ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，２００７，１７３：２７－２８．
［４５］ＬＩＵ　Ｓ　Ｌ，ＹＡＮＧ　Ｒ　Ｊ，ＭＡ　Ｍ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＮＯ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ，ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ　ＡＴＰａ　ｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ　Ｌ．ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，
２０１５，３７（１）：ｅ１７２１．
［４６］ＫＡＢＡＡ　Ｋ，ＪＡＮＩＣＫＡ－ＲＵＳＳＡＫ　Ｍ，ＢＵＲＺＹＮ′ＳＫＩ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒ－
ｉｓｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｅｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｏｎ　ｐｕｍｐｓ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｎｄ
ｔｏｎｏｐｌａｓｔ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｒｏｏｔ　ｃｅｌｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，１６５：２７８－２８８．
［４７］ＢＵＲＺＹＮ′ＳＫＩ　Ｍ，ＫＯＬＡＮＯ　Ｅ．Ｉｎ　ｖｉｖｏ　ａｎｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ
ａｎｄ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ　ｆｒｏｍ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ（Ｃｕｃｕ－
ｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）ａｎｄ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，
２００３，２５：３９－４５．
［４８］ＲＥＮ　Ｌ　Ｍ，ＣＨＥＮＧ　Ｚ　Ｆ，ＬＩＵ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｐｈｙｔｏｌａｃｃａ　ａｍｅｒｉｃａｎａｔｏ　ｍａｎａｇａｎｅｓｅ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｂｙ　ＦＲＩＲ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ
［Ｊ］．Ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ　ａｎｄ　Ｓｐｅｃｔｒａｌ　Ａｎａｌｙｓｉｓ，２００８，２８（３）：５８２－５８５．
［４９］薛生国，朱锋，叶晟，等．紫茉莉对铅胁迫生理响应的ＦＴＩＲ研究［Ｊ］．
生态学报，２０１１，３１（２０）：６１４４－６１４８．
［５０］付川，余顺慧，黄怡民，等．紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变
换红外光谱法研究［Ｊ］．生态学报，２０１４，３４（５）：１１４９－１１５５．
［５１］ＸＵＥ　Ｓ　Ｇ，ＨＵＡＮＧ　Ｙ　Ｈ，ＷＡＮＧ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ
Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍ　ｔｏ　ａｎｇａｎｓｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ　ＦＴＩＲ　Ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｃｅｒｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ），２０１１，４２（６）：１５２８－
１５３２．　
［５２］张晓斌，刘鹏，李丹婷．铬诱导植物根细胞壁化学成分变化的ＦＴＩＲ
表征［Ｊ］．光谱学与光谱分析，２００８，２８（５）：１０６７－１０７０．
［５３］任立民，成则丰，刘鹏，等．美洲商陆对锰毒生理响应的ＦＴＩＲ研究
［Ｊ］．中光谱学与光谱分析，２００８，２８（３）：５８２－５８５．
Ｔｈｅ　Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　Ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ　ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ　Ｕｎｄｅｒ　Ｍｎ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｆａｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｊｉｎｇｈｕａ１，ＳＨＩ　Ｇｕｏｘｉｎ１，ＹＡＮＧ　Ｈａｉｙａｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００２３；
２．Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００２３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｍｎ（０，０．０２，０．０４，０．０６，０．０８，０．１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ
ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃａ２＋－ＡＴＰ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
ｔｈｅ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｆｒａｒｅｄ　ｓｐｅｃｔｒａ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　Ｆｏｕｒｉｅｒ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍ　ｉｎｆｒａｒｅｄ
５９
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１９）：９６～１００
　　　　　　　　　　　　
第一作者简介：王男男（１９８８－），女，河北沧州人，硕士研究生，研究
方向为土壤养分资源与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：３７６８７４６８６＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：王甲辰（１９６５－），男，博士，研究员，现主要从事功能肥料
庭院园艺肥料与施肥等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１３０２１１２１１９５ｃ＠１６３．
ｃｏｍ．　
基金项目：北京市农林科学院科技创新能力建设资助项目
（ＫＪＣＸ２０１４０４１２）。
收稿日期：２０１６－０４－２６
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１９０２５
固体酸调配营养液对竹芋生长和
地上部对养分吸收的影响
王 男 男１，王 殿 武１，陈 延 华２，董 　 畔１，２，王 甲 辰２
（１．河北农业大学 资源与环境学院，河北 保定０７１００１；２．北京市农林科学院 植物营养与资源研究所，北京１０００９７）
　　摘　要：以“青苹果”竹芋为试材，采用盆栽种植与室内分析相结合的方法，分析了在固体酸
调配营养液不同ｐＨ条件下对竹芋生长及地上部对养分吸收的影响。结果表明：在自来水配制和
固体酸调配营养液ｐＨ的植株可以正常生长。与ＣＫ相比，各固体酸处理下叶面积不存在显著性
差异；第１０６天时，除处理Ｎ１＋ＳＰＡ１和Ｎ２＋ＳＰＡ２外，ＣＫ与其它处理株高差异不显著，固体磷
酸处理下植株叶绿素含量均呈增长趋势；Ｍｏ、Ｚｎ含量最高的Ｎ３＋ＡＳＡ３和Ｎ３＋ＳＰＡ３处理植株
的２种元素含量相对处理ＣＫ显著降低了４６．５０％、２３．１３％，Ｎ３＋ＳＰＡ３处理的植株Ｍｏ含量在所
有固体酸处理中最高，但积累量显著降低了４５．０９％。综上，该试验选取Ｎ３＋ＳＰＡ３为自来水配
制配方肥料营养液的最佳养分浓度和固体磷酸调酸剂。
关键词：固体调酸剂；养分吸收；竹芋
中图分类号：Ｓ　１４７．４；Ｓ　６８２．１＋６１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１９－００９６－０５
　　竹芋（Ｍａｒａｎｔａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｌ．）属竹芋科竹芋属草
本植物，是主要观叶植物之一，因其四季常绿，叶片斑纹
艳丽多彩，深受消费者喜爱。竹芋原产于巴西，喜高温
　　　　　　
多湿的半阴环境，适宜在酸性环境下生长［１］。花卉生产
园区为使其健壮生长，多采用去离子水配制营养液，但
家庭园艺往往采用自来水浇灌。北方自来水ｐＨ较高，
有些地方可达８．５以上，水中氯离子含量偏高，对植物生
长及元素吸收造成不利影响［２］，致使营养失衡、株体变
弱，失去观赏功能。目前，关于营养液的研究往往过于
繁琐，不适宜家庭园艺中简单便捷的施肥方式［３－４］。该
试验在参考通用标准配方，用自来水配制、固体酸调配
营养液ｐＨ的条件下，研究营养液在不同浓度梯度下对
竹芋生长、养分吸收和累积的影响，进而获得最佳肥料、
浓度、固体酸添加剂量，以期为家庭园艺简化水肥一体
　　
ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ（ＦＴＩＲ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｍｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ，ｓｕｃｈ　ｕｓ　ｔｈｅ　ｄｒａｍａｔｉｃａｌ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｏ·２ ，ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ａｎｄ　ＭＤＡ　ｉｎ　ｇｒｅａｔ　ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｓｈｏｒｔ．Ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ．Ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｍｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｎｄ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ＧＳＨ，ｖｉｔａｍｉｎ　Ｃ　ａｎｄ　ｖｉｔａｍｉｎ　Ｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｈａｒｐｌｙ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃａ２＋－ＡＴＰ　ｅｎｚｙｍｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｉｎｆｒａｒｅｄ　ｓｐｅｃｔｒａ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｃｅ　ｏｆ　３　３９６ｃｍ－１，２　９２０ｃｍ－１，１　６５８ｃｍ－１　ａｎｄ　１　０６２ｃｍ－１，ｗｈｉｃｈ
ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ，ｓｕｇａｒｓ，ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｗｅｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｅｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｍｎ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎ　ａ
ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｍｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｂａｌａｎｃｅ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ
ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｂｒｏｋｅｎ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃａ２＋－ＡＴＰ　ｅｎｚｙｍｅ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ，ｓｕｇａｒｓ，
ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｅｃｔｅｄ．Ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ｗｏｒｄｓ，Ｓ．ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｄａｍａｇｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｍｎ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｎ；Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ　ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ；ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ；ｆｏｕｒｉｅｒ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍ　ｉｎｆｒａｒｅｄ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ（ＦＴＩＲ）
６９