全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2014，29 (2):167 － 172 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2013 － 09 － 07 修回日期:2013 － 10 － 15 网络出版时间:2014 － 03 － 13 09∶39
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (30960224，31260451);云南省自然科学基金面上项目 (2005C0036M，
2007C0055M)。
作者简介:#对本文贡献等同，为并列第一作者。李秋芳 (1988 －)，女，福建沙县人，在读硕士研究生，主要从
事植物病原分子生物学鉴定研究。E-mail:liqiufang-good@ 163. com;智龙 (1988 －)，男，山东临沂
人，硕士研究生，主要从事植物病原分子生物学鉴定研究。E-mail:willarye@ 126. com
＊＊通信作者Corresponding author:刘雅婷 (1971 －)，女，湖南祁东人，博士，教授，主要从事植物病原微生物与寄
主互作研究。E-mail:liuyating66@ 163. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20140313. 0939. 004. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2014. 02. 004
云南鸢尾上发现番茄环纹斑点病毒*
李秋芳#，智 龙#，李 穆，徐 烨，黄亚宁，刘雅婷＊＊
(云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201)
摘要:从云南鸢尾上采集到疑似感染番茄斑萎病毒属病毒的样本 KBG-IＲ，经过 TSWV 和 INSV 免疫试纸条检
测、ＲT-PCＲ，克隆和测序。获得病毒样本 NP (834 bp)，NSs (1 380 bp)，NSm (930 bp)以及部分 L ＲNA片
段 (923 bp)。测序分析表明，KBG-IＲ分离物所扩增片段与番茄环纹斑点病毒 (TZSV)的核苷酸序列同源性
达到 96. 1% ～ 97. 8%，氨基酸序列同源性为 96. 1% ～ 100%。构建系统进化树也体现了序列的高度一致性。寄
主范围测定结果与 TZSV相近。这些数据表明该病毒为番茄环纹斑点病毒，这是首次在鸢尾上发现 TZSV。
关键词:番茄环纹斑点病毒;鸢尾;番茄斑萎病毒属;鉴定
中图分类号:S 436. 81 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2014)02 － 0167 － 06
Tomato zonate spot virus as a Pathogen Found in Iris tectorum
LI Qiufang，ZHI Long，LI Mu，XU Ye，HUANG Yaning，LIU Yating
(College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:The sample (KBG-IＲ)was suspected to be infected by tospovirus，which was collected
from Iris in Yunnan province． It was tested by TSWV and INSV immunostrip assay test，reverse tran-
scription (ＲT)-PCＲ，clone and sequencing． The complete NP，NSs，NSm and partial L ＲNA se-
quences of the KBG-IＲ isolate were 834，1380，930 and 923bp in length，respectively． Sequence a-
nalysis showed high nucleotide homology (96. 1% ～ 97. 8%)and amino acid sequences homology
(96. 1% ～ 100%)to that of Tomato zonate spot virus (TZSV)． Phylogenetic analysis revealed that
this isolate clustered with TZSV，and host range test also indicated it was closest relation to TZSV．
These data suggested the pathogen was TZSV，and this is the first report TZSV infected on Iris．
Key words:Tomato zonate spot virus;Iris tectorum;Tospovirus;identification
鸢尾 (Iris tectorum)是鸢尾科 (Iridaceae)
植物，主要分布在我国的中南部，广泛种植于绿
化带和园林，具有极高的观赏价值。另外，它也
是一类药用植物，具有活血祛瘀，祛风利湿，解
毒，消积的作用。常用于跌打损伤，风湿疼痛，
咽喉肿痛，食积腹胀，疟疾;外用治痈疖肿毒，
外伤出血等。感染 Tospovirus 属鸢尾黄斑病毒 (I-
ris yellow spot virus，IYSV)的鸢尾，会出现矮化、
环斑、坏死、生长停滞和不开花等症状，严重影
响其观赏和经济价值，造成损失［1］。
DONG等［2］在云南的番茄 (Lycopersicum escu-
lentum)和辣椒 (Capsicum annuum)上发现的番
茄环 纹 斑 点 病 毒 (Tomato zonate spot virus，
TZSV)，该病毒属于番茄斑萎病毒属 (Tospovir-
us)，布尼亚病毒科 (Bunyaviridae)。该属病毒是
一类具有包膜的球形 ＲNA 病毒，直径约为 80 ～
120 nm，基因组为三分基因组［3］，L ＲNA 是反向
负义链，编码依赖 ＲNA 的 ＲNA 聚合酶 (ＲNA-
dependent ＲNA polymerase，ＲdＲp)、M ＲNA 和 S
ＲNA 是双义 ＲNA 分别含有两个开放阅读框
(OＲFs)，M ＲNA 正链编码非结构蛋白 NSm，互
补链 GN /GC 前体蛋白，S ＲNA 正链编码非结构
蛋白 (NSs)形成丝状包涵体并且是致病性番茄
斑萎病毒属病毒基因沉默抑制物［4 － 5］，互补链编
码核衣壳蛋白 (NP)，这个蛋白使得病毒的 ＲNA
壳体化［6 － 7］。
近来在昆明郊区发现鸢尾出现无花、黄化、
环斑和坏死等环斑病症，严重影响其观赏性。本
研究通过免疫试纸条、寄主范围测定和分子生物
学技术及生物信息学方法对病害进行了鉴定研究。
结果表明该病害的病原物为番茄环纹斑点病毒
(TZSV)，这是首次在鸢尾上发现 TZSV，为该病
害的防控以及进一步研究番茄斑萎病毒属病毒适
应性和传播扩散等奠定了一定的基础。
1 材料与方法
1. 1 材料
2011 年 7 月在昆明郊区采集表现环斑和褪绿
症状的鸢尾 (KBG － IＲ)(图 1)。
1. 2 免疫试纸条检测
番茄斑萎病毒 (Tomato spotted wilt virus，
TSWV)和凤仙花坏死斑病毒 (Impatiens necrotic
spot virus，INSV)免疫试纸条购自美国 Agdia 公
司。根据 Agdia公司使用说明，进行 TSWV (AG-
DIA，Catalog No. :STX39300)和 INSV (AGDIA，
Catalog No. :STX20500)免疫试纸条检测。
1. 3 寄主范围测定
采用摩擦接种的方式将病毒样本接种于试验寄
主，接种缓冲液为 Tris-HCl 缓冲液 (0. 01 mol /L
Tris-HCl 溶液，pH 7. 8，使 用 前 加 入 0. 063 g
Na2SO3 和 0. 05 g Cysteine HCl)，试验寄主为:普
通烟 (Nicotiana tabacum)、黄花烟 (Nicotiana rus-
tica)、辣椒 (Capsicum annuum)、凤仙花 (Impati-
ens balasaming)和一点红 (Emilia sonchifolia)。
1. 4 分子生物学鉴定
1. 4. 1 PCＲ引物设计
以引物 J13 /UHP 进行基因组保守序列的扩
增［8］。将获得的序列进行 BLAST，发现该序列与
TZSV 具有很高的一致性。 S1F， S1Ｒ， S2F，
S2Ｒ，S4F，S4Ｒ，L1F 和 L1Ｒ 是分别根据 TZSV
的 S ＲNA 和 L ＲNA 序列 (登录号:EF552433. 1
和 EF552435. 1)，采用设计软件 Oligo 7 设计的特
异性引物 (见表 1)。
1. 4. 2 ＲNA提取
从鸢尾植株叶片症状表现部位取 0. 1 g 感病
叶片组织，使用植物总 ＲNA 提取试剂盒 (百泰
克生物技术公司，北京)提取总 ＲNA， － 80℃保
存备用。
1. 4. 3 ＲT-PCＲ
从提取的 ＲNA 中取 5 μL 作为模板，以随机
引物进行 cDNA 第 1 链的合成。体系 20 μL:
DEPC-H2O 3 μL，ＲNA 模板 5 μL，6 × M-MLV
Buffer 6 μL，random primer 2 μL，dNTP Mixture
(各 2. 5 mmol /L)2 μL，ＲNase Inhibitor (40 u /
μL)1 μL，M-MLV (200 u /μL)0. 5 μL，42℃反
应 45 min。
PCＲ反应体系 20 μL:上述反转录产物 1 μL，
灭菌水 7 μL，PCＲ MIXEＲ 10 μL，上下游引物各
1 μL。反应程序:94℃ 5 min;94℃ 30 s，51 ～
56℃ 30 s，72℃ 60 s，35 个循环;72 ℃ 10 min。
取 PCＲ产物 5 μL于 1%的凝胶电泳检测。
861 云南农业大学学报 第 29 卷
表 1 用于扩增基因组片段的 PCＲ引物和产物大小
Tab. 1 Primers used in ＲT-PCＲ for amplification of genome fragments and size of the PCＲ products
名称
name
序列 sequences
目的片段位置和产物大小 /bp
purpose fragment position and product size
J13 CCCGGATCCAGAGCAAT
UHP CACTGGATCCTTTTGTTTTTGTTTTTTG
NSm基因 NSm gene
S1F GGGTATTAATTCAAGAATCAGT
S1Ｒ AACCAATCCAATTCTTGCACCT
ＲNA S NSs基因 5＇端 1 000 bp
ＲNA S NSs gene 5＇ end 1 000 bp
S2F ATATCTTTCCCTGGCGTGCAA
S2Ｒ AAACAACTGTGTAAATGGCGGTA
ＲNA S NSs基因 3＇端 800 bp
ＲNA S NSs gene 3＇ end 800 bp
S4F TGGTTAAAAAGACAGATCATTGCT
S4Ｒ CTACTTGCCAACATGTCTAACGTC
ＲNA S NP基因 ＲNA S NP gene
L1F ATCCAAATGGAATTAGCTCGT
L1Ｒ ATCTAGAACAAATGCCGGGAA
ＲNA L中间区域 900 bp
ＲNA L intermediate region 900 bp
1. 4. 4 目的片段克隆及测序
利用 SaNPrep柱式 DNA胶回收试剂盒 (生工
生物工程 (上海)有限公司，上海，中国)回收
目的片段，连接于 pMD19 － T 载体上，转化大肠
杆菌 DH5a 感受态细胞，蓝白斑筛选阳性菌落，
经菌液 PCＲ验证后，送大连宝生物公司测序。
1. 4. 5 序列对比分析
从美国国家生物技术信息中心 (NCBI)搜索
所 Tospovirus属病毒的 NSs，NP，NSm和 ＲdＲp 片
段的核酸和蛋白质序列，病毒包括番茄斑萎病毒
(Tomato spotted wilt virus，TSWV)［9］、番茄退绿斑
病毒 (Tomato chlorotic spot virus，TCSV)［10］、花生
环斑病毒 (Groundnut ringspot virus，GＲSV)［11］、
凤仙花坏死斑病毒 (Impatiens necrotic spot virus，
INSV)［6］、花生芽坏死斑病毒 (Groundnut bud
necrosis virus，GBNV)［12］、西瓜银斑病毒 (Water-
melon silver mottle virus，WSMoV)［13］、花生黄斑病
毒 (Peanut yellow spot virus，PYSV)［14］、南瓜致死
退绿病 毒 (Zucchini lethal chlorosis virus， ZL-
CV)［15］，另外还有 15 种待定种:西瓜芽枯病毒
(Watermelon bud necrosis virus，WBNV)［16］、甜瓜
黄斑病毒 (Melon yellow spot virus，MYSV)［17］、
花生退绿扇形斑点病毒 (Peanut chlorotic fan-spot
virus，PCFV)［18］、六出花坏死条纹病毒 (Alstroe-
meria necrotic streak virus，ANSV)［19］、马蹄莲褪
绿 斑 病 毒 (Calla lily chlorotic spot virus，
CCSV)［20］、辣椒褪绿病毒 (Capsicum chlorosis vi-
rus，CaCV)［21］、菊花茎坏死病毒 (Chrysanthe-
mum stem necrosis virus，CSNV)［22］、鸢尾花黄斑
病毒 (Iris yellow spot virus，IYSV)［23］、甜瓜严重
花 叶 病 毒 (Melon severe mosaic virus，
MeSMV)［24］、大豆茎坏死病毒 (Soybean vein nec-
rosis-associated virus，SVNaV)［25］、番茄坏死环斑
病毒 (Tomato necrotic ringspot virus，TNＲV)［26］、
番茄黄化果环病毒 (Tomato yellow fruit ring virus，
TYＲV)［27］、蓼属环斑病毒 (Polygonum ringspot
virus，PolＲSV)［28］、番茄环斑病毒 (Tomato zonate
spot virus，TZSV)［2］。利用 Vector NTI Advance 10
(version 10， Invitrogen，Frederick，USA)中的
contig express 拼接 NSs 序列，Bioedit 对序列进行
编辑整理，采用 DNAMAN (version 5. 2. 2，Lyn-
non Biosoft，Quebec，Canada)进行序列同源性分
析，生成同源性矩阵;并用 MEGA 5. 05 程序用邻
接法 (Neighbor-Joining method，NJ)构建系统进
化树，进化树各分支的可信度用 Boots trap 检测
(1 000 次重复)。
2 结果与分析
2. 1 免疫试纸条检测
采用 TSWV 和 INSV 免疫试纸条检测发现，
样本均呈阴性反应，说明感染鸢尾的病原物并不
是 TSWV 和 INSV，而可能是 Tospovirus 属病毒其
他种类。
2. 2 寄主范围测定
经过摩擦接种，在鉴定寄主上均出现明显的
侵染症状:黄花烟:叶片畸形、花叶、坏死斑、
同心环纹;普通烟:褪绿、坏死斑、植株严重矮
化;辣椒:系统侵染，叶片皱缩、褪绿、坏死斑、
961第 2 期 李秋芳，等:云南鸢尾上发现番茄环纹斑点病毒
植株严重矮化;凤仙花:系统侵染，叶片畸形、
褪绿、坏死斑;一点红:严重的系统侵染，植株
矮化、叶片畸形、坏死斑、同心环纹。
2. 3 分子生物学鉴定
2. 3. 1 PCＲ产物检测
PCＲ扩增产物经 1. 5%琼脂糖凝胶电泳，可
以看到分别约为 1 000，950，1 000，800，900 bp
大小的目标条带，分别与预期片段大小一致 (图
2)。
2. 3. 2 序列对比和系统进化树分析
获得 923 bp L ＲNA 部分序列、NSm，NSs，
和 NP 的 OＲF，长度分别为 930，1 380，834 bp。
通过 NCBI-BLAST比对发现，所扩增序列与 TZSV
有极高的同源性，相似值均达到 95%以上。说明
鸢尾上采集的病毒样本属于番茄斑萎病毒属病毒。
经过 DNAMAN 比对，KBG-IＲ 的 NP 基因与
TZSV (EF552433)的 NP基因的同源性达到 96. 2%，
编码的氨基酸序列同源性达到 98. 5%。与 CCSV
(AY867502)和WBNV (EU249351)的同源性分别
为79. 1%和65. 9%，与PCFV和PYSV的亲缘性较远
分别为 36. 8% 和 37. 9%。KBG-IＲ 的 NSs 基因与
TZSV (EF552433)、CaCV (FJ947156)和 WSMoV
(NC_ 003843)的同源性分别为 97. 1%，80. 6%和
65. 9%，氨基酸同源性则分别为 97. 6%，86. 3%和
62. 4%，而与 CCSV(AY867502)的亲缘性为 64. 8%，
同源性最低的依然是 PCFV(AF080526)和 PYSV
(AF013994)，分别为 16. 5%和 18. 0%。KBG-IＲ 的
NSm基因和 TZSV (EF552434)核苷酸序列和氨基酸
同源性分别达到 97. 8% 和 100%，其次为 CCSV
(FJ822961)，分别为80. 5%和87. 7%。获得的部分 L
ＲNA序列与 TZSV (EF552435)的同源性为 96. 1%，
其次为 CCSV(FJ822962)和WBNV(GU735408)，均为
80. 2%。氨基酸系统进化树显示 KBG-IＲ 的 NSm，
NSs和 NP蛋白与 TZSV具有极高的同源性，并且与
WSMoV血清组成员具有更相近的系统进化关系 (图
3)。
3 讨论
2008 年，DONG等［2］从番茄和辣椒上分离并
鉴定了番茄环斑病毒 (TZSV)，是番茄斑萎病毒
属的新成员。本研究在鸢尾上发现的 KBG-IＲ 分
离物，造成部分地区鸢尾出现褪绿，矮化和无花，
071 云南农业大学学报 第 29 卷
严重影响了其观赏价值和经济价值。
TZSV侵染鸢尾，说明部分单子叶植物已经成
为其自然寄主。虽然还没有报道 TZSV有广泛的自
然寄主，但是经寄主范围检测发现，此病毒样本能
够造成一点红、凤仙花、辣椒和多种烟草的系统性
侵染，产生花叶、叶片畸形、同心环纹和坏死斑等
症状，和最先报道的 TZSV分离物同样具有侵染不
同种类植物的能力，多种经济作物对 TZSV 易
感［29］，可以预见 TZSV不断扩大的寄主范围。
利用 DNAMAN对番茄斑萎病毒属的现有成员
和此次检测所获得的各个基因片段进行序列比对分
析发现，所获得的 KBG-IＲ 分离物的基因序列与
TZSV高度同源，同源性均在 95%以上，其中 NSm
蛋白的氨基酸序列同源性达到了 100%。NSm，NSs
和 NP蛋白的氨基酸序列的同源性和系统进化关系
高度一致 (图 3)。这些数据基本可以确定，导致
鸢尾上产生褪绿和环斑的病原体为 TZSV。
对比 DONG等发现的 TZSV和此次样品 KBG-
IＲ分离物的 NP基因，发现 KBG-IＲ 分离物的 NP
基因有 32 个突变位点，多数突变位点发生在密码
子的第 3 位碱基上 (26 个)，造成同义突变，
KBG-IＲ分离物的 NP基因 G + C 含量为 32. 43%，
TZSV的为 35. 14%，差别并不显著，由于基因组
中，密码子的使用可能在一定程度上受到基因组
G + C含量的影响，推测鸢尾偏爱 A 或 U 结尾的
密码子，导致病毒在一定程度上进行了适应;另
有 4 处的突变位点造成了氨基酸发生变化，分别
是 34 位 G→A，49 位 A→G，809 位 A→G，830
位 G→T，造成的氨基酸改变为 12 位 V→I，84 位
S→G，270K位→Ｒ 和 277 位 S→F，前 3 种氨基
酸在同类的疏水性或亲水性氨基酸内变化，而第
4 种由亲水的丝氨酸变为疏水的苯丙氨酸，可能
导致 NP 蛋白结构或功能的一定变化。同样，
KBG-IＲ分离物在 NSs基因上存在 49 个突变位点，
其中 31 个在密码子第 3 位碱基突变，为同义突
变，KBG-IＲ 分离物和 TZSV 的 NSs 基因的 G + C
含量相同，均为 35. 29%;另外 10 个碱基的突变
导致编码氨基酸的改变，但是改变后的氨基酸均
与改变前的氨基酸均属于同一类氨基酸。
目前，仅在云南就发现了 TSWV［29］，INSV［30］，
CCSV［31］，TZSV［2］和 HCＲV (Hippeastrum chlorotic
ringspot virus)［32］5种番茄斑萎病毒属病毒。由于To-
spovirus属病毒主要依靠蓟马传播，而蓟马适合在云
南这样具有优越气候条件的地方繁衍，这就促使新
Tospovirus属病毒爆发，或者是促使该类病毒的自然
寄主范围不断扩大。而本文正是为 TZSV侵染鸢尾，
这一自然寄主的首次报道。
［参考文献］
［1］ COＲTES I，LIVIEＲATOS I C，DEＲKS A，et al． Molec-
ular and serological characterization of Iris yellow spot vi-
rus，a new and distinct tospovirus species［J］． Phytopa-
thology，1998，88 (22):1276 － 1282．
［2］DONG J H，CHENG X F，YIN Y Y，et al． Characteriza-
tion of Tomato zonate spot virus，a new tospovirus in China
［J］． Archives of Virology，2008，153 (5):855 － 864．
［3］VAN ＲEGENMOＲTEL M H，INTEＲNATIONAL，FAU-
QUET C M． Virus taxonomy:classification and nomen-
clature of viruses:seventh report of the international com-
mittee on taxonomy of viruses［Ｒ］． New York:Academ-
ic Press，2000．
［4］LAW M D，SPECK J，MOYEＲ J W． The M ＲNA of im-
patiens necrotic spot Tospovirus (Bunyaviridae)has an
ambisense genomic organization ［J］． Virology，1992，
188 (2):732 － 741．
［5］BUCHEＲ E，SIJEN T，DE HAAN P，et al． Negative-
Strand Tospoviruses and Tenuiviruses carry a gene for a
suppressor of gene silencing at analogous genomic posi-
tions ［J］． Journal of Virology，2003，77 (2):1329
－ 1336．
［6］ LAW M D，SPECK J，MOYEＲ J W． Nucleotide se-
quence of the 3 non-coding region and N gene of the S
ＲNA of a serologically distinct Tospovirus［J］． The Jour-
nal of General Virology，1991，72 ( Pt 10):2597
－ 2601．
［7］DE HAAN P，DE AVILA A C，KOＲMELINK Ｒ，et al．
The nucleotide sequence of the S ＲNA of Impatiens nec-
rotic spot virus，a novel Tospovirus ［J］． FEBS Lett，
1992，306 (1):27 － 32．
［8］COＲTEZ I，SAAIJEＲ J，WONGJKAEW K S，et al． I-
dentification and characterization of a novel Tospovirus
species using a new ＲT-PCＲ approach［J］． Archives of
Virology，2001，146 (2):265 － 278．
［9］DE HAAN P，KOＲMELINK Ｒ，ＲESENDE Ｒ，et al． To-
mato spotted wilt virus L ＲNA encodes a putative ＲNA
polymerase［J］． The Journal of General Virology，1991，
72:2207 － 2216．
［10］ BATUMAN O，KUO Y W，PALMIEＲI M，et al． Toma-
to chocolate spot virus，a member of a new torradovirus
species that causes a necrosis-associated disease of to-
171第 2 期 李秋芳，等:云南鸢尾上发现番茄环纹斑点病毒
mato in Guatemala ［J］． Archives of Virology，2010，
155 (6):857 － 869．
［11］DE AVILA A C，DE HAAN P，KOＲMELINK Ｒ，et al．
Classification of Tospoviruses based on phylogeny of nu-
cleoprotein gene sequences［J］． The Journal of General
Virology，1993，74 (Pt 2):153 － 159．
［12］ SATYANAＲAYANA T，MITCHELL S E，ＲEDDY DV
Ｒ，et al． Peanut bud necrosis tospovirus S ＲNA:com-
plete nucleotide sequence，genome organization and ho-
mology to other Tospoviruses［J］． Archives of Virology，
1996，141 (1):85 － 98．
［13］YEH S D，CHANG T F． Nucleotide sequence of the N
gene of Watermelon silver mottle virus，a proposed new
member of the genus Tospovirus ［J］． Phytopathology，
1995，85:58 － 64．
［14］ SATYANAＲAYANA T，GOWDA S，ＲEDDY K L，et
al． Peanut yellow spot virus is a member of a new sero-
group of Tospovirus genus based on small (S)ＲNA se-
quence and organization ［J］． Archives of Virology，
1998，143 (2):353 － 364．
［15］BEZEＲＲA I C，DE O Ｒ Ｒ，POZZEＲ L，et al． Increase
of tospoviral diversity in Brazil with the identification of
two new Tospovirus species，one from chrysanthemum
and one from zucchini［J］． Phytopathology，1999，89
(9):823 － 830．
［16］JAIN Ｒ K，PAPPU H Ｒ，PAPPU S S，et al． Watermel-
on bud necrosis Tospovirus is a distinct virus species be-
longing to serogroup IV ［J］． Archives of Virology，
1998，143 (8):1637 － 1644．
［17］ KATO K，HANDA K，KAMEYA IWAKI M． Melon
yellow spot virus:a distinct species of the genus Tospo-
virus isolated from melon［J］． Phytopathology，2000，
90 (4):422 － 426．
［18］CHU F H，CHAO C H，PENG Y C，et al． Serological
and molecular characterization of Peanut chlorotic fan-
spot virus，a new species of the genus Tospovirus［J］．
Phytopathology，2001，91 (9):856 － 863．
［19］HASSANI MEHＲABAN A，BOTEＲMANS M，VEＲHO-
EVEN J T J，et al． A distinct Tospovirus causing necrot-
ic streak on Alstroemeria sp． in Colombia［J］． Archives
of Virology，2010，155 (3):423 － 428．
［20］LIN Y H，CHEN T C，HSU H T，et al． Serological
comparison and molecular characterization for verifica-
tion of Calla lily chlorotic spot virus as a new Tospovirus
species belonging to watermelon silver mottle virus sero-
group［J］． Phytopathology，2005，95:1482 － 1488．
［21］KNIEＲIM D，BLAWID Ｒ，MAISS E． The complete nu-
cleotide sequence of a capsicum chlorosis virus isolate
from Lycopersicum esculentum in Thailand［J］． Archives
of Virology，2006，151 (9):1761 － 1782．
［22］QIU W P，GESKE S M，HICKEY C M，et al． Tomato
spotted wilt Tospovirus genome reassortment and genome
segment-specific adaptation［J］． Virology，1998，244
(1):186 － 194．
［23］COＲTES I，LIVIEＲATOS I C，DEＲKS A，et al． Mo-
lecular and serological characterization of iris yellow spot
virus，a new and distinct Tospovirus species［J］． Phyto-
pathology，1998，88 (12):1276 － 1282．
［24］CIUFFO M，KUＲOWSKI C，VIVODA E，et al． A New
Tospovirus sp． in cucurbit crops in Mexico［J］． Plant
Disease，2009，93 (5):467 － 474．
［25］ＲESENDE Ｒ d O，POZZEＲ L，NAGATA T，et al． New
Tospoviruses found in Brazil ［J］． Acta Horticulturae，
1996，431:78 － 79．
［26］SEEPIBAN C，GAJANANDANA O，ATTATHOM T，et
al． Tomato necrotic ringspot virus，a new Tospovirus iso-
lated in Thailand［J］． Archives of Virology，2011，156
(2):263 － 274．
［27］HASSANI MEHＲABAN A，SAAIJEＲ J，PETEＲS D，et
al． A new tomato-infecting Tospovirus from Iran ［J］．
Phytopathology，2005，95 (8):852 － 858．
［28］CIUFFO M，TAVELLA L，PACIFICO D，et al． A mem-
ber of a new Tospovirus species isolated in Italy from
wild buckwheat (Polygonum convolvulus) ［J］． Ar-
chives of Virology，2008，153 (11):2059 － 2068．
［29］李 丞，李永忠，文国松，等． 烟草番茄斑萎病的研究
进展 ［J］． 植物保护科学，2007，23 (2):374
－ 378．
［30］郑元仙，李永忠，刘雅婷，等． 云南省蝴蝶兰上凤仙
花坏死斑病毒的鉴定 ［J］． 园艺学报，2010，37
(2):313 － 318．
［31］LIU Y，LU X，ZHI L，et al． Calla lily chlorotic spot vi-
rus from spider lily (Hymenocallis litteralis)and tobacco
(Nicotiana tabacum)in the South-west of China［J］．
Journal of Phytopathology，2012，160 (4):201 － 205．
［32］XU Y，LOU S G，LI X L，et al． The complete S ＲNA
and M ＲNA nucleotide sequence of a Hippeastrum chlo-
rotic ringspot virus (HCＲV)isolate from Hymenocallis
littoralis (Jacq．)Salisb in China［J］． Archives of Vi-
rology，2013，158 (12):2597 － 2601．
271 云南农业大学学报 第 29 卷