全 文 ：剑麻是龙舌兰科（Agavaceae）所属单子叶植物
的统称， 学名 Agave sisalana， 英文名： sisal。 常
规繁殖方法有吸芽繁殖、 地下走茎繁殖等无性繁
殖。 分布在热带、 亚热带地区。 剑麻是重要的多年
生经济作物， 叶片富含硬质纤维， 质地优良， 是重
要的工业原料， 广泛应用于渔业、 航海、 工矿、 运
输、 油田、 汽车制造等行业， 也用于编织地毯、 特
种布、 高级纸张、 过滤器、 工艺品、 抛光轮等。 除
纤维主产品外， 占剑麻总量 95％以上的液汁和麻
渣尚有广泛的用途， 如利用液汁可提取贵重药物生
产原料皂素， 还可提取草酸、 果胶、 制取食用酒精
及动力燃料等； 麻渣含有丰富的营养物质， 是良好
的饲料和肥料。
中国是世界剑麻主要生产国之一， 产地主要分
布在广东、 广西、 海南、 云南、 福建等热带和亚热
带地区， 总面积约 3.33 万 hm2， 年产纤维 8 万 t，
分别居世界第 3 位和第 2 位。 由于我国剑麻单产
高， 麻质好， 剑麻产品极具出口创汇能力， 每年都
有 5 000～7 500 t 出口国外。 随着世界性环保意识
的增强以及我国加工技术水平的提高， 其出口量将
更大。 据国际硬质纤维组织预测， 21 世纪全球剑
麻消费将以每年 10％~15％的速度增长， 剑麻消费
总量的 80％以上集中在欧美发达国家。 无疑地，
这将带动中国乃至整个世界剑麻种植业和加工业的
高速发展[1]。
我国剑麻产业在面临良好发展机遇的同时 ，
也面临严峻的挑战。 40 多年来， 我国种植剑麻的
主栽品种为从国外引进的杂交种 H.11648， 此品种
虽然高产， 但易感斑马纹病。 剑麻斑马纹病是危害
剑麻的主要病害， 该病由烟草疫霉（Phytophthora
nicotianae var. parasitica 或表示为 Phytophthora
parasitica var. nicotianae）引起 。 1961 年在坦桑尼
亚首先发现此病， 造成严重损失。 我国 1970 年首
次在广东省东方红农场出现此病， 1973 年暴发流
行， 此后连续流行， 成为剑麻生产影响最大的病
害。
目前， 生产中使用的杀菌剂难以有效地防治剑
麻斑马纹病， 原因是烟草疫霉属于卵菌， 与真菌明
热带作物学报 2011， 32（10）： 1977-1981
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-03-24 修回日期： 2011-09-30
基金项目： 中央级公益性科研院所基本科研业务费项目（No： ITBBZD0828、 ITBB110210）； 农业部“948”项目（No： 2010-Z6）； 国家麻类产
业技术体系剑麻栽培岗位专家（No： nycytx-19）。
作者简介： 高建明（1967 年—）， 男， 博士， 副研究员。 研究方向： 植物基因工程。 *通讯作者： 易克贤， E-mail： yikexian@21cn.com。
剑麻抗病育种研究回顾与展望
高建明， 张世清， 陈河龙， 郑金龙， 刘巧莲， 易克贤 *
中国热带农业科学院热带生物技术研究所
农业部热带作物生物技术重点开放实验室 海南海口 571101
摘 要 剑麻是我国热区最重要的麻类经济作物。 H.11648 是目前唯一的当家品种， 该品种虽然高产， 但易感
由烟草疫霉引起的斑马纹病， 而现有的化学农药防效又不理想， 因此急需培育出抗病剑麻新品种。 本文回顾了
国内外剑麻育种的方法及成就， 指出了传统育种方法的不足， 提出了今后抗病育种的方向， 重点阐述了用转基
因手段培育抗病剑麻新品种宜采用的策略。
关键词 剑麻； H.11648； 烟草疫霉； 转基因
中图分类号 S563.8 文献标识码 A
Review and Prospect on Sisal Breeding for Disease Resistance
GAO Jianming, ZHANG Shiqing, CHEN Helong, ZHEN Jinlong, LIU Qiaolian, YI Kexian
Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Ministry of Agriculture, Institute of Tropical
Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101
Abstract Sisal is an important economic crop in Chinese tropical regions. H.11648 is the only master species.
But it is susceptible to Phytophthora nicotianae, and the control effect of chemical fungicide is very poor. Thus, it
is very urgent to breed new varieties which can resist Phytophthora nicotianae. This paper summarized the method
and achievements of breeding in the world, and pointed out the shortcomings of traditional breeding methods and
a means of transgenic technology for cultivating resistant sisal.
Key words Sisal； H.11648； Phytophthora nicotianae； Transgenic technology
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.10.037
第 32 卷热 带 作 物 学 报
显不同， 因而传统的杀真菌剂， 对杀灭烟草疫霉等
卵菌几乎无效[2]。
防治烟草疫霉的常用药剂主要有甲霜灵系列、
乙磷铝及乙磷铝锰锌、 敌克松、 恶霜灵锰锌、 代森
锌、 福美双、 代森锰锌等。 这些化学药剂多为苯
基酰胺类及乙磷铝等同一种或作用机制相同的几
种内吸性杀菌剂， 很容易产生耐药性， 从而引起
药效下降[3]。 如甲霜灵系列药剂， 使用不到 4 a， 烟
草疫霉即产生抗药性， 不得不停止使用。 因此， 创
制能抵抗斑马纹病的剑麻新品种是一重要的途径。
1 剑麻抗病育种现状及存在的问题
1.1 杂交抗病育种
国外剑麻杂交育种工作始于 20 世纪 30 年代，
经过 22a的努力， 东非坦噶尼喀剑麻试验站育成丰
产较耐寒的 H.11648， 后引入我国一直作为主栽品
种。 坦桑尼亚曾推广种植高产良种 H.11648， 由于
斑马纹病的影响， 再加上投入不足、 管理粗放， 至
今推广面积不超过植麻面积的 5％； 国外科研机构
除了培育出高产品种 H.11648， 也培育出抗病杂种
H.67041、 莱氏龙舌兰麻等。 但自 20 世纪 70 年代
以来其育种工作停滞不前。 我国剑麻育种工作起步
较晚， 20 世纪 70 年代开始， 广东省国营东方红农
场、 广西亚热带作物研究所、 中国热带农业科学研
究院南亚热带作物研究所都进行了抗病育种研究。
如广东省国营东方红农场选育的东 16、 东 368、 东
27、 东 74、 东-109 品种， 均具有速生快长、 产量
高、 抗剑麻斑马纹病、 中抗茎腐病等优点。 其中
东-109 杂交种由于高抗班马纹病和耐寒等， 且速
生快长、 产量高， 是理想的抗病耐寒品种， 可作为
剑麻斑马纹病区的补植材料； 广西亚热带作物研究
所选育的杂种 76416号和中国热带农业科学研究院
南亚热带作物研究所选育的粤西 114 号、 南亚 1
号、 南亚 2号等均具有较高产量和抗斑马纹病等优
点， 亦是较好的抗病品种 [14]。 但这些品种的产量仍
然没有超过 H.11648[4-6]。
剑麻杂交育种进展缓慢的主要原因是： 剑麻营
养生长期一般为 10 a 以上， 有些甚至长达 15 a 以
上， 且各品种的花期不一致、 花粉贮藏不易、 品种
多为多倍体、 F1 代育性差、 种子发芽率低、 缺少
抗源等因素， 给杂交育种工作带来很大的困难。
1.2 辐射抗病育种
辐射育种是利用各种放射线， 如 Χ 射线、 γ
射线、 β 射线、 中子和激光等处理种子、 珠芽、 吸
芽和地下茎切段， 促使它们的遗传物质发生变异，
从中选育新的品种。 从 70年代开始， 华南地区的
剑麻农场和科研单位就开展了剑麻辐射育种工作，
从中筛选出一批新品种， 其中桂辐四号、 金丰一号、
金丰二号等品种具有较高的抗性和产量， 银边东 1
号则具有很好的观赏价值。 但经过进一步观察表明，
这些品种的综合性状都明显劣于 H.11648[7]。 辐射抗
病育种是依靠放射线照射剑麻种子创造变异， 由于
变异是不定向的， 再加上剑麻种子发芽率通常仅为
10％左右， 因此通过辐射育种获得理想品种的难度
较大。
1.3 无性系选育
龙舌兰麻无性繁殖采用吸芽、 珠芽和地下茎作
为繁殖材料。 无性后代的遗传性一般是比较稳定
的， 但在不同外界条件下, 常有芽变现象发生。 上
世纪 80 年代， 广东省东方红农场和剑麻研究所开
展了此项工作， 筛选出的优异单株有东 5 号、 东
10 号等， 这些品种除其叶片稍粗大外无其它特别
优点。 该项工作后来未能坚持下去 [6]。 无性系选育
主要是在大田中筛选自发突变产生的优良单株， 可
见该项工作有很大的盲目性。
总的来说， 依靠杂交育种、 辐射育种和无性系
选育等育种手段， 近几十年世界上虽育成相当一批
品种， 但就综合性状而言， 仍然没有超越我国引进
的 40多年来一直使用的主栽品种 H.11648。
2 剑麻抗病育种研究展望
剑麻育种目标就是要育成高产、 优质、 抗病、
皂素含量高等综合优良性状显著优于 H.11648 的新
品种。 考虑当前生产发展需要， 最重要的是要提高
产量和增强斑马纹病抗性， 为此可从以下几个方面
展开。
2.1 搜集国内外剑麻新种质， 继续开展杂交育种
经过国内多家单位的搜集和引种， 中国目前保
存下来的有 60 多份剑麻种质， 本实验室已对其进
行了抗病性鉴定。 其中番麻、 东 368、 墨引 5、 墨
引 6、 墨引 7 和墨引 12 等 6 种表现出了极强的抗
病性 ； 雷神 、 H.11648、 东 16、 粤西 75、 广西
76416、 多叶普通剑麻等 6 种表现高度感病， 其它
为介于二者之间的中间类型 [8]。 而龙舌兰科植物在
全世界共有 21个属约 670个种， 主要分布于美洲、
非洲、 亚洲、 太平洋以及大西洋、 印度洋的一些岛
屿。 我国现有的剑麻种质资源量小， 遗传基础狭
窄， 可供创新利用的亲本材料严重不足， 因此， 必
须大量搜集境外种质资源。
在此基础上， 为进行杂交育种和细胞融合育
1978- -
第 10期 高建明等： 剑麻抗病育种研究回顾与展望
种， 还必须开展以下几个方面的工作： 一是对引进
种质资源的抗病、 高产等性状加以鉴定， 为筛选父
母本奠定初步基础； 二是对引进的各品种、 尤其是
具有抗病、 高产等优良性状的品种进行染色体倍性
鉴定。 由于植物染色体倍性直接影响到是否能产生
种子， 而剑麻又多为多倍体甚至非整倍体 [9]， 因此
开展这项工作是很有必要的。
由于剑麻营养生长期为 10 a左右， 有些甚至长
达 16a以上， 因此开展剑麻杂交育种工作将是长期的
过程， 甚至需要几代人坚持不懈的努力才能见成效。
2.2 开展诱变育种与细胞融合育种
就诱变育种而言， 除了开展传统的利用 Χ 射
线、 γ 射线、 β 射线、 中子和激光进行辐射育种以
及利用化学诱变剂处理种子或幼苗的化学诱变育种
以外， 还可以开展航天育种。
航天育种是航天技术与生物技术、 农业育种技
术相结合的产物， 是综合了宇航、 遗传、 辐射、 育
种等跨学科的高新技术。 截至目前， 我国利用返回
式卫星、 高空气球和飞船已进行了 22 次农作物种
子空间搭载试验。 2006 年我国第一颗专门服务于
农业科技的返回式航天育种卫星 “实践八号” 装载
着 152 种动、 植物的 2 020 份生物品种材料成功发
射并回收。 海南文昌航天城的建设， 将为剑麻航天
育种带来契机。
近代的植物体细胞融合育种研究起步于 20 世
纪 70 年代， 现已在烟草、 马铃薯、 番茄等多种植
物上获得成功[10]。 这种方法可以克服远缘杂交受到
杂交不亲和的限制， 使植物中不同科、 属、 种间的
细胞原生质体融合， 经过培养而育成具有亲本优良
特性的新杂种。 虽然这项技术在许多种类的植物上
取得成功， 但是在剑麻选育种上， 尚未有通过此项
技术取得优良新品种的报道。 不过国外已有人进行
了有益的探索， 他们对近缘种 Agave.tequilana 的细
胞进行悬浮培养， 成功得到了体胚[11]。
2.3 开展基因工程育种
植物基因工程技术， 可以打破物种间的界限，
从各种生物中提取有用的基因， 通过基因转移改良
现有品种， 不但可以大大缩短剑麻育种周期， 而且
基因工程具有高效性、 专一性等特点， 可以对剑麻
进行定向改良。 由于剑麻生长期长达 10 a 以上，
又主要是通过吸芽、 地下走茎、 组培快繁等无性繁
殖方式进行繁殖， 因此一旦抗病新种质创制出来，
其抗病性可以得到稳定， 同时不易引起转基因安全
问题。 而且剑麻是纤维用经济作物， 在应用转基因
技术中， 容易被人们接受和推广。 但由于剑麻多生
长在巴西、 坦桑尼亚、 肯尼亚、 墨西哥等发展中国
家， 经费短缺， 技术落后， 因此基因工程在剑麻育
种上的应用受到了限制。 墨西哥是世界上唯一开展
了剑麻转基因实验的国家。 墨西哥 Angel Gabriel
领导的团队， 以普通剑麻幼叶作为外植体， 通过农
杆菌和基因枪两种手段， 成功地将 GUS 基因导入
普通剑麻并得到转基因植株[12]。 其最终目的是改造
作为造酒原料的一种剑麻的植物体成分， 但未见后
续报道。
在开展基因工程育种时， 挑选抗病基因和启动
子很关键。 笔者通过查阅大量的国内外文献， 发现
可应用来源于花椰菜病毒（CaMV）的组成型表达启
动子 35S， 以及来自于烟草的病原菌诱导性启动子
即 hsr203J 基因的启动子 ， 去调控 hevein-like 和
ascorbate peroxidase-like 基因在我国剑麻主栽品种
H.11648 体内表达， 以期培育出抗剑麻斑马纹病的
新种质。 35S 启动子已成功应用在包括我国抗虫棉
在内的许多转基因实验中， 但由于 35S组成型启动
子驱动的基因在烟草疫霉没有侵染时也会表达，
产生的大量异源蛋白或代谢产物在植物体内积累，
可能会打破植物原有的代谢平衡， 增加植株的代谢
负担， 造成物质和能量上的浪费， 同时还可能影响
植物正常的生长发育， 甚至导致死亡。 因此除了选
用 35S 启动子外， 也应选用病原菌诱导性启动子
HSR203J， 以对两种启动子效果进行比较。
hsr203J 是烟草中的一个防卫基因 , 当烟草叶
片接种烟草青枯病菌（Ralstonia solanacearum）后，
hsr203J 基因迅速在局部表达。 进一步研究发现，
该基因启动子的调控与发育阶段和组织特异性无
关， 同时对环境刺激或外源植物信号分子没有反
应， 该启动子是一个严格由病原物和病原物激发子
诱导的启动子 [13]。 Keller 等 [14]利用该启动子驱动来
自隐地疫霉（P. cryptogea）的 Cryptogein 基因， 获得
转基因烟草， 在没有病原物诱导时， 转基因烟草的
功能基因 Cryptogein 表现沉默， 当受烟草疫霉侵染
时， 该基因强烈表达。 Belbahri 等将 hsr203J 启动
子与来自青枯菌的 popA 基因相连， 转入烟草植
株， 发现诱导表达的 popA 基因定位在感病部位，
且转基因植株对烟草疫霉具有高度抗性 [15]。 蔡新忠
教授指导的研究生周鑫采用 hsr203J 启动子控制抗
病基因 CfHNNII 的表达， 在正常情况下， CfHNNII
不表达， 但烟草疫霉的侵染诱导了 CfHNNII 的强
烈表达， 病菌侵染还诱发过敏性反应的标志基因
hsr203J 和 PR 基因的表达， 并提高对烟草疫霉病
菌侵染的抗性 [16]。 在进行剑麻转基因抗病育种时，
1979- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
图 2 转空载体和 ascorbate peroxidase-like 基因
的烟草植株， 接种烟草疫霉后的发病比较
C #1 #2 #4 #5
图 1 转 hevein-like 基因和 vector 的烟草
植株接种烟草疫霉后的发病比较
可利用 35S 和 HSR203J 启动子， 分别或联合调控
抗病基因的表达， 筛选出最佳的调控方式， 以求获
得抗斑马纹病的剑麻新种质。
笔者经过查阅大量国内外文献， 发现在所有的
已用于转基因实验、 能抗烟草疫霉的各种抗性基因
中， 来自于牵牛花种子的 hevein-like 基因和来自
于胡椒叶片的 ascorbate peroxidase-like 基因， 表现
出对烟草疫霉最强的抗性[17-18]， 见图 1、 2。 因此可
选用这 2 个基因导入我国剑麻主栽品种 H.11648，
以期培育出能抗剑麻斑马纹病的新种质。
Hevein 基因编码一类能结合几丁质的小分子
蛋白， 最初是从橡胶树中分离出来 [19]。 后来一些
hevein-like 的蛋白也已从尾穗苋种子、 甜菜叶片、
接骨木的果实、 小麦（Triticum kiharae）的种子中分
离出来。 编码蛋白不但在体外表现出广谱的抗菌
性， 在转基因植物体内也表现出很好的广谱抗菌
性， 不仅能抗细菌、 真菌， 对烟草疫霉等卵菌类也
表现出很好的抗性[20-22]。 针对 Hevein 如何结合真菌
的几丁质等多糖， 国外采用核磁共振成像、 分子动
力学等技术开展了研究 [23-24]。 一般认为烟草疫霉等
卵菌细胞壁中缺乏几丁质， 即使有， 其含量和作用
也微乎其微。 为何 hevein 蛋白对烟草疫霉等卵菌
却表现出很强的抗性？ 最近 Skandalis 采用生物物
理的方法， 发现在烟草疫霉等一些卵菌的细胞中，
确实有几丁质合成酶， 并和其他卵菌、 真菌几丁质
合成酶进行了比较 [25]。 至于 Hevein 类基因抑制烟
草疫霉的机理， 还未见报道。
抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase， 以
下简写为 APX）， 也叫维生素 C 过氧化物酶， 存在
于高等植物、 真核藻类及某些蓝细菌中， 在某些昆
虫中也检测出 APX 活性。 高等植物的 APX 同工酶
主要分为两大类 ： 胞质型 （cytosolicAPX， cAPX）
和叶绿体型（chloroplast APX， chlAPX）。 APX 催化
的反应为： 2AsA+H2O2=2MDA（单脱氢抗坏血酸）+
2H2O。 抗坏血酸过氧化物酶是以抗坏血酸为电子
供体。 植物细胞正常代谢过程中由于内因（光学作
用电子传递链和某些酶学反应）以及外因（生物和非
生物的胁迫）使细胞内积累了过量的活性氧， 活性
氧自由基的产生与清除的平衡对生物体起着重要作
用。 活性氧的种类包括过氧化氢（H2O2）、 羟自由基
（OH-）、 超氧阴离子。 H2O2是一种相对稳定的小分
子， 能够通过细胞壁运输。 在植物细胞内 H2O2若
不及时消除， 就会转化为毒性更大的分子（如OH-）
[26]。 因此转抗坏血酸过氧化物酶基因， 有利于提高
植物对生物和非生物逆境的胁迫。 比如疫霉侵染胡椒
叶片后， 植物迅速启动了抗坏血酸过氧化物酶基因的
表达[27]。 Sujon将来自于胡椒叶片的抗坏血酸过氧化物
酶基因（ascorbate peroxidase-like 1） 导入烟草， 极大
地提高了植物抵抗烟草疫霉的能力[28] , 见图 2。
1980- -
第 10期
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责任编辑： 凌青根
高建明等： 剑麻抗病育种研究回顾与展望 1981- -