全 文 :
湖南农业大学学报(自然科学版) 2014年 2月 第 40卷 第 1期
Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), Feb. 2014, 40(1):28–31
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2014.01.006
投稿网址:http://www.hunau.net/qks
高温胁迫对广东万年青生理特性的影响
沈素贞 1,聂东伶 2*,吴思政 2,梁文斌 1,柏文富 2
(1.中南林业科技大学生命科学院,湖南 长沙 410004;2.湖南省森林植物园,湖南 长沙 410116)
摘 要:采用盆栽试验,将广东万年青在 25(对照)、30、35、40、45 ℃下分别处理 8 d后,在常温(25 ℃)下恢复
3 d,于 2,4,6,8,11 d取样检测叶片质膜相对透性、丙二醛含量、POD活性及可溶性糖含量的变化。结果表
明:叶片质膜相对透性在低于 35 ℃处理后的变化幅度不大,在 40、45 ℃高温胁迫下随时间的延长增幅变大,最
大增幅可达 72.62%;丙二醛含量在高温胁迫初期明显上升,且随胁迫温度的升高增幅变大,常温恢复 3 d后高于
35 ℃胁迫处理的丙二醛含量未下降;过氧化物酶活性在高于 35 ℃胁迫处理下先升高,至胁迫第 6天开始下降,
且胁迫温度越高的处理的酶活性变化越大,常温恢复 3 d后高于 40 ℃胁迫处理的酶活性继续下降;可溶性糖含量
在高于 35 ℃高温胁迫处理的初期迅速积累,在处理中期达到高峰,然后下降,常温恢复 3 d后含量继续下降。
关 键 词:广东万年青;高温胁迫;生理特性
中图分类号:S687.1;S432.2+2 文献标志码:A 文章编号:10071032(2014)01002804
Effects of high-temperature stress on physiological characteristics
of Aglaonema modestum Schott
SHEN Su-zhen1,NIE Dong-ling2*,WU Si-zheng2,LIANG Wen-bin1,BAI Wen-fu2
(1.College of Bioscience, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004, China; 2.Hunan
Forest Botanical Garden, Changsha 410116, China)
Abstract: Based on pot experiment, Aglaonema modestum Schott was treated under the temperature of 25(control), 30,
35, 40, 45 ℃ respectively for 8 d and then in normal temperature (25 ℃) for 3 d. The changes of relative permeability of
plasma membrane, malondialdehyde (MDA) content, peroxidase (POD) activities and soluble sugar content of
Aglaonema modestum Schott leaves collected on day 2, 4, 6, 8 and 11 were tested. The results indicated that the relative
permeability of plasma membrane kept relatively steady in 35 ℃ and increased with the time under 40 ℃ and 45 ℃ high
temperature stress, the most increase could be up to 72.62%; MDA content increased obviously with the temperature at
the earlier stage of stress and did not decline after the temperature restored to room level for 3 d at those treatments in
which the temperature was above 35 ℃; POD activities increased at the earlier stage of stress in the treatments of the
temperature was higher than 35 ℃, and then declined after 6 days later, and the higher the temperature, the greater the
change of POD activities in all treatments, and POD activities kept decreasing under the temperature restored to room
level for 3 d among the treatments in which the temperature was above 40 ℃ stress; soluble sugar content increased
obviously at the earlier stage of stress and reached a peak at the middle stage, and then declined at the temperature
restored to room level for 3 d among the treatments which the temperature was above 35 ℃ stress.
Key words: Aglaonema modestum Schott; high temperature stress; physiological and biochemical index
收稿日期:2013–11–15
作者简介:沈素贞(1987—),女,河南平顶山人,硕士,主要从事植物学研究,871777503@qq.com;*通信作者,913971969@qq.com
广东万年青(Aglaonema modestum Schott)又名
亮丝草、斩蛇剑、冬不调草、铁扁担、九节连等,
属天南星科广东万年青属多年生常绿直立草本植
物,原产中国广东和菲律宾。广东万年青四季常绿,
多生长于阴湿的环境中,最适生长温度为10~30 ℃,
不宜在干燥和日光暴晒的环境中生长[1]。高温对其
第 40卷第 1期 沈素贞等 高温胁迫对广东万年青生理特性的影响 29
生长发育的影响较大。广东万年青是中国南方地区
常见的园林观赏植物。该地区夏季高温天气(温度最
高可达43 ℃)严重影响广东万年青的正常生长及其
景观效应的发挥。国内外有关观赏植物耐高温特性
的探讨 [2–5]较多,对其研究主要集中在水培技术
方面 [6–7],而对广东万年青高温适应性的研究鲜有
报道。笔者从植株形态及生理、生化等方面探寻广
东万年青植株受高温胁迫伤害的机理和适应机制,
旨在为其顺利渡过南方高温夏季和充分发挥景观
效应提供参考。
1 材料与方法
1.1 材 料
试材为湖南省森林植物园苗圃长势基本一致、
叶色浓绿、生长较旺的广东万年青盆栽苗,苗高约
25 cm。
1.2 试验设计
2012年8月,将盆栽苗置于LRH–250A型智能人
工气候箱中,25 ℃预处理3 d。预处理期间采用周
期性光照(3 000 lx,13.5 h/d)条件培养,每天补水1
次,使各处理土壤含水量基本保持在70%~75%。
预处理结束后,将苗分放在5台人工气候箱中,设
置5个处理温度:25 ℃(对照)、30 ℃(轻度高温胁迫,
T1)、35 ℃(中度高温胁迫,T2)、40 ℃(重度高温胁
迫,T3)、45 ℃(强高温胁迫,T4)。除温度外,其他
条件与预处理保持一致。分别于各处理后2、4、6、
8 d及常温(25 ℃)恢复3 d取样,并测定生理指标,观
察其形态变化。每个处理3盆苗。重复3次。
1.3 测定指标与方法
在试验过程中,观察不同温度胁迫下的整体形
态特征及叶片颜色变化、萎蔫状况;细胞质膜透性
采用DDS–11A 型电导仪测定;丙二醛(MDA)含量
采用硫代巴比妥酸(TBA) 显色法测定;过氧化物酶
(POD)活性采用愈创木酚显色法测定;可溶性糖含
量采用蒽酮比色法测定。
1.4 数据统计与分析
分别采用Excel 2003和SPSS 19.0对数据进行统
计分析。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对广东万年青叶片的伤害
观察发现,处理温度越高,叶片的形态变化越
明显。对照组叶片浓绿;T1处理组叶片浅绿;T2处
理组叶片稍有黄色;T3处理组叶片黄色明显,面积
增大;T4处理组的叶片部分皱缩枯黄。温度越高,
广东万年青叶片的伤害程度越大。25~30 ℃是其生
长的适宜温度,超过40 ℃,叶片的外形会发生较大
改变。
2.2 高温胁迫对广东万年青细胞膜透性的影响
如图1所示,在高温胁迫过程中,对照组的细
胞质膜相对透性变化趋势平缓,其余各处理组均高
于对照组。T1与T2处理组细胞质膜相对透性先略微
下降后上升,常温恢复3 d后又下降,说明广东万年
青可以在30 ℃和35 ℃正常生长;40 ℃和45 ℃高温
下细胞质膜相对透性一直上升,其中T4处理组在胁
迫第8天质膜透性剧烈上升,高达胁迫初期的3倍左
右;常温恢复3 d后,质膜透性继续升高,说明植物
细胞在此高温胁迫下受损严重且无法恢复,广东万
年青无法在此高温下正常生长。
0
10
20
30
40
50
60
70
80
质
膜
相
对
透
性
/﹪
2d 4d 6d 8d 恢复3d
CK T1 T2 T3 T4
处理
图1 各处理广东万年青细胞的质膜相对透性
Fig.1 Relative permeability of plasma membrane of Aglaonema
leaves under different temperatures
2.3 高温胁迫对广东万年青叶片丙二醛含量的影响
从图2可知,对照组丙二醛含量在整个处理过
程变化不大,其余各高温处理组丙二醛的含量均高
于对照组。T1和T2处理组丙二醛含量先升高后趋于
平缓,T2比T1的增加幅度大,常温恢复3 d后,T1处
理组有下降趋势,而T2处理组的下降趋势不明显。
在40 ℃和45 ℃胁迫下,丙二醛含量一直呈增加趋
势,且T4比T3增加的幅度大,直到高温解除恢复3 d
后丙二醛含量也没有下降,说明过高的温度已经使
植物体内的保护系统受到破坏,没有恢复的能力,
丙二醛含量出现持续增加现象。综上分析可知,温
度越高,广东万年青叶片丙二醛增加趋势越明显,
超过40 ℃,广东万年青不能正常生长。
质
膜
相
对
透
性
/%
2 d 4 d 6 d 8 d d
30 湖南农业大学学报(自然科学版) http://www.hunau.net/qks 2014 年 2 月
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
丙
二
醛
含
量
/(
um
ol
.
g-
1F
W
) 2d 4d 6d 8d 恢复3d
CK T1 T2 T3 T4
处理
图2 各处理广东万年青叶片的丙二醛含量
Fig.2 MDA content in Aglaonema leaves under different temperatures
2.4 高温胁迫对广东万年青过氧化物酶活性的影响
由图3可知,对照组的POD活性处于较高水平,
且在整个处理过程中变化不大。T1处理的POD活性
较对照组低,且随着胁迫时间的增加有下降趋势,
恢复3 d后又上升,可见,30 ℃环境下广东万年青
的生长没有受到影响。在35 ℃高温胁迫下,广东万
年青POD活性在胁迫后4 d迅速上升,第6天急剧下
降,高温胁迫解除后恢复3 d,活性有所恢复。T3
和T4处理组POD活性的变化趋势与T2的类似,POD
活性都呈现先迅速上升后急剧下降趋势,在这2个
温度胁迫解除后恢复3 d,POD活性仍继续下降,说
明广东万年青在此高温胁迫下已经受到严重伤害,
无法恢复。
0
10
20
30
40
50
60
70
80
PO
D
活
性
/(
u•
g-
1•
m
in
-1
)
2d 4d 6d 8d 恢复3d
CK T1 T2 T3 T4
处理
图3 各处理广东万年青叶片细胞的POD活性
Fig.3 POD activities in Aglaonema leaves under different temperatures
2.5 高温胁迫对广东万年青可溶性糖含量的影响
由图4可知,对照组可溶性糖含量变化较平缓,
其他各处理组在前4 d均增加,说明较高温度对可溶
性糖的积累有促进作用。高温处理4~8 d,对照组
和T1处理组的可溶性糖含量变化不大,说明广东万
年青适宜在该处理温度范围生长;高于35 ℃的高温
处理使可溶性糖含量迅速降低,说明此高温范围已
经超过了植物体的承受能力。常温恢复3 d后,温度
越高,处理的可溶性糖含量越低。可溶性糖含量与
温度呈负相关。
0
2
4
6
8
10
12
14
16
可
溶
性
糖
含
量
/(
m
g•
g-
1)
2d 4d 6d 8d 恢复3d
CK T1 T2 T3 T4
处理
图4 各处理广东万年青叶片的可溶性糖含量
Fig.4 Soluble sugar content in Aglaonema leaves under
different temperatures
综上分析可知,高温在短期内对可溶性糖的积
累起促进作用;随着高温的持续,可溶性糖含量降
低,且温度越高,可溶性糖含量越低。
3 结论与讨论
植物受高温伤害的主要部位是细胞膜系统。大
量研究表明,高温胁迫可导致植物叶片细胞膜受到
破坏,质膜相对透性增高[8–9]。本研究中,广东万
年青细胞质膜相对透性对不同高温胁迫的响应情
况不同,在30 ℃与35 ℃高温胁迫下,细胞质膜相
对透性随处理时间的增加呈先略微下降后平稳上
升趋势。本研究结果与邓飞等[10]的研究结果一致。
这可能是因为植物在受到高温刺激后,细胞质膜迅
速启动保护应激,产生一些物质积累在细胞膜下,
致使细胞质膜相对透性降低。随着胁迫时间的增
加,细胞膜部分遭到破坏,电解质渗透率缓慢增加,
细胞质膜相对透性增加。在40 ℃和45 ℃高温胁迫
下,细胞质膜相对透性呈上升趋势,这可能是因为
过高的温度超过了细胞的承受力,有些细胞无法抵
御高温而遭到破坏,膜内电解质外渗,细胞膜透性
大大提高。
关于丙二醛(MDA)含量与植物耐热性的关系,
对不同植物的研究结果[12–13]不同。本研究中,温度
的高低与广东万年青叶片丙二醛含量的增幅呈正
相关,30 ℃和35 ℃胁迫4、6、8 d的丙二醛含量接
近,40 ℃胁迫4、6 d的丙二醛含量接近,这与孙玉
芳等[14]的研究结果一致。这可能是由植物可以承受
一定时间范围的高温胁迫[14]所致。在高于35 ℃的高
温环境中,广东万年青叶片内的丙二醛含量在常温
恢复3 d后依然呈上升趋势,这可能是由植物在长时
丙
二
醛
含
量
/(μ
m
ol
·g
–1
)
PO
D
活
性
/(μ
g–
1 ·m
in
–1
)
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含
量
/(m
g·
g–
1 )
2 d 4 d 6 d 8 d d
d d 3 d
2 d 4 d 6 d 8 d d
第 40卷第 1期 沈素贞等 高温胁迫对广东万年青生理特性的影响 31
间高温环境中细胞膜系统遭到破坏而造成MDA含
量持续增加所致。
POD可以清除体内的过氧化氢,防止过氧化氢
和超氧离子相互作用,从而维持体内的活性氧代谢
平衡[15]。广东万年青POD活性在30 ℃条件下较对照
有所降低,恢复3 d后又上升,说明30 ℃抑制了POD
的活性,但是没有破坏酶本身。在受到35、40、45 ℃
高温胁迫时,POD活性随胁迫时间的增加呈先上升再
下降的趋势。这可能是因为在胁迫初期,植物为了抵
御胁迫伤害,通过叶片内活性氧激增诱导POD含量增
加来清除超氧阴离子,从而保护植物免受伤害。随着
胁迫时间的增长,植物受害程度增加,POD活性受到
的影响开始减小。这与刘大林等[16]的研究结果基本一
致。胁迫解除后,35 ℃胁迫处理的POD活性有恢复趋
势,40 ℃和45 ℃胁迫处理的POD活性继续下降,说
明广东万年青无法承受高于40 ℃的高温。
周中亮[17]认为,高温胁迫下,植物体内的可溶
性糖作为能源物会不断消耗减少[17]。本研究中发
现,随着胁迫时间的增加,广东万年青叶片可溶性
糖含量大致出现先增加后降低的趋势,可能是因为
在胁迫初期淀粉等大分子物质降解加快,可溶性糖
含量上升,但胁迫一段时间后,大分子物质大量被
降解,糖类不再积累,其含量趋于稳定甚至下降,
胁迫后期可溶性糖含量的下降还可能是因为高温
抑制了光合作用,减少了碳水化合物的生成,而高
温加剧了呼吸作用和能量的消耗。广东万年青在
35、40、45 ℃高温胁迫处理后常温恢复3 d,其叶
片可溶性糖含量继续下降,说明这些高温胁迫已对
广东万年青造成严重伤害。
植物的耐热性受多方面因素影响,其耐热机制
也不相同,单凭个别指标对植物耐热性进行鉴定难
免有失偏颇。本研究中将形态观察与生理指标相结
合研究广东万年青的耐热性机理,初步认为广东万
年青的最适生长温度为25~30 ℃。这与沈夏淦[1]的
研究结果一致。综合分析后可得到如下研究结论:
1) 温度越高,对广东万年青叶片形态的伤害越
大,25~35 ℃是其生长的适宜温度,超过40 ℃叶
片的外形会受到严重破坏。
2) 叶片质膜相对透性经低于35 ℃胁迫处理后
的变化不大,在40 ℃和45 ℃高温胁迫下上升,常
温恢复3 d继续升高。
3) 丙二醛含量的增幅与温度成正相关,在高于
35 ℃高温胁迫处理后常温恢复3 d,丙二醛含量未
下降。
4) 低于30 ℃处理后过氧化物含量的变化不
大;胁迫温度高于35 ℃后,温度越高,过氧化物酶
活性的变化越大。
5) 高温在短期内对可溶性糖的积累起促进作
用,但随着高温胁迫的持续,可溶性糖含量降低,
且温度与可溶性糖含量呈负相关。
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责任编辑:王赛群
英文编辑:王 库