全 文 ：剑麻是一种极具特色的热带纤维作物， 2011
年中国剑麻纤维产量 4.63 万 t， 居世界第 2 位， 年
产值 14亿元[1]。 剑麻是主要的热带纤维原料[2-3]， 同
时剑麻茎心是酿造龙舌兰酒的主要原料[4-7]， 剑麻汁
液含有较高皂素， 可用来制药 [8-11]， 剑麻也是一种
重要的生物质能源 [11-13]， 有非常重要的经济价值。
斑马纹病是剑麻的主要病虫害之一， 1970 年， 中
国首次在广东省东方红农场出现此病， 1973 年爆
发流行， 20 世纪 80 年代遍及广东、 广西、 福建、
海南各植麻区， 造成大面积麻园被毁， 纤维产量下
降， 严重影响了剑麻产业的发展 [14-18]。 2001～2003
年, 因剑麻斑马纹病和茎腐病的发生为害， 致剑麻
面积减少 400 多 hm2, 直接经济损失过千万元 [19]。
在印度的奥里萨邦西部 ， 种植 2 a 的剑麻麻园
（Leela）50％以上感染斑马纹病， 育苗圃 80％以上
感染斑马纹病， 直接损失达 10％～20％[20]。 为了对
斑马纹病有一个系统而全面的了解， 本文从斑马纹
病病原菌种类及特征、 斑马纹病的主要症状及发生
规律、 目前斑马纹病主要防治方法、 斑马纹病防治
过程中存在的问题以及展望等几个方面进行阐述，
旨在为剑麻斑马纹病的深入研究提供参考。
1 病原菌种类及特征
剑麻斑马纹病属传染性病害， 是由真菌引起
的 ， 致病菌为烟草疫霉 （Phytophthora nicotianae
Breda） 、 槟 榔 疫 霉 （P. arecae）和 棕 榈 疫 霉 （P.
palmivora）， 其中前者占主要地位 [21-24]， 该病原菌
不仅对剑麻产生为害， 同时也能为害烟草 [25]、 柑
橘 [26]、 胡椒 [27]、 黄豆 [28]等多种作物， 是一类重要的
土传病害 [27]。 Roy 等 [20]对印度剑麻麻园的斑马纹病
病原菌进行分离鉴定， 发现致病菌为烟草疫霉的变
种 （Phytophthora nicotianae Breda var. parasitica）。
热带作物学报 2016， 37（8）： 1627-1633
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2016-02-25 修回日期 2016-06-08
基金项目 国家自然科学基金（No. 31401427）； 海南省自然科学基金（No. 314112）； 国家麻类产业技术体系项目（No. CARS-19） ; 湛江市热带
作物遗传改良重点实验室建设项目（No. 2015A06005）。
作者简介 张燕梅（1975 年—）， 女， 博士， 副研究员； 研究方向： 作物育种。 *通讯作者（Corresponding author）： 周文钊（ZHOU Wenzhao），
Ｅ-mail： zwenzhao@163.com。
%
剑麻斑马纹病研究进展
张燕梅， 赵艳龙， 周文钊 *
中国热带农业科学院南亚热带作物研究所
海 南 省 热 带 作 物 营 养 重 点 实 验 室
湛江市热带作物遗传改良重点实验室
广东湛江 524091
摘 要 斑马纹病是剑麻的主要病害之一， 严重影响了剑麻产业的发展。 本文从斑马纹病病原菌种类及特征、
斑马纹病主要症状及为害情况、 斑马纹病的防治方法、 防治中存在的问题及改进措施等方面进行综述， 以期为
剑麻斑马纹病的进一步研究提供参考。
关键词 剑麻； 斑马纹病； 研究进展
中图分类号 S563.9 文献标识码 A
Research Progress of Zebra Leaf Disease on Sisal
ZHANG Yanmei, ZHAO Yanlong, ZHOU Wenzhao*
South Subtropical Crops Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Hainan
Provincial Key Laboratory for Tropical Crops Nutrition/Zhanjiang City Key Laboratory for
Tropical Crops genetic improvement, Zhanjiang, Guangdong 524091， China
Abstract The sisal zebra leaf disease, caused by the fungal pathogen Phytophthora nicotianae Breda, is one of
the main diseases on sisal, which seriously affects the development of sisal industry. This review focused on the
species and basic features of the pathogen, the main symptoms of sisal zebra leaf disease, the main control
methods, the problems existing in sisal leaf zebra disease control and the improvement measures at present, which
would provide a theoretical reference for further research of sisal zebra leaf disease.
Key words Sisal； Zebra disease； Research progress
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.08.028
第 37 卷热 带 作 物 学 报
陈锦平等 [24]从广东、 广西和福建 3 省收集 53 个菌
株， 分离培养后比较发现， 53 个菌株形态大致相
同， 均为烟草疫霉， 但地区之间或同一地区菌株
之间的产孢能力和某些菌落形态存在差异。 郑金
龙等 [22]对来自中国海南、 广东和广西剑麻主产区的
12 份斑马纹病病原菌进行基因组 DNA 的 rDNA-
ITS 区序列扩增也得出类似的结论， 认为 12 个参
试菌株均为烟草疫霉， 但它们存在一定的地域分化
现象， 进一步的接种试验表明， 尽管 12 个菌株在
剑麻叶片上均能引起斑马纹病的典型症状， 但其致
病力和病斑扩散速度存在显著差异。 通过对该病原
菌生物学特性初步研究表明 ， 该病原菌在燕麦
（OA）、 玉米粉 （CMV） 、 马铃薯 （PDA）和胡萝卜
（CA）等培养基上培养时菌落均为污白色、 圆形，
边缘整齐或波浪， 菌丝生长情况因培养基类型而
异 [22，24，29]。 在 CA 培养基上， 烟草疫霉菌丝形态单
一， 直径 2~6 μm， 有少量膨大体。 孢子囊形态多
样， 大小不一， 有球形、 宽卵形， 梨形， 偶有陀螺
型， 顶生、 侧生或间生。 游动孢子自孔口直接释出
或经泡囊放出， 大小 9～14 μm×7～12 μm， 鞭毛长
6～30 μm； 休止孢子球形， 直径 8.5～12.0 μm； 厚
垣孢子球形， 顶生或间生， 直径 21～49 μm； 藏卵
器球形， 直径 16～34μm（平均 29.3μm）， 壁薄约 2μm，
无色， 柄棍棒形或漏斗形， 向下渐细。 雄器近球
形， 圆筒形， 围生； 卵孢子球形， 无色至浅黄色，
满器或不满器。 在 OA 或 CA 培养基上培养， 培养
温度为 24～28℃， 相对湿度 90％～95％， pH为 6～7，
连续光照条件下菌丝生长速率较快。 温度 20～25 ℃
有利于孢子囊的产生[22，24，29]。
赵艳龙等[30]对烟草疫霉的菌丝生长和产孢方法
进行了研究， 发现在燕麦（OA）培养基上菌丝生长
最快， 在 PSA 培养基上产生游动孢子最多， 而病
原菌的致病力与接种方法有关。 赵艳龙等 [31]通过对
不同种质资源斑马纹病抗性鉴定方法比较中发现，
针刺法对活体叶片接种， 在 25-30 ℃温度培养， 植
株最容易发病。
2 主要症状、 发生规律及为害情况
斑马纹病病原菌主要经土壤、 伤口、 气孔等侵
入， 也能在完整叶面上直接侵染， 由种苗、 风、
雨、 肥料、 土壤和人畜等进行传播。 病原菌可侵害
剑麻植株的叶、 茎和轴， 引起叶斑、 茎腐和轴腐，
由于这 3 种症状可在同一株麻上单独或合并发生，
故又称斑马纹复合病 [21，24]， 发病时多数叶片先感
病， 进而感染茎、 轴， 最终整株死亡[23，32-33]。
叶片发病症状： 感染初期叶片出现水渍状绿豆大
小的褪绿斑点， 在高温高湿天气， 病斑扩展迅速，
一天内直径可达 2～3 cm。 由于昼夜温差的影响，
形成深紫色和灰绿色相间的同心环， 病斑边缘呈淡
绿色、 黄绿色的水渍状， 中心逐渐变黑， 有时溢出
黑色粘液。 后期病斑老化时， 坏死组织皱缩， 形成
深褐色和淡黄色相间的同心轮纹， 呈典型的斑马纹
状。 潮湿情况时， 病斑上还可见菌丝体、 孢囊梗和
孢子囊[20，24，32，34]。
茎发病症状： 发病初时叶片呈失水状， 褪色发
黄、 纵卷， 而后萎蔫， 下垂。 重病株叶片全部下垂
至地面。 纵剖茎部， 病部呈褐色， 在病健交界处有
一条粉红色的分界线， 此后发病组织逐渐变黑腐
烂， 发出难闻的臭味， 茎株摇动易倒[20，24，32，34]。
轴发病症状： 由叶斑和茎腐病变向叶轴扩展而
成。 病株叶片初为褐色， 卷起， 严重时用手轻拉叶
轴尖端， 长锥形的叶轴易从茎基部抽起或折断。 未
展开的嫩叶在叶轴中腐烂， 有恶臭味。 剥开叶轴可
看到在嫩叶上有规则的轮纹病斑（有时是呈灰色和
黄白相间的螺旋形轮纹）[20，24，32，34]。
发生规律： 长期的田间观测显示， 斑马纹病的
发生有一个由点到面， 由轻到重的发病过程。 根据
病害发生发展过程分析， 斑马纹病在一年中有以下
3 个发展阶段： 点片发病阶段、 扩展流行阶段和流
行势下降阶段。 （1）点片发病阶段主要在 7 月底以
前， 病害仅在个别植株的个别叶片上开始发病， 病
害发展缓慢， 总发病率不高， 病情不严重； （2）扩
展流行阶段主要集中在 8～10 月份， 受高温高湿天
气影响， 病情增长迅速， 单株感病叶片也迅速增
多， 并有可能出现大批茎腐或轴腐； （3）流行期染
病的植株还会继续发展成茎腐或轴腐， 但病株不再
增加， 也不出现新的侵染叶斑， 即病害处于流行势
下降阶段[24]。
为害情况： 斑马纹病病田土壤中带有病菌， 冬
旱期处于休眠状态， 5 月以后雨水季节转为活跃，
10 月以后又回到土壤转入休眠， 如此反复循环，
不断蔓延为害 [22，30，32，34]。 由于该菌是水生性， 因此，
斑马纹病病原菌对剑麻的为害也主要集中在 5～10
月高温高湿的季节。 其蔓延也受到地形地势、 土壤
条件、 流水、 栽培管理措施等影响。 种植在积水或
潮湿土壤中的幼龄麻田基部底层叶片较易感染该病
菌而出现病斑， 病斑在适宜条件下一天内可向外扩
展 2 cm 以上， 最后从叶片基部侵入茎部引起茎腐
和轴腐， 几周后可见叶片收缩， 半年或一年后导致
植株死亡[24，29，34]。
1628- -
第 8 期
3 斑马纹病的主要防治方法
目前生产上对斑马纹病的防治主要以预防为
主， 优先采取农业技术措施防治， 化学药剂防治为
辅， 结合抗病育种等综合防治措施。
3.1 农业防治
由于斑马纹病病原菌最主要的传播方式是通过
种苗， 带菌的土和水等途径传播， 在较长时期的潮
湿和降雨期， 有利于病原菌的侵染和病害的迅速蔓
延[20，23]， 因此， 要防治该病的发生， 首先要选择健
康种苗， 及时清除麻园带病的叶片和整株都发病的
病株， 在雨季前挖掉并烧毁， 同时用其它抗性品种
补植[14，19，23，34-35]； 一旦发现病害， 病株附近的植株都
须在雨后轻度割叶， 割口涂抹杀菌剂， 进一步减少
侵染的机会 [22，30]。 其次保持排水畅通， 避免选用低
洼地或容易浸水的低地种植剑麻 [14，19，23，29，34-35]； 避开
高温多雨季节种麻、 割麻[29]。 再次， 合理施肥， 幼
龄麻田要氮、 磷、 钾配施， 严禁将新鲜麻渣作为种
植基肥直接施用于幼龄麻田， 对氮肥偏多的麻田，
增施钾肥和石灰， 可提高麻株的抗病能力[14，19，32，34-35]。
此外， 加强田间管理， 及时去除田间杂草， 保持田
间通风， 定期巡查麻田， 观察麻株的生长情况和斑
马纹病的发生及流行情况， 对病害的防治也有一定
效果[14，21，29]。
3.2 药剂防治
目前生产上使用的化学药剂主要有甲基托布
津、 代森锌、 乙磷铝（疫霜灵）等， 一般在种植前用
甲基托布津、 代森锌、 乙磷铝（疫霜灵）消毒切口，
对发病初期及无病株夹角低于 45 度角的底层叶片
则用 2％的疫霜灵（乙磷铝）喷施 [14，19，29，32，35]。 由于剑
麻叶片表面有蜡粉和蜡质层， 药剂不易粘附在叶片
或被吸入植株体内， 加上剑麻叶片呈螺旋排列 ，
喷洒药剂时存在死角， 且不同的药剂其作用机理
不同， 因此药剂预防效果并不是十分显著。 刘巧
莲等 [36]采用菌丝生长速率法测定 55％敌克松 、
70％甲基托布津、 72％霜脲锰锌等 13 种药剂对来
自广东湛江的 CH0025 菌株、 海南昌江的 CH0097
菌株和南宁的 CH0101 菌株的毒力 ， 比较发现
55％敌克松、 70％甲基托布津和 68％精甲霜·锰锌
对 3 种菌株的抑菌效果最好， 10％苯醚甲环唑和
66％霜霉威抑菌效果较差。 结合使用成本， 建议生
产上使用 55％敌克松、 70％甲基托布津、 72％霜
脲·锰锌 、 50％烯酰吗啉 、 50％锰锌·氟吗啉和
64％克菌特防治剑麻斑马纹病。 郑金龙等 [37]也分别
用 68％金雷 WG200 倍液、 90％疫霜灵 WP100 倍
液和 55％敌克松等 6 种杀菌剂对广东湛江东方剑
麻集团农业研究所新种麻 19-4 病区进行田间药效
试验， 发现 68％金雷 WG200 倍液、 90％疫霜灵
WP100 倍液的防治效果最好， 防效率达 90％以上，
55％敌克松和 70％甲基托布津 WP500 倍液的防效
率在 85％～90％之间。 结合防治效率、 成本以及不
同药剂的作用机理， 建议敌克松、 甲基托布津、 疫
霜灵和金雷等几种药剂混合或轮换使用。
3.3 培育抗斑马纹病新品种
培育出高产抗病的剑麻新品种一直是育种学家
们的首要目标。 在国外， 东非坦噶尼喀剑麻试验站
经过 20 多年的努力 ， 通过杂交培育出杂种 H.
11648， H.67041 和莱氏龙舌兰麻 ， 其中 H.11648
产量高但易感染斑马纹病等真菌性病害， H.67041
和莱氏龙舌兰麻抗病但不丰产 [32，38]。 中国剑麻育种
工作起步较晚， 目前通过杂交育成的品种有东 16、
粤西 114 和南亚 1 号、 南亚 2 号 [39-42]、 东 368、 东
27、 东 74、 东 109 和广西 76416[43-44]； 通过辐射和
无性系选育出来的种质有桂幅四号、 金丰一号、 金
丰二号、 东 5 号和东 10 号等 [43-45]， 其中， 东 368、
粤西 114、 南亚 1 号、 南亚 2 号和广西 76416， 对
斑马纹病都有较高的抗性， 可用于剑麻斑马纹病病
区补植材料， 但因产量、 纤维质量、 生长周期等性
状劣于主栽品种 H.11648 而无法推广 [45-48]。 通过引
种试种也获得了一些抗斑马纹病的材料如墨引 5、
墨引 6、 墨引 7 和墨引 12 等 [47]。 此外 ， 杨峰 [49]、
Gao[50]、 张燕梅等 [51]分别利用转基因技术， 获得抗
斑马纹病的剑麻转基因植株若干。 随着分子生物学
和生物信息学的飞速发展， 越来越多的抗烟草疫霉
相关基因被分离， 利用转基因技术将外源抗病基因
转入其它物种中成为可能并有成功的报道 [52-54]。 以
上研究不仅为剑麻抗病育种研究提供了丰富的基因
资源， 同时也为利用基因工程手段培育剑麻抗斑马
纹病新品种提供了新思路。
4 存在问题及改进措施
4.1 存在的问题
中国剑麻产业主要以生产叶纤维为主， 在斑马
纹病防治过程中， 主要存在以下 4 方面问题： （1）
种植品种单一， 品种退化严重： 目前生产上的主栽
品种 H.11648 种植已有 50 余年的历史， 种植面积
达到 98％以上[39]。 该品种抗真菌能力差， 经几十年
种植后品种退化严重， 抗性明显下降， 加上种植品
种单一， 病虫害不断爆发[15，55]。 （2）缺乏优异种质资
源， 育种效率低： 中国目前仅有种质资源100 余
份， 且多数是从国外引进或从现有麻园选育出来的
张燕梅等： 剑麻斑马纹病研究进展 1629- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
品系， 遗传背景模糊， 遗传基础狭窄， 再加上剑麻
生命周期长， 育种效率低， 倍性复杂等 [56-58]， 给育
种工作带来了很大的困难， 尽管获得了一些优良的
杂交后代， 但迄今为止， 未有一份种质的综合性状
超过主栽品种 H.11648[39]。 （3）机械化程度低， 防治
成本高： 目前剑麻在田间管理（喷药、 施肥、 除草）
以及病虫害防治方面主要依靠人力， 尤其在广西，
剑麻大多种植在土壤贫瘠、 草荒严重的山头上， 无
法进行机械化操作； 加上人力资源缺乏， 人工成本
高， 田间管理不到位； 另外剑麻叶片呈螺旋状排列
向上， 防治过程中容易产生死角， 加上叶片表面带
有蜡质层， 药液不易吸附， 从而使病虫害的防治更
加困难[35]。 （4）投入不足： 由于国家缺乏相应的扶
持政策， 加上前期投入大， 产业经济萎缩， 种植者
的积极性受到影响， 人力资源投入锐减。 开展剑麻
研究的机构和团队少[34]， 科研投入严重不足， 加上
生产上不断有新的病害发生 [29，34-35]， 科研工作者们
很难全身心的投入到理论研究中， 从而使理论研究
严重滞后， 对斑马纹病的致病机制尚不清楚， 很难
提出具体的解决措施。
4.2 改进措施
（1）加大种质资源收集和鉴定： 全世界龙舌兰科
植物有 21 个属约 670 个种， 种质资源十分丰富 [59]，
在墨西哥， 仅龙舌兰属就有 200 余种 [60-61]。 中国现
有剑麻种质资源不及全世界的 1/6， 这其中仅有少
部分进行了鉴定 [46-48, 58]， 其余种质的倍性如何、 抗
性怎样还不清楚。 因此， 加大种质资源的收集和
鉴定工作， 为创新利用提供足够多的亲本材料和
理论依据。
（2）继续培育抗病新品种： 目前从现有的剑麻
种质资源中已筛选出了一些抗斑马纹病的优异种
质， 如粤西 114[41]、 南亚 1 号和南亚 2 号 [42]、 广西
76416[43-44]等， 这些种质可以作为杂交的候选亲本，
用于剑麻育种工作。 同时， 也可以借助辐射育种，
EMS 诱变技术、 航天技术以及转基因等途径， 加
快现有品种的遗传改良。
（3）做好农业防治措施： 由于斑马纹病病原菌
主要通过种苗， 带菌的土和水等途径传播， 通过脚
叶、 伤口和气孔等侵入， 而且高温多雨， N 素过多
有利于该病的发生和蔓延 [19]， 因此， 选择健康的种
苗， 减少雨季作业和伤口， 加强田间管理， 做到配
方施肥在一定程度上可以防治斑马纹病的传播与为
害 [19，29，32]。 另外， 开发新的拮抗菌 [62]， 研发新型的
生物药剂[63]或添加剂， 改进新的喷雾技术， 可以帮
助解决化学药剂吸附性差和喷雾死角多等问题， 增
加化学药剂防治效果[64]。
（4）建立预警预报检测点： 广东省东方剑麻集
团农业研究所根据年降雨量， 斑马纹病死亡率和叶
片 N/K比值等， 初步将预警系统分为 3 级[19]。 年降
雨量 2 000 mm 以上 ， 预计斑马纹病死亡率达
1.5％， 死亡面积 60 hm2 为一级预警 ； 年降雨量
2 000mm以上， 且 8～9月份降雨量集中， 叶片 N/K比
值为 0.5～0.8， 预计斑马纹病死亡率达 2.5％， 死亡
面积 100 hm2 为二级预警； 年降雨量 2 000 mm 以
上， 且 8～9 月份降雨量集中， 其中一个月降雨量
300 mm 以上， 叶片 N/K 比值达 0.8 以上， 预计斑
马纹病死亡率达 3.5％， 死亡面积 1 400 hm2为三级
预警。 对敏感麻田， 建立预警系统， 通过控制病原
来源， 降低田间湿度， 加强科学管理， 合理施肥等
措施， 有效控制斑马纹病爆发流行[19]。
（5）加大投入： 一方面加强技术人员队伍建设，
积极组织培训技术工人和麻农， 学习新的剑麻栽培
管理技术、 病虫害防治方法和各类农机具的操作技
术， 为剑麻种植和经营管理提供技术支持和保障。
同时政府可出台一些优惠政策或补贴， 提高麻农的
积极性， 从而保证剑麻产业链的持续稳定。
（6）加强基础理论研究： 植物受病原菌侵染后
会产生防卫反应， 大量的基因被诱导表达， 从转录
组水平和蛋白质水平研究不同剑麻种质在病原菌侵
染后基因表达变化情况， 筛选出抗病相关的重要功
能基因， 为培育抗斑马纹病转基因剑麻提供基因
资源， 同时也助于了解剑麻斑马纹病的发病和抗
病机理， 为抗病育种提供理论依据。 赵艳龙和张
燕梅等[51，65]分别采用人工接种烟草疫霉的方法， 从
生理水平探讨烟草疫霉对剑麻重要防御酶活性的
影响。 海南大学汪平等[66]利用转录组测序技术探讨
烟草疫霉处理前后的 H.11648RNA 水平的变化， 但
关于斑马纹病病原菌的致病机理、 剑麻与病原菌的
互作关系、 互作过程中细胞信号的识别与传导以及
防卫反应基因的激活等研究还未见报道。
5 展望
剑麻斑马纹病自发现以来， 国内外学者对斑马
纹病已做了大量的研究工作， 对斑马纹病的发病规
律、 症状十分了解， 已建立了成熟的病原菌鉴定、
分离和培养技术体系， 生产上也形成了一套完整的
斑马纹病防治方法 [14-24，29-37]， 但植物的抗、 感病是
一个非常复杂的过程， 尽管在长期的协同进化中，
植物已形成了自身的抵御病原菌侵入的防御系统，
但仍有许多问题有待深入研究。 由于剑麻自身的生
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第 8 期
物学特性， 在短期内通过杂交获得抗病品种较难实
现， 因此要解决剑麻斑马纹病抗性问题， 必须在现
有研究的基础， 研发出一种相对快速高效的方法，
而转基因技术则能满足上述要求。 随着分子生物
学、 生物信息学和植物基因组学迅速发展， 许多植
物的基因组序列已经公布， 越来越多的功能基因被
注释， 利用基因工程技术将外源基因导入其它作物
中实现对作物自身的遗传改良已成为一种有效途
径， 并有许多成功的报导 [52-54，67]。 对剑麻而言， 尽
管分子生物学研究起步较晚， 随着基因组学和转
录组学的深入开展 [66，68-73]， 一些功能基因被成功分
离 [69-70，73-74]， 剑麻再生体系和遗传转化体系已经建
立， 并有关于剑麻转基因研究的成功报导 [49-51,75-76]，
以上研究为剑麻斑马纹病抗病基因的分离、 功能研
究奠定了坚实的技术基础， 因此， 借助分子生物学
的方法， 将外源基因转入剑麻中， 对现有的剑麻品
种进行遗传改良成为可能。 另外， 通过高通量测序
方法， 快速筛选和挖掘剑麻自身的抗病基因， 不仅
可以为剑麻的遗传改良提供基因资源， 对深入开展
剑麻斑马纹病抗病机理研究提供参考。 此外， 烟草
疫霉的基因组已经公布[77]， 这不仅为阐明剑麻斑马
纹病的致病机制打下了良好的基础， 同时也为研究
剑麻与烟草疫霉的互作关系提供了理论基础， 具有
十分重要的理论意义和广阔的应用前景。
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