全 文 ：第 37 卷　第 11 期
2009 年 11月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of No rthwest A&F Univer sity(Nat.Sci.Ed.) Vol.37 No.11Nov.2009
兰州百合和有斑百合的核型研究 ＊
刘冬云1 , 2 ,张晓曼2 ,杨　楠2 ,张利娟2 ,邵　帅2
(1 北京林业大学园林学院 国家花卉工程技术研究中心 ,北京 100083;
2河北农业大学 园林与旅游学院 ,河北 保定 071000)
[ 摘　要] 　【目的】研究兰州百合及有斑百合的染色体核型。【方法】利用染色体常规压片的方法 , 对兰州百合
和有斑百合的染色体数目及核型进行了研究和分析。【结果】兰州百合的核型公式为 2n=2x=24=2m+2sm +
6st+14t ,相对长度为 6.35%～ 12.07%,核型不对称系数为 83.25%, 染色体相对差异较大。有斑百合的核型公式为
2n=2x=24=4m+12st+8t , 相对长度为 6.11%～ 12.90%,核型不对称系数为 80.11%。【结论】兰州百合的核型类
型属于 3A 型 , 有斑百合的核型类型为 3B型 , 以有斑百合核型的进化较高 , 可见不同居群的百合间核型存在差异。
[ 关键词] 　兰州百合;有斑百合;核型分析;染色体
[ 中图分类号] 　S644.101 [文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2009)11-0102-05
Study on karyotypes of Lilium davidii var.unicolor and
Lilium concolor var.buschianum Baker.
LIU Dong-yun1 ,2 , ZHANG Xiao-man2 , YANG N an2 , ZH ANG Li-juan2 , SHAO Shuai2
(1 Col leg e o f Land scape Archi tecture , Bei j ing Forestr y Un iver sity , N ationa l F loricul tu re
Eng ineering R esearch Center , B ei j ing 100083 , China;
2 Col lege o f Garden s and Tourism , Ag ricu ltural Un iver sity o f H ebei , Baod ing , Hebei 071000 , China)
Abstract:【Objective】The research studied the kary otypes of Li l ium davidi i var.unicolor and Li l ium
concolor var.buschianum Baker..【Method】The chromosomes w ere tested and analyzed through no rmal
method for preparing side s w ith the technique of micropho to graphy.【Resul t】The resul ts show ed that the
kary otypes formula of Lil ium davidi i var.unicolor was 2n=2x =24=2m +2sm+6st+14t , the range of the
relative length 6.35%-12.07%, K% 83.25%.The kary otypes fo rmula o f Li l ium .concolor var.buschia-
num was 2n=2x =24=4m +12st+8t , the range o f the relative length 6.11%-12.90%, K% 80.11%.
【Conclusion】The karyo type o f Li l ium.dav idi i var.unicolor belong s to 3A , and the kary o type of Li l ium
concolor var.buschianum Baker.belong s to 3B.T here are a few variations in the relative chromosome.
Key words:Li lium dav id ii var.unicolor;Li l ium concolor var.buschianum Baker.;kary otype analy sis;
chromosome
　　由于不同物种的染色体都有各自特定的形态结
构(包括染色体的长度 、着丝点位置 、臂比 、随体大小
等)特征 ,而且这种形态特征都是相对稳定的。因
此 ,染色体核型的分析是植物种质资源遗传性研究
的重要内容 。兰州百合(Li l ium dav idi i var.uni-
color)为川百合的一个变种 ,主要产于甘肃兰州 、山
西等地[ 1] 。有斑百合(Li lium concolor var.buschia-
num Baker.)是渥丹(Lil ium concolor Salisb)的一
个变种 ,主要分布在河南 、河北 、山东 、山西 、陕西 、辽
宁 、吉林等地[ 2] 。这两种百合的鳞茎可以食用 ,且营
＊ [ 收稿日期] 　2009-01-21
[ 基金项目] 　河北省林业局科研项目(0209218)
[ 作者简介] 　刘冬云(1971-),女 ,河北赞皇人 ,副教授 ,主要从事花卉栽培生理及遗传育种研究。
E-m ail:d on gyu nliu@hebau.edu.cn
养丰富 ,具有悠久的食用历史;有斑百合的花及鳞茎
还可入药 ,具有接骨 、治伤 、去黄水 、清热解毒 、止咳 、
止血等功效[ 3] ,且花色艳丽 ,花朵繁多 ,是优良的园
林观赏花卉 。图立古尔等[ 4] 报道了取自长春的兰州
百合核型;李雪等[ 5] 也对取自甘肃兰州的兰州百合
进行了核型分析 ,结果表明两者在随体数目 、臂指数
和染色体相对长度及组成上有一定差异。另外 ,王
欣等[ 6] 也对渥丹 4个不同居群的核型进行了分析。
由于百合分布范围较广 ,相同百合不同居群间的核
型是否相同还有待于研究探讨 。为此 ,本研究对兰
州百合 、有斑百合的染色体核型进行了研究 ,试图揭
示不同居群间的变异规律 ,以期为其种质资源多样
性的研究提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材　料
供试兰州百合(Li lium dav id ii var.unicolor)、
有斑百合(Li lium concolor var.buschianum Bak-
er.),均取自河北农业大学西校区园林苗圃 ,其中兰
州百合于 2007年引种于陕西省榆林市;有斑百合于
2007年引种于辽宁省靠山屯 。试验于 2008-05在河
北农业大学园林与旅游学院实验室进行 。
1.2　方　法
染色体制片采用常规压片法[ 7] , 取材于上午
09:00 ～ 11:00进行 ,直接从田间的健壮植株根部取
长约 1 ～ 2 cm 的幼嫩 、半透明状根尖。用 0.05%秋
水仙素溶液处理 2 ～ 4 h 后 ,用卡诺氏固定液(V(冰
乙酸)∶V(无水乙醇)=1∶3)固定 24 h 。将根尖放
入预热好的 1 mol/L 盐酸中 ,在 60 ℃水浴条件下解
离 10 ～ 12 min。蒸馏水漂洗 ,醋酸洋红染色压片 ,
于 LEICAD-M4000-B连机显微镜下镜检 ,寻找染色
清晰 、分散而不重叠的分裂中期细胞进行观察 。
选取 30个左右的细胞进行染色数目计算 ,选择
3个形态清晰 、分散良好的染色体图像 ,用 LEICAD-
M4000-B连机显微摄像系统进行拍照 ,用镜台测微
尺在同等条件下拍照 ,以测量染色体绝对长度(实际
长度 , μm)。用精密量角圆规准确测量 3个细胞染
色体的长臂 、短臂长度 ,取平均值计算每条染色体的
臂比值(长臂/短臂),确定着丝粒位置类型。
核型分析按李懋学等[ 8] 的分类标准进行 ,核型
类型根据 Stebbins[ 9] 的分类标准划分 ,核型不对称
性系数按 A rano[ 10] 的方法计算 。染色体的相对长
度 、臂长及类型参照 Levan等[ 11] 的命名系统命名 。
2　结果与分析
2.1　兰州百合的染色体数目及核型
由表 1可知 ,兰州百合的 24条染色体中 ,臂比
值为 1.01 ～ 1.70 的染色体为中部着丝点染色体
(m),共有 1 对;臂比值为 1.71 ～ 3.00 的染色体为
近中部着丝点染色体(sm), 共有 1 对;臂比值为
3.01 ～ 7.00 的染色体称为近端部着丝点染色体
(st),共有 3对;臂比值在 7.00 以上的为端部着丝
点染色体(t),共有 7 对。根据以上数据 ,可以确定
兰州百合的染色体核型公式为 2n=2x =24=2m+
2sm +6st+14t。
表 1　兰州百合的染色体参数
Table 1　Chromosome parame te rs of L ilium davidii var.unicolor chromosomes
染色体序号
Chromosom e No.
相对长度/ %
Relat ive length
长臂
Long arm
短臂
Short arm
全长
Full length
臂比
Ratio betw een arms
类型
Ty pe
1 7.58 4.65 12.23 1.63 m
2 6.86 2.38 9.24 2.88 sm
3 8.29 1.17 9.46 7.09 t
4 8.11 1.13 9.24 7.18 t
5 7.99 0.99 8.98 8.07 t
6 6.56 1.43 8.01 4.52 st
7 6.69 1.19 7.88 5.62 st
8 6.61 1.23 7.84 5.37 st
9 6.89 0.89 7.78 7.74 t
10 6.56 0.81 7.37 8.10 t
11 6.08 0.80 6.88 7.60 t
12 5.65 0.79 6.44 7.15 t
总计 Total 84.37 16.98 101.35
103第 11 期 刘冬云 , 等:兰州百合和有斑百合的核型研究
　　兰州百合染色体的总长度为 385.38 μm ,平均
长度为 31.12 μm ,染色体长臂总长 26.51 μm 。根
据 Arano[ 10] 的计算方法 ,兰州百合染色体的不对称
系数为83.25%,为较不对称类型 。根据Stebbins[ 9]
的“不对称核型分析”分类标准 ,兰州百合染色体中
最长和最短染色体的比值为 10.27 ,臂比大于 2 ∶1
的染色体有 11 对 ,占染色体总数的 91.67%,应属
于“3A”型。其有丝分裂中期染色体照片及核型如图
1所示。
图 1　兰州百合的染色体数目 、形态和染色体核型图
Fig.1　Number s , Configur ations and Karyotypes of Li li um davi dii var.unicolor
2.2　有斑百合的染色体数目及核型
由表 2可见 ,有斑百合有 24条染色体 ,其中臂
比值为 1.01 ～ 1.70的染色体为中部着丝点染色体
(m),共有 2 对;臂比值为 3.01 ～ 7.00 的染色体为
近端部着丝点染色体(st),共有 6对;臂比值为 7.00
以上的为端部着丝点染色体(t),共有 4对 。在有斑
百合的第 1对染色体短臂的近端部发现随体 。根据
以上数据 ,可以确定有斑百合的染色体核型公式为
2n=2x =24=4m +12st+8t。
有斑百合染色体的总长度为 474.19 μm ,平均
长度为 39.52μm ,属大型染色体 。染色体长臂总长
为 376.24 μm 。根据 Arano[ 10] 的计算方法 ,有斑百
合染色体的不对称系数为 80.11%,核型对称性差 ,
为较不对称类型。根据 Stebbins[ 9] 的“不对称核型
分析”分类标准 ,有斑百合染色体中最长和最短染色
体的比值为 2.11 ,臂比大于 2 ∶1 的染色体有 10
对 ,占染色体总数的 83.33 %,应属于“3B”型。其
有丝分裂染色体照片及核型如图 2所示 。
表 2　有斑百合的染色体参数
Table 2　Chromosome pa rameters of Li lium concolor var.buschianum Bake r.chromosomes
染色体序号
Ch rom osomes No.
相对长度/ %
Relative Leng th
长臂
Long arm
短臂
Short arm
全长
Full length
臂比
Ratio betw een arms
类型
Ty pe
1 7.35 5.23 12.58 1.40 m
2 6.53 4.06 10.59 1.53 m
3 7.02 1.86 8.88 3.77 st
4 7.81 0.39 8.74 8.40 t
5 7.63 1.08 8.71 7.06 t
6 6.96 1.04 8.00 6.69 st
7 6.68 1.30 7.98 5.13 st
8 5.78 1.49 7.37 3.64 st
9 5.95 1.16 7.11 4.57 st
10 5.65 0.76 6.41 7.43 t
11 5.42 0.82 6.22 6.64 st
12 5.31 0.65 5.96 8.16 t
总计 T otal 78.09 19.38 97.47 5.37
104 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 37 卷
图 2　有斑百合的染色体数目 、形态和染色体核型图
Fig.2　Number s , configur ations and kary otypes of Li lium concolor var.buschianum Bake r.
3　讨　论
本试验的研究结果表明 ,兰州百合的体细胞染
色体数目为 2n =24 , 核型公式为 2n =2x =24=
2m+2sm +6st+14t。兰州百合第 1对染色体为中
部着丝点染色体 ,第 2对染色体为近中部着丝点染
色体 ,其余染色体为端部或近端部着丝点染色体。
染色体的绝对长度为 43.37 ～ 24.42 μm ,染色体的
相对长度为 6.35% ～ 12.07%, 不对称系数为
83.25%,属于较不对称类型。一般认为 ,染色体对
称的植物为原始类型 ,不对称者属进化类型[ 11] ,因
此兰州百合在进化程度上属于较进化类型。
　　有斑百合的体细胞染色体数目为 2n=24 ,核型
公式为 2n=2x =24=4m +12st+8t ,有斑百合有 2
对中部着丝点染色体;6对近端部着丝点染色体和 4
对端部着丝点染色体 。染色体的绝对长度为
60.10 ～ 39.52 μm ,不对称系数为 80.11%,属于不
对称类型。根据 Stebbins[ 12] 有花植物核型进化中
“对称-原始 、不对称-进化”的观点 ,可认为该百合
的核型进化程度较高 。
在植物体细胞染色体的鉴别中 ,主要是以其全
长 、臂长 、着丝点位置和特殊的结构(如随体)为依
据。以往的研究表明 ,百合属植物第 1对染色体具
有近中部着丝点 , 并在短臂上往往见到居间随
体[ 13-14] 。本研究在有斑百合的第 1对染色体短臂的
近端部发现随体 ,这与李国珍[ 15] 的研究结果一致。
本试验对兰州百合的核型分析结论与李雪等[ 5]
的结论一致 ,而与图立古尔等[ 4] 报道的长春兰州百
合核型为 2n=2x =24=2m +2sm +4st+14t的结
论不一致 。这可能是因为长春和兰州的生境相差较
大 ,引起不同生态型所致 ,而陕西榆林与甘肃兰州的
地理位置和生态环境相近 ,故生态型相似 。Steb-
bins
[ 9] 和 Levan等[ 11]认为 ,生物进化的基本趋势是
由对称向不对称发展 。从核型不对称系数来看 , 陕
西榆林兰州百合的不对称系数(83.25%)较甘肃兰
州百合的(81.37%)[ 5] 更大 ,说明陕西榆林地区的兰
州百合较甘肃兰州百合的进化地位高。有斑百合不
同居群的染色体组成也存在分化 ,王欣等[ 6] 对渥丹
4个不同居群的核型进行了分析 ,其中辽宁抚顺居
群有斑百合的核型公式为 2n=2x=24=4m +4st+
16t ,吉林磐石居群有斑百合的核型公式为 2n =
2x=24=4m+12st+8t ,本研究采用的有斑百合为
辽宁靠山屯居群 ,虽然从地理位置上看辽宁靠山屯
与辽宁抚顺相近 ,与吉林磐石较远 ,但其核型公式
(2n=2x =24=4m+8st+12t)却与吉林磐石居群一
致 ,只是二者不对称系数稍有差别(分别为 80.11%
和 79.88%),这可能与其不同的生态环境有关 ,因
而关于有斑百合不同居群生态环境与核型之间的关
系等 ,还有待于进一步研究。
[参考文献]
[ 1] 　赵祥云 ,王树栋.百合 [ M] .北京:中国农业出版社 , 2000.
Zhao X Y , Wang S D.Lily [ M ] .Beijing:China Agricu ltu ral
Press , 2000.(in Chinese)
[ 2] 　汪发缵 ,唐　进.中国植物志(第 14卷):百合科 [ M] .北京:科
学出版社 , 1980.
Wang F Z , Tang J.Flora of China(Vol.14):Liliaceae [ M] .Bei-
jing:S cience Press , 1980.(in Chinese)
[ 3] 　中华人民共和国卫生部药典委员会.中华人民共和国药典
[ M ] .北京:人民卫生出版社 , 1991.
Chinese Pharm acopeia Commission.Pharmacopoeia of the Peo-
ple s Repub lic of Chin a [ M] .Beijing:People s Medical Pub-
105第 11 期 刘冬云 , 等:兰州百合和有斑百合的核型研究
li shing H ou se , 1991.(in Chinese)
[ 4] 　图立古尔 ,刘立波.吉林产 5种百合的核型研究 [ J] .武汉植物
学研究 , 1996 , 14(1):6-12.
Tolgor , Liu L B.S tu dies of karyotypes of 5 species in lilium
from Jilin [ J] .J ournal of Wuhan Botanical Research , 1996 , 14
(1):6-12.(in Chinese)
[ 5] 　李　雪 ,朱彦荣 ,幸亨泰.兰州百合的核型分析 [ J] .甘肃高师
学报 , 2007 , 12(2):43-44.
Li X , Zhu Y R , Xing H T .Karyotype analysis of L.david ii
var.unicolor and Neg ro [ J] .J ou rnal of Gan su Normal Colle-
ges , 2007 , 12(2):43-44.(in Chin ese)
[ 6] 　王　欣 ,雷家军 ,李明旭.渥丹百合不同居群核型研究 [ J] .中
国农学通报 , 2006 , 22(10):281-284.
Wang X , Lei J J , Li M X.Study on the k aryotypes in popula-
t ions of Lil ium concolor S ali sb [ J] .C hinese Agricul tu ral Sci-
ence Bul let in , 2006 , 22(10):281-284.(in Chines e)
[ 7] 　洪德元.植物细胞分类学 [ M] .北京:科学出版社 , 1990.
Hong D Y.Classif ication of plan t cells [ M ] .Beijing:S cience
Press , 1990.(in Chin ese)
[ 8] 　李懋学 ,张赞平.作物染色体及其研究技术 [ M ] .北京:中国农
业出版社 , 1996:1-37.
Li M X , Zhang Z P.Chromosom es and it s s tu dying tech niques
in the crops [ M ] .Beijing:China Ag ricultu ral Press , 1996:1-37.
(in Chines e)
[ 9] 　S tebbin s G L.Ch rom osomal Evolut ion in Higher Plants [ M ] .
London:Edward Amold Ltd , 1971.
[ 10] 　A rano H .Cytological studies in su bfamily C arduoides(Com-
posi tae)of Japan [ J] .Bot Mag (Takyo), 1963 , 76:32-39.
[ 11] 　Levan A , Fred G A K , Sandberg A.Nomenclature for cen-
t rometic positi on on chromosom es [ J] .Hereditas , 1964 , 52:
201-220.
[ 12] 　S tebbins G L.植物的变异和进化 [ M ] .复旦大学遗传研究
所 ,译.上海:上海科学技术出版社 , 1950.
S tebbin s G L.Variation and evolut ion of plants [ M] .Fudan
Universi ty Ins titute of Genetics , Translated.Sh angh ai:Shang-
hai Science and Tech nology Press , 1950.(in Chinese)
[ 13] 　王树红 ,李巧峡 ,赵庆芳 ,等.四种观赏百合的核型分析 [ J] .
西北师范大学学报:自然科学版 , 2007 , 43(4):93-97.
Wang S H , Li Q X , Zhao Q F , et al.The karyoty pes analysis
of four ornamen tal Li lium [ J] .J ournal of Northw est Normal
Universi ty :Natu ral Science Edi tion , 2007, 43(4):93-97.(in
C hinese)
[ 14] 　吴祝华 , 徐　进 , 宋春雷 , 等.宜昌百合 、泸定百合核型分析
[ J] .林业科技开发 , 2007 , 21(3):30-31.
Wu Z H , Xu J , Song C L , et al.Kary otypes analysi s of Li lium
leucanth um and Li l ium sargen tiae [ J] .China Fo rest ry Sci-
ence and Techn ology , 2007 , 21(3):30-31.(in C hinese)
[ 15] 　李国珍.染色体及其研究方法 [ M ] .北京:科学出版社 , 1985.
Li G Z.Chromosom e and the research meth ods [ M ] .Beijing:
S cience Press , 1985.(in Chinese)
(上接第 101页)
[ 10] 　鲁玉妙 ,高　华 ,赵政阳 ,等.粉红女士苹果品质特性分析评价
[ J] .果树学报 , 2003 , 20(6):503-505.
Lu Y M , Gao H , Zhao Z Y , et al.Analysi s an d evaluation on
f ruit quali ty of Pink Lady apple [ J] .Jou rnal of Fruit S cience ,
2003 , 20(6):503-505.(in C hinese)
[ 11] 　王　菱.气象因子与苹果品质之间的关系 [ J] .自然资源学
报 , 1991 , 6(3):35-38.
Wang L.Relationship betw een f ruit qualit y of apple and mete-
orological factors [ J] .Journal of Natural Resources , 1991 , 6
(3):35-38.(in Chinese)
[ 12] 　张光伦.生态因子对果实品质的影响 [ J] .果树科学 , 1994 , 11
(2):120-124.
Zhang G L.Inf luence of f rui t qu ali ty on ecological factors [ J] .
J ournal of Frui t S cien ce , 1994 , 11(2):120-124.(in Chines e)
[ 13] 　陆秋农.我国苹果的分布区划与生态因子 [ J] .中国农业科
学 , 1980 , 13(1):46-51.
Lu Q N.Relationship between divi sion and ecological facto rs
on apple in China [ J] .Agricu ltu ral S cience in China , 1980 , 13
(1):46-51.(in Chinese)
[ 14] 　刘灿盛 ,莆永义.元帅系苹果品质与气候条件关系的研究
[ J] .园艺学报 , 1987 , 14(2):73-79.
Liu C S , Pu Y Y.Relatedness betw een f ruit qualit y and eco-
logical factors on deliciou s line apple [ J] .Acta H orticul tu rae
Sinica , 1987 , 14(2):73-79.(in Chinese)
[ 15] 　Drake R , Dil ley M A.C anopy posit ion an d lig ht effect s on
spur leaf and frui t characteri sti cs of deliciou s apple [ J] .Hort-
S cien ce , 1987 , 22:402-405.
[ 16] 　余优森 ,莆永义.渭北黄土高原苹果优质气候带分析 [ J] .自
然资源学报 , 1988 , 3(4):312-321.
Yu Y S , Pu Y Y.Clim ate analysi s on the app le in the North
Loess Plateau of Wei River [ J] .Journal of Natu ral Re-
s ou rces , 1988 , 3(4):312-321.(in Chinese)
[ 17] 　余优森 ,莆永义 ,木相暖.苹果含糖量与温度关系研究 [ J] .中
国农业气象 , 1990 , 11(3):34-37.
Yu Y S , Pu Y Y , Mu X N.Relatedness betw een temperature
and sugar content of apple [ J] .Chinese Journal of Ag rom ete-
orology , 1990 , 11(3):34-37.(in Chinese)
[ 18] 　Perring M A , Hol land D H .T he ef fect of orchard factors on
the chemical composi tion of apples:Year-t o-year variatons in
the ef fect s of NPK fert ilizerd and sw ard t reatmen t on f ruit
com posit ion [ J] .J Ho rtic Sci , 1985 , 60:37-46.
106 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 37 卷