全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（４）：１１３～１１６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０４．２１
乳白石蒜１７份种质资源的ＲＡＰＤ分析
　收稿日期：２０１１－０８－０３　修回日期：２０１１－１１－２１
　基金项目：浙江省重点科技创新团队子项目（２０１１Ｒ５００３４－０３）；浙江省教育厅项目（Ｙ２００９０７６８３）；校发基金：离子注入对石蒜属植物花、
叶变异的影响研究（２０１０ＦＫ０４８）。
　作者简介：刘志高，男，讲师，硕士，研究方向为园林植物栽培应用的教学与研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｖｚｈｉｇａｏ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
刘志高１，童再康２，黄华宏２，高燕会２
（１．浙江农林大学 园林学院，浙江 临安３１１３００；２．浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安３１１３００）
摘　要：为分析不同种源乳白石蒜材料的亲缘关系，利用ＲＡＰＤ标记对乳白石蒜的１７份样品的遗
传多样性进行了分析。结果表明：从２００个随机引物中筛选出３３个多态性较高的引物，扩增出
６２３条ＤＮＡ带，其中５２７条为多态带，占８４．６％，平均每个引物扩增的ＤＮＡ带数为１８．８８条。根
据ＲＡＰＤ扩增结果，将乳白石蒜各样品进行聚类，在阈值为０．３５２时划分为３类。分子聚类结果
与原产地和花形态特征具有一定的联系。
关键词：乳白石蒜；ＲＡＰＤ；遗传多样性
中图分类号：Ｓ６８２．３１　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０４－０１１３－０４
ＲＡＰＤ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　１７Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｌｙｃｏｒｉｓ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ＬＩＵ　Ｚｈｉ－ｇａｏ１，ＴＯＮＧ　Ｚａｉ－ｋａｎｇ２，ＨＵＡＮＧ　Ｈｕａ－ｈｏｎｇ２，ＧＡＯ　Ｙａｎ－ｈｕｉ　２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１１３００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１１３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｖｅｒｉｆｙ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｌｙｃｏｒｉｓ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　１７ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｌ．ａｌｂｉｆｌｏｒａ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＤＮＡ （ＲＡＰＤ）ｉｎ
ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：３３ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　２００ｐｒｉｍｅｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｇｅｎｅｒ－
ａｔｅｄ　６２３ｂａｎｄｓ　ｉｎ　ｔｏｔａｌ，ａｎｄ　５２７ｂａｎｄｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　８４．６％．
Ｔｈｅ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍｓ　ｏｆ　１７ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｂｙ　ＵＰＧＭＡ　ｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　３
ｇｒｏｕｐｓ　ｗｈｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｗａｓ　ｇｉｖｅｎ　ａｓ　０．３５２．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｄｅｍｏｎ－
ｓｔｒａｔｅｄ　ｓｏｍｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　１７ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｌ．ａｌｂｉｆｌｏｒａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｙｃｏｒｉｓ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ；ＲＡＰＤ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　乳白石蒜（Ｌｙｃｏｒｉｓ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ）隶属于石蒜科
（Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）石蒜属（Ｌｙｃｏｒｉｓ），其花色多为乳
白色，且野生类型中花色变异丰富，是优良的观赏植
物材料，在我国主要分布于浙江、江苏［１］。前人运用
ＲＡＰＤ、ＩＳＳＲ等分子标记方法对石蒜、长筒石蒜等
种类的亲缘关系进行了深入讨论［２－４］，结合染色体核
型分析结果探讨了石蒜属植物的起源与演化［５－６］，为
揭示本属植物的系统发育和进化过程提供了重要的
基础资料。作为本土球根花卉，石蒜属植物的园林
应用日益受到人们的关注，有关其观赏特性与应用
形式的研究也取得了诸多成果［７－９］。但目前乳白石
蒜和其他石蒜属植物一样多处于野生状态，少数应
用的几个种也是由原生地直接引种栽培，没有经过
系统的品种选育，存在花期不一致、花色花型差异较
大、花葶高度不均匀等问题，影响了观赏效果和在城
市绿化中的推广应用。本文在广泛收集野生乳白石
蒜种质资源的基础上，对不同种源样品的花色、形态
进行了详细的观测记录，运用ＲＡＰＤ分析其种内遗
传多样性，为观赏新品种的选育提供分子生物学
资料。
１　材料与方法
1. 1　材料
选用浙江和江苏收集到的１７个乳白石蒜的变
异类型（表１），经过３ａ连续观测，花色性状相对稳
定。采集刚发出的幼叶，用液氮罐带回实验室，后保
存于－４０℃的低温冰箱中备用。
表１　用于ＲＡＰＤ分析的乳白石蒜样品
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　Ｌ．ａｌｂｉｆｌｏｒａｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ＲＡＰＤ　ａｎａｌｙｓｉｓ
编号 花色 产地
１ 花被片乳白色，腹面散生粉红色条纹，背面中肋
红色，花丝上端淡红色，柱头玫瑰红色。（此为原
种基本特征，以下不再重复）
江苏１
２ 花被片乳白色，腹面顶端淡红色晕 江苏１
３ 花被片乳黄色，背面中肋淡绿色，花柱呈淡红色 江苏２
４ 花被片乳白色，腹面条纹不明显 浙江１
５ 花被片乳白色，腹面无散生条纹，中肋乳黄色 浙江１
６ 花被片乳白色，腹面条纹不明显，中肋淡红色，花
丝上部淡蓝色
浙江１
７ 花被片乳白色，腹面条纹不明显，中肋淡绿色，花
丝上部淡蓝色
浙江１
８ 花被片乳白色，边缘皱折上不规则分布粉红色晕 浙江１
９ 花被片乳白色，花被片强度反卷皱缩 浙江１
１０ 花被片乳白色，花丝与花柱呈淡红色 浙江１
１１ 花被片乳白色，腹面上分布不规则淡红色晕斑 浙江２
１２ 花被片亮白色，花被片强度反卷皱缩 浙江２
１３ 花被片乳白色，腹面具明显红色晕斑 浙江２
１４ 花被片乳白色，背面中肋淡黄绿色 浙江２
１５ 花被片乳白色，花柱呈淡红色 浙江２
１６ 花被片乳黄色，背面中肋淡黄绿色， 江苏３
１７ 花被片乳黄色，花柱呈淡红色 江苏３
1. 2　方法
ＤＮＡ的提取采用ＣＴＡＢ＋硅珠法，用紫外分光
光度计测定浓度。对购自上海Ｓａｎｇｏｎ公司的２００
个１０碱基随机引物进行了筛选，从中选取扩增条
带清晰、重复性较好的３３个引物用于ＰＣＲ扩增。
扩增反应总体积为２０μＬ：１０×扩增缓冲液２μＬ
（Ｔｒｉｓ－Ｃｌ　２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｐＨ　８．３，ＫＣｌ　５００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１，０．５％Ｔｒｉｔｏｎ－Ｘ　１００），２．４μＬ　Ｍｇ
２＋（２０ｍｍｏｌ
·Ｌ－１），０．４μＬ　ｄＮＴＰ（ｄＡＴＰ、ｄＣＴＰ、ｄＧＴＰ、ｄＴ－
ＴＰ各２００μｍｏｌ·Ｌ
－１），１０μＭ 随机引物（Ｓａｎｇｏｎ
公司，２μＬ），２ＵＴａｑ聚合酶（０．４μＬ），ＤＮＡ模板
３０ｎｇ（２μＬ），ｄｄＨ２Ｏ（１０．８μＬ）。
扩增反应程序为：９４℃预变性３ｍｉｎ，再进入３８
个ＰＣＲ循环（９４℃变性３０ｓ，３８℃退火３０ｓ，７２℃延
伸９０ｓ），最后７２℃延伸１０ｍｉｎ。扩增反应在 ＨＹ－
ＢＡＩＤ公司ＰＣＲＥＸＰＲＥＳＳ扩增仪上进行。扩增产
物在１．０％琼脂糖凝胶上以３．０Ｖ·ｃｍ－１电场强度
电泳１．５ｈ，经紫外凝胶成像系统观察并照相。
将ＲＡＰＤ图谱上清晰出现的条带记为“１”，同
一位置没有条带记为“０”，将条带信息转换成由“０”
和“１”组成的原始矩阵。使用ＮＴＳＹＳ－ｐｃ软件计算
样品间（ＯＵＴ）的表征Ｎｅｉ氏相似性系数并由此计
算其相对遗传距离，采用 ＵＰＧＭＡ法构建聚类图。
用ＰｏｐＧｅｎ　３２软件分析各类群之间的遗传多样性
及亲缘关系。
２　结果与分析
2. 1　乳白石蒜种质资源基因组 DNA的 RAPD多态
性分析
　　通过复筛获得的３３个引物对１７个样品进行
ＲＡＰＤ扩增，共获得６２３条扩增产物，各个引物的扩
增条带为１３～２８条，平均为１８．９条，产生出的
ＤＮＡ片段大小分布在０．０９～３．０ｋｂ之间；其中５２７
条带具有遗传多态性，约占总数的８４．６％，每个引
物检测到的ＲＡＰＤ多态谱带从７条到２６条（表２）
不等，平均数为１６．０条。乳白石蒜不同类型的扩增
多态性条带的差异很大，同一引物在不同材料上具
有不同的指纹图谱，Ｓ１９３引物的扩增带数变幅最
大，０～２２，Ｓ１２２的扩增带数变幅最小，为９～１２；
Ｓ８９引物的扩增带数最多，达到２８条。同一材料不
同引物扩增条带数差异也较大，其中以９号样品变
幅最大，为１～２２。这表明不同种源乳白石蒜各类
型的ＤＮＡ多态性十分丰富，遗传变异幅度大，进行
观赏新品种选育具有良好的遗传基础。
2　乳白石蒜种内变异类型间亲缘关系
采用 ＵＰＧＭＡ法对１７个样品进行聚类分析，
得到亲缘关系树状图（图２）。在阈值０．３６８处１７
个乳白石蒜样品被归为两大类：１～１０号和１１～１７
号样品各为一类。而在阈值０．３５２处，３号样品从
第一类中分出，单独成为一类，分为三大类。表明三
个大类间的相似性较低，变异幅度较大。阈值逐渐
减小，１６和１７号样品聚为一组，１和２号样品也会
聚为一组，其原产地都在江苏省，表明种源地对聚类
过程产生了重要影响。在阈值为０．３２０处，样品被
分为４组，其中３号自成一组，１６号和１７号聚为一
组，这两组样品花被片色泽均为乳黄色，另外两组样
品花被片则为乳白色，可见花被片色泽对聚类同样
具有一定的影响，这可能是其遗传变异幅度较大的
表现。在花被片为乳白色的两组中，各样品由于腹
面条纹的明显度、背面中肋色泽、花柱色泽和被片皱
缩程度的不同而分别成组，以上表型因素均对聚类
有一定的影响。
５号和４号样品的遗传距离最近，为０．１１，其花
色与形态特征也极为相似。其次是６、７号样品，两
两相似系数为０．１７５，花被片色泽都为乳白色，且花
丝和雌蕊花柱的中下部均为乳白色，花丝上部为淡
４１１ 西北林学院学报 ２７卷　
蓝色。以上４个样品都采自浙江１，其相似系数较
高可能与其生长的地点较为接近、自然起源相近有
关。１４和１５号样品间的遗传距离为０．１９２，都采自
浙江２，观测发现其花被片颜色都为乳白色，主要区
别在于背面中肋色泽和花柱色泽不一，花被片腹面
散生的条纹宽度不一致。１、２号样品花被片色泽一
致，花型相似度也较高，产地均在江苏１，其遗传距
离仅为０．１８８。可见花色、花型相近，原产地相同的
类型遗传距离相对较小，这在一定程度上体现了
ＲＡＰＤ聚类与形态分类的一致性。
表２　不同引物的碱基序列及扩增结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
引物 序列
扩增谱带
（多态谱带）
引物 序列
扩增谱带
（多态谱带）
引物 序列
扩增谱带
（多态谱带）
Ｓ６ ＴＧＣＴＣＴＧＣＣＣ　 ２６（２４） Ｓ１１６ ＴＣＴＣＡＧＣＴＧＧ　 １７（１７） Ｓ１４２ ＧＧＴＧＣＧＧＧＡＡ　 ２１（１５）
Ｓ１０ ＣＴＧＣＴＧＧＧＡＣ　 ２２（２０） Ｓ１１９ ＣＴＧＡＣＣＡＧＣＣ　 １９（１４） Ｓ１４３ ＣＣＡＧＡＴＧＣＡＣ　 １５（１５）
Ｓ４３ ＧＴＣＧＣＣＧＴＣＡ　 ２１（１６） Ｓ１２２ ＧＡＧＧＡＴＣＣＣＴ　 １４（９） Ｓ１４７ ＡＧＡＴＧＣＡＧＣＣ　 １７（１２）
Ｓ４８ ＧＴＧＴＧＣＣＣＣＡ　 １８（１４） Ｓ１２３ ＣＣＴＧＡＴＣＡＣＣ　 ２１（１９） Ｓ１５３ ＣＣＣＧＡＴＴＣＧＧ　 １７（１６）
Ｓ６５ ＧＡＴＧＡＣＣＧＣＣ　 １４（１２） Ｓ１２４ ＧＧＴＧＡＴＣＡＧＧ　 １７（１０） Ｓ１５４ ＴＧＣＧＧＣＴＧＡＧ　 ２０（１６）
Ｓ７１ ＡＡＡＧＣＴＧＣＧＧ　 １９（１９） Ｓ１２５ ＣＣＧＡＡＴＴＣＣＣ　 １７（１３） Ｓ１５９ ＡＣＧＧＣＧＴＡＴＧ　 ２０（２０）
Ｓ８９ ＣＴＧＡＣＧＴＣＡＣ　 ２８（２６） Ｓ１２６ ＧＧＧＡＡＴＴＣＧＧ　 １７（１７） Ｓ１７８ ＴＧＣＣＣＡＧＣＣＴ　 ２４（２３）
Ｓ９１ ＴＧＣＣＣＧＴＣＧＴ　 ２５（２１） Ｓ１２７ ＣＣＧＡＴＡＴＣＣＣ　 １９（１４） Ｓ１８１ ＣＴＡＣＴＧＣＧＣＴ　 １８（１８）
Ｓ９２ ＣＡＧＣＴＣＡＣＧＡ　 ２２（１４） Ｓ１２８ ＧＧＧＡＴＡＴＣＧＧ　 １２（１２） Ｓ１９０ ＡＣＣＧＴＴＣＣＡＧ　 ２０（１６）
Ｓ１１３ ＧＡＣＧＣＣＡＣＡＣ　 １８（１７） Ｓ１３２ ＡＣＧＧＴＡＣＣＡＧ　 １９（１０） Ｓ１９３ ＧＴＣＧＴＴＣＣＴＧ　 ２３（２３）
Ｓ１１５ ＡＡＴＧＧＣＧＣＡＧ　 １３（１１） Ｓ１４１ ＣＣＣＡＡＧＧＴＣＣ　 １３（７） Ｓ１９７ ＴＧＧＧＧＡＣＣＡＣ　 １７（１７）
图１　引物Ｓ１９０扩增结果
Ｆｉｇ．１　ＲＡＰＤ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　Ｓ１９０ｐｒｉｍｅｒ
图２　１７个乳白石蒜样品的 ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ．２　Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＵＰＧＭＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１７ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎｕｓ　Ｌ．ａｌｂｉｆｌｏｒａ
３　结论与讨论
3. 1　乳白石蒜种内遗传多样性
根据聚类结果可以看出，就试验涉及的１７个样
品而言，影响聚类的主要因素是原产地和花被片色
泽，其他表型因素对聚类的影响有限。这与赵庆
芳［１０］在对百合栽培品种的Ｒａｐｄ分析中所得结论类
似，同一原产地的百合品种具有较近的亲缘关系，花
色则是影响聚类结果的第二主要因素。对不同花色
蝴蝶兰的品种遗传多样性分析结果也表明，属于同
源且同一色系的品种总是被归为一类，而花丝、花柱
色泽对聚类没有显著影响［１１］。
多态位点百分率［１２］是衡量物种遗传变异水平
高低的一个重要指标，是遗传多样性的重要参数，具
有计算结果直观、简单的特点，能够比较确切的反映
出遗传多样性的丰富程度，被广泛应用于分子辅助
育种中。乳白石蒜种内遗传分化明显，ＤＮＡ水平多
样性丰富，多态位点比例为８４．６％。从各样品之间
的分析结果看他们之间的遗传距离变幅很大，从最
高的０．４９４到最低的０．１１２，表明乳白石蒜种内遗
传多样性十分丰富，作为进一步开展种内新品种选
５１１第４期 刘志高 等：乳白石蒜１７份种质资源的ＲＡＰＤ分析
择潜力很大。
3. 2　乳白石蒜种质的花色、花形态多样性
乳白石蒜各样品的花被色泽、花丝和花柱的颜
色，花被片的皱缩程度，以及腹面着生的条纹和晕斑
的明显程度，都与遗传多样性关系密切。对梅花、菊
花、建兰品种和黄牡丹的遗传多样性分析也表明，花
被片色泽、重瓣性、花丝色泽及其瓣化共同决定了各
品种变异的丰富多彩，同时其遗传力也存在较大的
差异［１３－１６］。花被片、花丝等花器官色泽的变化也许
与查尔酮基因表达的组织特异性有关，但是花瓣颜
色具体变化的遗传本质揭示仍需要进一步的研究得
到证实。对于乳白石蒜观赏新品种的选育而言，其
花色的多样性是选育过程中主要的参考指标。
生态遗传学认为，植物有相当大的发育灵活性，
相同的基因型由于发育期间环境条件不同，结果产
生极不相同的表型，许多形态指标甚至受到个体发
育阶段的影响［１７－１８］，基因型和表现型之间并不一定
存在一对一的关系，这就给品种性状的描述和品种
间的亲缘关系确定造成了较大困难［１９］。在对芍药
种质资源的研究中发现，生产中以花型、花色作为主
要分类依据的方法和Ｒａｐｄ得到的聚类结果存在较
大差异，一些花色独特的类型并未从其他栽培品种
中被分离出来［２０］。就乳白石蒜而言，由于收集的各
种变异类型均来自野生种群，其生长环境差异较大，
特别是海拔高度、土壤和水分等条件有较大的差异，
为自然变异的产生提供了有利条件。通过对花色变
异类型间遗传多样性的分析，有利于在ＤＮＡ 分子
水平上揭示差异的大小、亲缘关系及相互之间遗传
物质的交流情况，同时为基因工程手段进行石蒜属
植物花色遗传改良提供有利的理论依据。
参考文献：
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科学出版社，１９８５，１６（１）：１－２７．
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ＺＨＡＮＧ　Ｌ，ＣＡＩ　Ｙ　Ｍ，ＺＨＵ　Ｇ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒ－
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｎ　Ｌｙｃｏｒｉｓ（Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）ｂｙ　ｕｓｅ　ｏｆ
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ＤＥＮＧ　Ｃ　Ｌ，ＬＩＵ　Ｊ，ＺＨＯＵ　Ｊ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｙｃｏｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｔｕｂａ（Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）ｂｙ　ＲＡＰＤ［Ｊ］．
Ｇｕｉｈａｉａ，２００７，２７（３）：４０１－４０５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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反应体系的建立［Ｊ］．浙江林学院学报，２００７，２４（２）：１５６－１６１．
ＺＨＡＮＧ　Ｌ　Ｆ，ＧＡＯ　Ｙ　Ｈ，ＺＨＵ　Ｙ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　ｉｎｔｅｒ　ｓｉｍｐｌｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｐｅａｔｓ（ＩＳＳＲ）ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　Ｌｙｃｏｒｉｓ（Ａｍａｒｙｌ－
ｌｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，２００７，２４
（２）：１５６－１６１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ＳＨＡＯ　Ｊ　Ｚ，ＹＡＮＧ　Ｊ　Ｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｄ　Ｃ．ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ
ｄｉｐｌｏｉｄ　Ｌｙｃｏｒｉｓ　ｒａｄｉａｔａ （Ｌ’Ｈｅｒ．）ｈｅｒｂ　ｆｒｏｍ　Ａｎｈｕｉ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９４，３２（６）：５４９－５５２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ＺＨＯＵ　Ｓ　Ｂ，ＹＵ　Ｂ　Ｑ，ＬＵＯ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｌｙｃｏｒｉｓ　ｒａｄｉａｔａａｎｄ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ［Ｊ］．Ａｃ－
ｔａ　Ｐｈｇｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，４５（４）：５１３－５２２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　张波，袁娥．石蒜属植物的观赏价值及在环境美化中的应用
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ＺＨＡＮＧ　Ｂ，ＹＵＡＮ　Ｅ．Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｌｙｃｏｒｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｂｅａｕｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊｉｎｌｉｎｇ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，２（１）：８６－９０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　于明华．石蒜属植物及其在园林绿化中的应用［Ｊ］．华东森林
经理，２００７，３，２１（１）：６７－６８．
［９］　刘志高，邵伟丽，黄华宏．石蒜属植物的园林应用［Ｊ］．河北农
业科学，２００８，１２（３）：５２－５４．
ＬＩＵ　Ｚ　Ｇ，ＳＨＡＯ　Ｗ　Ｌ，ＨＵＡＮＧ　Ｈ　Ｈ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｙｃｏｒｉｓ
ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｇａｒｄｅｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，１２（３）：５２－５４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｔｈｉｒｔｙ　ｅｉｇｈｔ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｅｎｓｉｆｏｌｉｕｍｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉ－
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６１１ 西北林学院学报 ２７卷　
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櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲
１３７３－１３８２．
（上接１１６页）
［１６］　李宗艳，张海燕．黄牡丹表型变异及多样性研究［Ｊ］．西北林
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ｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐａｅｏｎｉａ　ｌｕｔｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，２６（４）：１１７－１２２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　谈探，金则新，李钧敏，等．濒危植物夏蜡梅遗传分化研究［Ｊ］．
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ＴＡＮ　Ｔ，ＪＩＮ　Ｚ　Ｘ，ＬＩ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔ　ｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，２３（２）：７７－８２．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
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ＸＩＡＮＧ　Ｃ　Ｈ，ＺＨＵ　Ｘ　Ｚ，ＺＨＡＮＧ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｗｉｌｓｏｎｉｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔ　ｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９，２４（５）：６６－６９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　戴思兰，陈俊愉．中国菊属一些种的分支分类学研究［Ｊ］．武
汉植物学研究，１９９７，１５（１）：２７－３４．
ＤＡＩ　Ｓ　Ｌ，ＣＨＥＮ　Ｊ　Ｙ．．Ａ　ｃｌａｄｉｓｔｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｏｍｅ　Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅ－
ｍａ　ＳＳＰ．ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｗｕｈａｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９９７，１５（１）：２７－３４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　郭先锋，王莲英．部分芍药种质资源的分析［Ｊ］．园艺学报，
２００７，３４（５）：１３２１－１３２６．
ＧＵＯ　Ｘ　Ｆ，ＷＡＮＧ　Ｌ　Ｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｐａｒｔｉａｌ　ｐｅｏｎｙ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｗｉｔｈ　ｒａｐｄ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ－
ｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，３４（５）：１３２１－１３２６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３２１第４期 杨　堃 等：葡萄ＳＶＰ类 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因的克隆及表达分析