全 文 ：乙醛酸对李氏禾铬耐受和富集作用的影响试验
王文萍１，２，３，张　慧１，２，３，刘　杰１，２，３，卢媛媛１，２，３
（１．桂林理工大学环境科学与工程学院，广西 桂林５４１００４；２．广西环境污染控制理论与技术
重点实验室，广西 桂林５４１００４；３．桂林理工大学广西矿冶与环境科学实验中心，广西 桂林５４１００４）
摘　要：通过水培试验，研究了乙醛酸对铬胁迫下李氏禾幼苗生理生化、草酸分泌及铬吸收量的影响，并考察了乙
醛酸对李氏禾体内草酸合成的调控，进而促进李氏禾的铬耐受和富集能力。结果表明：铬胁迫下，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ
乙醛酸处理，李氏禾的细胞膜透性、丙二醛（ＭＤＡ）含量相比对照组有所降低，李氏禾叶部总草酸含量为对照组的
１５１％～３２８％，并且在铬浓度为０．２～０．８ｍｍｏｌ／Ｌ时，增加的草酸以不溶性草酸为主，其含量为对照组的１６６％～
１９３％；在一定Ｃｒ３＋浓度胁迫下，添加乙醛酸能促进李氏禾体内草酸的合成，使得铬更易于与草酸结合形成不溶性
的草酸铬络合物，进而提高植物对铬的耐受和富集能力。
关键词：李氏禾；Ｃｒ３＋胁迫；乙醛酸；耐受和富集作用；草酸；植物修复
中图分类号：Ｘ１７１．４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１６７１－１５５６（２０１４）０１－００１２－０５
收稿日期：２０１３－０２－１２　　修回日期：２０１４－０１－０８
项目基金：国家自然科学基金项目（４１０６３００４）；广西自然科学基金创新团队项目（２０１１ＧＸＮＳＦＦ０１８００３）；广西科学研究与技术开发计划应用基
础研究专项（桂科攻１１４０００２－３－２）；广西教育厅资助项目（２０１０１２ＭＳ０９７）
作者简介：王文萍（１９８６—），女，硕士研究生，主要研究方向为水污染控制工程。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｗｅｎｐｉｎｇｈｙ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　Ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　Ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｅｅｒｓｉａ　Ｈｅｘａｎｄｒａ　Ｓｗａｒｔ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋Ｓｔｒｅｓｓ
ＷＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｐｉｎｇ１，２，３，ＺＨＡＮＧ　Ｈｕｉ　１，２，３，ＬＩＵ　Ｊｉｅ１，２，３，ＬＵ　Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ１，２，３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕｉｌｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｌｉｎ
５４１００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｌｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００４，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｎｇ，Ｍｅｔａｌｌｕｒｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｇｕｉｌｉｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　Ｃｒ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ａｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ
ｐｌａｎｔ，Ｌｅｅｒｓｉａ　ｈｅｘａｎｄｒａ　Ｓｗａｒｔｚ，ｂｙ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ，ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　０．１ｍｍｏｌ／Ｌ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ，ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅｓ　ａｎｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｏｘａｌａｔｅ　ｉｓ　ａｂｏｕｔ　１５１％～３２８％ ｏｆ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ
ｇｒｏｕｐ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｓｏｌｕｂｌｅ　ｏｘａｌａｔｅ　ａｃｃｏｕｎｔｓ　ｆｏｒ　１６６％～１９３％ｏｆ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｉｎ　ａ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　０．２ｔｏ　０．８ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃｒ３＋．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｍａｙ　ｐｒｏ－
ｍｏｔｅ　ｔｈｅ　ｏｘａｌｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｃｈｅｌａｔｅ　ｗｉｔｈ　ｏｘａｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｈｒｏｍｉｕｍ，ａｎｄ　ｔａｋｅ　ｐａｒｔ　ｉｎ　ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ　ｃｈｒｏｍｉｕｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｔｅｒｎａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｌｅｅｒｓｉａ　ｈｅｘａｎｄｒａ　Ｓｗａｒｔｚ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｅｅｒｓｉａ　ｈｅｘａｎｄｒａ　Ｓｗａｒｔ；Ｃｒ３＋ ｓｔｒｅｓｓ；ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ；ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｏｘａｌａｔｅ；ｐｈｙ－
ｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ
　　铬（Ｃｒ）是人和动物新陈代谢过程中必需的微
量元素，但是超量的铬对人和动物有明显的致癌、致
畸作用。铬又是一种广泛使用的工业原料，电镀、皮
革加工、油漆、印染、木材防腐以及蛇纹石矿的开采
和冶炼都会造成铬污染［１］。我国是世界铬盐生产大
国，仅每年排放的铬渣就超过３５万吨，对土壤和地
下水的环境安全构成了严重威胁［２］。据不完全统
计，我国铬重度污染土壤已达１　２５０多万吨，多数地
第２１卷　第１期
２　０　１　４年　 　１月
　　　　　　　
安 全 与 环 境 工 程
Ｓａｆｅｔｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
　　　　 　　
Ｖｏｌ．２１　Ｎｏ．１
Ｊａｎ． 　２０１４
DOI:10.13578/j.cnki.issn.1671-1556.2014.01.001
区土壤中铬含量已达临界值，土壤铬污染亟待治
理［３］。
植物修复因其高效、经济、无二次污染等众多优
点，已受到环境科研工作者的广泛关注［４］。李氏禾
（Ｌｅｅｒｓｉａ　ｈｅｘａｎｄｒａ　Ｓｗａｒｔｚ）是笔者课题组在国内首
次报道的铬超富集植物，在铬污染土壤的植物修复
方面表现出极强的应用潜力［５］，深入研究李氏禾对
铬的耐性机制和影响因子，对于培育高耐性铬富集
植物，提高铬污染土壤的植物修复效率有着重要的
理论和现实意义。
植物中的草酸长期被认为是一种没有明确生理
意义的代谢副产物，但越来越多的研究证据表明：草
酸不但在调节植物细胞Ｃａ２＋浓度、ｐＨ值等生理过
程中起作用，而且在植物适应环境胁迫中发挥重要
功能［６—９］。本课题组前期试验研究表明，铬与草酸
配位结合可能是李氏禾对铬耐受和解毒的重要机
制，李氏禾内源草酸的增加有可能提高其对铬的耐
受和富集能力，且乙醛酸可能是李氏禾合成草酸的
直接前体，在营养液中添加乙醛酸能有效促进李氏
禾体内草酸的合成。本试验拟通过在铬胁迫下添加
外源乙醛酸促进李氏禾体内草酸合成，从而提高铬
胁迫下李氏禾的铬耐受和富集能力，以期为寻求生
理诱导提高植物铬耐性和强化铬污染土壤植物修复
技术的途径提供理论依据和实践参考。
１　材料与方法
１．１　供试植株与前处理
李氏禾幼苗采集地位于广西壮族自治区桂林市
荔浦县（非污染区）。选取长势一致且状况良好的李
氏禾幼苗，用去离子水反复冲洗干净，置于含有 Ｈｏ－
ａｇｌａｎｄ营养液的塑料桶中，人工气候箱（光照１２
ｈ／ｄ，２５℃／白天，２０℃／夜间）条件下培养一周后，移
至经不同处理的营养液中培养。本课题组前期试验
研究表明，李氏禾植株在试验培养周期内，乙醛酸浓
度为０．１ｍｍｏｌ／Ｌ和０．５ｍｍｏｌ／Ｌ时均可正常生长，
且乙醛酸浓度为０．１ｍｍｏｌ／Ｌ时对植物体内草酸含
量变化影响明显。本试验设置两组，一组为０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理组，一组为对照组，每组种植２０
株李氏禾幼苗，３个平行样品，具体设置如下：
（１）对照组：Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液＋ＣｒＣｌ３ 溶液，
Ｃｒ３＋ 浓度梯度为 ０ ｍｍｏｌ／Ｌ、０．２ ｍｍｏｌ／Ｌ、０．４
ｍｍｏｌ／Ｌ、０．８ｍｍｏｌ／Ｌ、１．０ｍｍｏｌ／Ｌ。
（２）０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理组：Ｈｏａｇｌａｎｄ营
养液＋乙醛酸溶液＋ＣｒＣｌ３ 溶液，乙醛酸浓度为０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｃｒ３＋浓度梯度与对照组相同。
每３ｄ更换一次培养液，培养３０ｄ取样测定植
株各指标。
１．２　测定方法
１．２．１　草酸含量的测定
水溶性草酸含量的测定：植物匀浆，超纯水
７０～８０℃，水浴浸提２０ｍｉｎ，冷却、定容、过滤后离
子色谱仪测定。
总草酸含量的测定：１ｇ鲜样加入２ｍＬ　０．５
ｍｏｌ／Ｌ　ＨＣｌ，７０～８０℃水浴浸提３０ｍｉｎ，冷却、定容、
过滤后离子色谱仪测定。
离子色谱法测定草酸含量借鉴曾芳［１０］的方法
并加以修改。本试验离子色谱仪采用美国戴安公司
ＩＣＳ－１０００型离子色谱仪，色谱条件为：ＩｏｎＰａｃ　ＡＳ１１
阴离子柱（４ｍｍ×２５０ｍｍ），ＩｏｎＰａｃ　ＡＧ１１保护柱；
抑制 电 流 为 ５０ ｍＡ；淋 洗 液 为 ３．５ ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｎａ２ＣＯ３／１．０ ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３；流 速 为 １．２０
ｍＬ／ｍｉｎ；进样量为２５μＬ。
１．２．２　植株根长、株高和生物量的测定
植株根长为植株底部到根尖；植物株高为植株
底部到叶尖；植株生物量为将植株放置于１０５℃杀
青１５ｍｉｎ，然后于８０℃烘干至恒重，称量干重。具
体测定参照孔祥生等［１１］描述的方法。
１．２．３　植物细胞膜通透性
植物细胞膜通透性采用相对电导率法［１２］测定，
并用电解质外渗率表示。
１．２．４　植物丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定
采用硫代巴比妥酸法［１２］测定植物 ＭＤＡ含量。
１．２．５　植物铬含量的测定
采用 ＨＮＯ３＋Ｈ２Ｏ２ 消解，原子吸收分光光度
法测定植物铬含量（ＰＥ－ＡＡ７００）［１３］。
２　结果与分析
２．１　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾幼苗生长情况的影
响
图１为乙醛酸对铬胁迫下李氏禾幼苗生长情况
的影响试验结果。由图１可知：铬胁迫下，经０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾根长、株高和生物量均
显著高于对照组（ｐ＜０．０５）。各种Ｃｒ３＋ 浓度胁迫
下，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾根长分别比
对照组增加了１１．８％、１１．４％、１１．２％和４４．６％［见
图１（ａ）］，株高比对照组增加了１０．９％、１１．５％、
４１．３％和５４．１％［见图１（ｂ）］，生物量比对照组增加
了１０．６％、１０．９％、８８．６％和７９．４％［见图１（ｃ）］。
３１第１期　　　　　　 王文萍等：乙醛酸对李氏禾铬耐受和富集作用的影响试验　　　 　
说明铬胁迫下，添加乙醛酸可以有效缓解铬对李氏
禾生长的抑制。
图１　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾根长、株高和生物量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，
ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｌ．ｈｅｘａｎｄｒａ　ｕｎｄｅｒ
Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
２．２　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾电解质外渗率的影响
电解质外渗率常被用于表征细胞受伤害程度，
电解质外渗率越大，表示细胞受伤害的程度越深。
图２为乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部电解质外渗率
的影响试验结果。由图２可见：低浓度 Ｃｒ３＋（０．２
ｍｍｏｌ／Ｌ、０．４ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫时，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙
醛酸处理，李氏禾叶部电解质外渗率均显著低于对
照组（ｐ＜０．０５），仅为对照组的６２．６％和７４．０％；当
Ｃｒ３＋浓度为０．８ｍｍｏｌ／Ｌ和１．０ｍｍｏｌ／Ｌ时，经０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理亦可降低植株受毒害程度，但
差异不显著，李氏禾叶部电解质外渗率分别为对照
组的９１．２％和９６．８％。说明一定 Ｃｒ３＋ 浓度胁迫
下，营养液中添加乙醛酸可以有效缓解铬对李氏禾
植株细胞膜的毒害。
图２　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部电解质
外渗率的影响
Ｆｉｇ．２　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ　Ｌ．ｈｅｘａｎｄｒａｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
２．３　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾ＭＤＡ含量的影响
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的产物，其含量反
映了细胞膜脂过氧化的程度。图３为乙醛酸对铬胁
迫下李氏禾叶部丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响试验结
果。由图３可见：铬胁迫下，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸
处理，李氏禾叶部 ＭＤＡ含量显著低于对照组（ｐ＜
０．０５）；各种Ｃｒ３＋浓度胁迫下，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛
酸处理，李氏禾叶部 ＭＤＡ 含量分别为对照组的
６５．５％、６０．５％、７８．８％和８７．９％。说明铬胁迫下，
添加乙醛酸可以明显减轻植株受铬胁迫的毒害程
度，增加李氏禾植株对铬的耐受能力。
图３　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｌ．ｈｅｘａｎｄｒａ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
２．４　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾植株内草酸的影响
图４为乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部总草酸含
量的影响试验结果。由图４可见：铬胁迫下，经０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾叶部草酸含量均显著
高于对照组（ｐ＜０．０５），分别为对照组的１５１％、
４１　　　　　　　　　　　 　　　　　　安 全 与 环 境 工 程　　　　　 　　　　　　　　　第２１卷
１６２％、２６２％ 和 ２０６％；Ｃｒ３＋ 浓 度 为 ０．２～０．８
ｍｍｏｌ／Ｌ时，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾植
物叶部不溶性草酸含量（不溶性草酸含量＝总草酸
含量－水溶性草酸含量）均显著高于对照组，分别为
对照组的１９３％、１６８％和１６６％（见图５）；Ｃｒ３＋浓度
为１．０ｍｍｏｌ／Ｌ时，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李
氏禾植物叶部不溶性草酸含量与对照组无显著性差
异。说明一定浓度铬胁迫下，添加乙醛酸能够明显
促进李氏禾叶部草酸的合成，且随着Ｃｒ３＋浓度的增
加，水溶性草酸可以向不溶性草酸转换。
图４　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部总草酸含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｏｘａｌｉｃ　ａｃｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌ．ｈｅｘａｎｄｒａｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
图５　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部不溶性草酸
含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｓｏｌｕｂｌｅ　ｏｘａｌｉｃ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌ．ｈｅｘａｎｄｒａｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
２．５　乙醛酸对铬胁迫下李氏禾铬含量的影响
图６为乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部铬含量的
影响试验结果。由图６可见：Ｃｒ３＋浓度为０．２～０．８
ｍｍｏｌ／Ｌ时，经０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾叶
部铬含量高于对照组，分别为对照组的１１８％、
１３３％和１５６％；Ｃｒ３＋浓度为１．０ｍｍｏｌ／Ｌ时，经０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾植株叶部铬含量与对
照组无显著性差异（ｐ＞０．０５）。说明一定铬浓度胁
迫时，添加乙醛酸可以有效促进李氏禾叶部的铬富
集能力；但铬胁迫浓度过高时，添加乙醛酸不能对李
氏禾叶部富集铬的能力起到促进作用。
图６　 乙醛酸对铬胁迫下李氏禾叶部铬含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｙｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｌ．ｈｅｘａｎｄｒａｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
２．６　讨论
（１）重金属对植物的胁迫作用首先表现在对植
物体根系、株高生长和生物量的抑制。植物体内的
有机酸可以与重金属螯合形成无毒或毒性较低的化
合物以减轻重金属对植物体的毒害，增加植物体内
源有机酸的合成量，有可能缓解重金属对植株的抑
制作用［１４］。本试验结果表明，铬胁迫下，经０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾根长、株高和生物量均
高于对照组，说明添加乙醛酸能有效促进李氏禾植
株根长、株高的生长和其生物量的增加，明显缓解铬
对李氏禾生长的抑制。
（２）植物在逆境胁迫时，植物细胞膜会遭到破
坏，导致细胞膜透性增大，胞内电解质外渗，电导率
上升［１５］，且植株细胞内自由基产生与清除的动态平
衡也会遭到破坏，过量的自由基与脂质发生过氧化
反应生成 ＭＤＡ，ＭＤＡ可引起核酸、蛋白质等生命
大分子的交联聚合，进而使细胞出现“中毒”症
状［１６—１７］。刘拥海等［１８］研究外源草酸对水稻幼苗铝
毒害的缓解作用时发现，添加６ｍｍｏｌ／Ｌ草酸可以
显著降低铝毒害下根系膜透性（以相对电解质外渗
率表示）和丙二醛（ＭＤＡ）含量，有效缓解铝对水稻
幼苗的毒害。本试验通过添加植物体合成草酸所需
前体乙醛酸，研究了乙醛酸对铬胁迫下李氏禾细胞
膜的影响，结果表明乙醛酸处理可以在一定铬浓度
胁迫下有效降低细胞膜电解质外渗率，但高浓度铬
胁迫时乙醛酸不能有效降低细胞膜电解质外渗率。
此外，铬胁迫下，乙醛酸处理可以有效抑制细胞内
ＭＤＡ的产生。说明铬胁迫下，乙醛酸可以有效缓
解铬对李氏禾植株细胞的毒害。
５１第１期　　　　　　 王文萍等：乙醛酸对李氏禾铬耐受和富集作用的影响试验　　　 　
（３）许多研究表明，不同的营养条件可能改变
植物组织中草酸的含量［１９］。乙醛酸是植物合成草
酸所需的最直接的前体物质，在营养液中添加乙醛
酸可能会促进植物体内部草酸合成量的增加。刘拥
海等［２０—２１］用乙醇酸与乙醛酸喂养荞麦幼苗根部，荞
麦根叶中草酸含量显著增加，且通过对荞麦和大豆
叶片草酸含量差异的研究发现，乙醛酸氧化生成草
酸可能是植物草酸合成的限速步骤之一。本试验研
究表明，０．２～０．８ ｍｍｏｌ／Ｌ 铬胁迫下，经 ０．１
ｍｍｏｌ／Ｌ乙醛酸处理，李氏禾植株叶部草酸含量显
著高于对照组（ｐ＜０．０５），说明铬胁迫下，添加乙醛
酸能够明显促进李氏禾植株叶部细胞草酸的合成。
（４）孙和和等［２２］研究发现，加入１６ｍｍｏｌ／Ｌ的
柠檬酸可以显著促进美人蕉对铬的吸收和铬在美人
蕉体内的迁移。李氏禾作为铬的超富集植物，研究
发现草酸铬的络合可能是李氏禾耐铬的重要解毒机
制，通过增加李氏禾体内草酸的合成有可能促进李
氏禾对铬的富集。本试验研究表明，铬胁迫下添加
乙醛酸，李氏禾植株叶部铬积累量增加，且随着铬胁
迫浓度的增加，水溶性草酸明显向不溶性草酸转换。
可以推断不溶性草酸可能对促进植株的铬富集能力
起主要作用，乙醛酸可有效促进植物体内草酸的合
成，且合成的草酸能有效与进入植物体的铬结合，增
强李氏禾植株对铬的富集能力。
３　结　论
（１）铬胁迫下添加乙醛酸，可有效促进李氏禾
植株根长、株高和生物量的增加，显著减缓细胞电解
质外渗率和 ＭＤＡ含量随铬浓度升高而增加的速
度，有效缓解铬对植物组织的毒害，对提高植物适应
和抵抗铬超标环境能力起到重要的促进作用。
（２）乙醛酸单独处理时，可有效促进李氏禾体
内总草酸含量和水溶性草酸含量的增加；随着铬浓
度的升高，李氏禾体内不溶性草酸含量增多，乙醛酸
促进李氏禾草酸合成的增加部分有效地转化为不溶
性草酸与铬结合，从而促进了李氏禾铬积累量的增
加。
参考文献：
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通讯作者：张　慧（１９７７—），女，博士，副教授，主要从事污染土壤的
生物修复技术、环境友好材料的制备与应用等方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｚｈａｎｇｈｕｉ＠ｇｌｕｔ．ｅｄｕ．ｃｎ
６１　　　　　　　　　　　 　　　　　　安 全 与 环 境 工 程　　　　　 　　　　　　　　　第２１卷