全 文 ：　[收稿日期] 2008-07-12
　[基金项目] 湖北省教育厅青年项目(Q200512005);湖北省自然科学基金项目(2007ABA409)
　[第一作者简介] 朱桂才(1970-),男 ,湖北仙桃人 ,博士研究生 ,副教授 ,主要从事绿地生态学研究.
　[通讯作者] 杨中艺 , E-mai l:ad syzy@mai l.syu s.edu.cn
　　　水分胁迫下李氏禾营养器官的解剖结构研究
　　朱桂才　(中山大学生命科学学院 , 广东 广州 520075;长江大学园艺园林学院 ,湖北 荆州 434025)
　　杨中艺　(中山大学生命科学学院 , 广东 广州 520075)
[ 摘要]通过模拟水分胁迫条件 , 分析了不同淹水深度 、淹水时间长度和持续干旱等处理下李氏禾(Leersia
hexandra)营养器官的解剖结构。结果表明 , 李氏禾具有忍耐淹水和干旱的特性;水分胁迫下李氏禾根 、茎 、
叶的基本结构组成没有特殊变化 ,根由表皮 、皮层 、中柱组成;茎由表皮 、基本组织(薄壁细胞)、维管束组成;
叶由表皮(表皮细胞 、泡状细胞 、气孔器)、叶肉 、叶脉组成。淹水胁迫下 , 李氏禾根 、茎 、叶内形成大且多的气
腔 ,具有发达的通气组织;干旱胁迫下李氏禾的根皮层增厚 、叶片内叶绿素含量减少但不失绿 。总体而言 ,
为了适应逆境的生长 ,李氏禾内部结构产生了一种具有自我保护和调解功能的变化。
[ 关键词] 解剖结构;淹水;干旱;营养器官;李氏禾(Leersia hexandra)
[ 中图分类号] Q945.78;Q949.71+4.2 [ 文献标识码] A　　[ 文章编号] 1673-1409(2008)03-S017-04
李氏禾(Leersia hexandra)又名秕壳草 ,多年生野生型根茎类禾本科 C3草本植物 , 杆下部伏卧地面
或倾斜 ,并于节处生根 ,根 、茎都具有很强的繁殖能力[ 1] 。关于李氏禾的早期研究文献多集中在其作为水
稻的杂交材料等方面 。近年来方华等报道了应用于广东省新丰江水库消涨带 ,李氏禾长期淹水后能萌发
出新的分蘖 ,具有很强的忍耐干旱和淹水的“共耐性”以及对重金属铬超富集的特点[ 2 ～ 4] 。植物与其生活
的环境构成一个有机的整体 ,植物对环境的适应必然使其在形态结构及生理生态等方面产生与之相应的
变化 。目前 ,国内外已开展了揭示水分条件与植物形态结构变化间关系的研究 ,但是往往局限于淹水条件
或干旱条件 ,关于对淹水和干旱具有共耐性的植物材料的解剖结构分析研究尚未见报道 。为此 ,本研究设
置了不同的淹水时间长度和淹水深度以及持续干旱等水分胁迫条件 ,对上述条件下李氏禾营养器官的解
剖结构进行观察 ,分析其根 、茎 、叶的解剖结构变化程度 ,揭示其对极端水分环境条件的适应规律 ,以期为
合理开发利用具有“两栖”特性的植物资源提供解剖学方面的依据。
1　材料与方法
1.1　材料
试验材料上盆前定植于长江大学植物园 ,常规水肥管理 。
1.2　方法
水分胁迫条件包括淹水和持续性干旱 2种因素 ,其中淹水又分为淹水深度和淹水时间 2种水平。采
用直径 30 cm 、高 40 cm 的土盆盆栽 ,每盆 10株 ,共 150盆。将上盆后置于露地管理的材料作为对照 ,其
他盆栽材料作如下处理:
(1)淹水深度的设置　淹没处理组:将盆栽植株置于深水池内 ,水面完全淹没植株顶部 150 cm;淹涝
处理组:淹水至盆土上表面 5 cm;
(2)淹水时间的设置　长期淹水处理组:2006 年 12月 1日至 2007 年 7月 20日;短期淹水处理组:
2007年 6月 12日至 2007年 7月 20日。
(3)持续性干旱设置　盆栽材料置于玻璃温室内 ,保证通风 、采光 ,持续干旱 45 d。
分时段统计水分胁迫下试验材料的平均成活率 ,并分别随机选取长势良好的植株 6株 ,各取其根 、茎 、
·17·长江大学学报(自然科学版)　2008年 9月第 5卷 第 3期:农学Journal of Yangtze University(Nat Sci Edit)　Sep.2008 , Vo l.5 No.3:Agr i Sci
叶横切 10 ～ 12 um 的徒手切片 ,50%的蕃红染色 ,制片后在数字生物摄像显微镜(BM18A-SC130)下观察
根 、茎 、叶的结构及变化。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫下李氏禾的成活率
表 1　水分胁迫后李氏禾的成活率
Table 1　The survival rate on common
cutgrass under water stress
处理及时间 平均成活率/﹪
淹没 30 d 100.0
淹涝 30 d 100.0
淹没 120 d 87.3
淹涝 120 d 92.1
淹没 180 d 34.0
淹涝 180 d 43.3
持续干旱 45 d 53.8
　　一定环境下 ,植物的成活率表现出生存适应性 ,植物的成活率与
植物本身的内部结构变化以及生长代谢有一定的关系 。从表 1可以
看出 ,淹水 120 d后李氏禾成活率仍然接近90%。从成活率来看 ,浅
淹条件更适合其生存 ,但是其对持续干旱的忍受能力也很强 。因此 ,
成活率统计表明该植物具有典型的“共耐性” 。
2.2　淹没处理下不同淹水时间李氏禾根 、茎 、叶的解剖结构
(1)短期淹水条件下李氏禾根 、茎中的气腔大且较多(图 1-1 、
图 1-2)。从李氏禾的叶横切面上可以看出 ,下表皮上长细胞狭长
筒状 ,其间有短细胞;密布大 、小乳突;气孔副卫细胞为高圆屋顶形至
三角形 ,因乳突侵入而变形 ,有刺毛;海绵组织发达 ,叶肉绿色(图 1
-3)。
(2)长期淹水条件下李氏禾根的外侧壁有增厚的现象 ,层内部相邻细胞破裂形成不规则的腔(图 1-
4);气腔相对多 、不规则 ,有残余的皮层薄壁细胞;茎内的细胞排列不规则(图 1-5),叶中各组织有解体现
象 ,内含少量叶绿素(图 1-6),与 CK 叶(图 1-18)相比 ,分布不均匀 ,但是淹水不失绿。
2.3　淹水 180 d 后不同淹水深度李氏禾根 、茎 、叶的解剖结构
(1)淹涝处理下 ,李氏禾根 、茎的维管束和机械组织退化(图 1-7 、图 1 ～ 8),气腔和通气组织发达 ,与
深淹条件下的李氏禾解剖结构基本相同(图 1-10 、图 1-11);表皮细胞大且含有叶绿素 ,气孔多分布于叶
上表皮 ,叶肉组织分化程度低 ,组织间隙较大和密度减小(图 1-9)。
(2)淹没处理下 ,李氏禾的根中导管数量少 ,管腔变小 ,细胞内组织有解体现象(图 1-10)。茎内基本
组织中有大型的裂生通气道 ,在髓腔与气腔之间有散生维管束 ,表皮上长细胞排列疏松(图 1-11)。另
外 ,皮层薄壁细胞相邻的壁消失形成大小不一的空腔 ,髓区薄壁细胞形成完整的空腔 ,表现出一定的水生
性结构特点。在淹没条件下其叶色较绿 ,叶中叶脉维管束周围的纤维组织发达 ,通气组织发达 ,形成大的
气腔 ,泡状细胞多。叶上表面大量泡状细胞及叶脉维管束周围有发达的纤维组织 ,但叶中有部分组织解体
(图 1-12)。
2.4　持续干旱胁迫下李氏禾根 、茎 、叶的解剖结构
(1)干旱条件下李氏禾的根皮层增厚(图 1-13)。皮层厚可以增加根对水分的横向运输的阻力 ,同时
皮层细胞吸收与贮藏的水分在根中也可能起着“小水库”的作用 ,从而提高作物的抗旱能力 。根内的木质
部大导管直径较小 ,根据 Richards等[ 5] 的研究 ,减少根内木质部大导管的直径可使驱动水分流动的气压
变化率降低 ,即增大水分输导管阻力 ,增加其抗旱能力 。另外 ,皮层细胞层数较少 ,木质部导管数量较多 。
(2)从李氏禾茎的解剖结构(图 1-14)可以观察到 ,外壁表皮细胞革质化 ,靠近表皮的基本组织 ,细胞
形状小 ,排列紧密 ,细胞壁增厚 ,向内为薄壁组织 ,是基本组织的主要部分 ,细胞大 ,壁薄 ,排列疏松 ,有胞间
隙 ,并且有大而明显的气腔。
(3)叶是植物进行光合与蒸腾作用的主要器官 ,李氏禾的叶线形 ,叶面积小能减小水分散失 ,干旱胁迫
后叶片内叶绿素含量减少 ,组织内有结晶物 ,具有角质层和表皮毛(图 1-15),叶片的解剖结构反映出其
具有抗旱特性。
3　小结与讨论
(1)成活率表现出植物的生长适应性 ,淹水胁迫和干旱胁迫下李氏禾的成活率较高 ,说明李氏禾这一
物种在长期进化中形成了特殊的适应机制和结构 ,具有广泛的适应性 。
·18· 　 长江大学学报(自然科学版) 2008年 9 月
1～ 3:分别为短期淹水下李氏禾根 、茎 、叶解剖结构(100×);4 ～ 6:分别为长期淹水下李氏禾根 、茎 、叶解剖结构(100
×);7～ 9:分别为淹涝条件下李氏禾根、茎 、叶解剖结构(100×);10～ 12:分别为淹没条件下李氏禾根 、茎 、叶解剖结构
(100×);13～ 15:分别为干旱胁迫下李氏禾根 、茎 、叶解剖结构(100×);16～ 18:分别为 CK 李氏禾根 、茎、叶解剖结构
分析(100×)
图 1　水分胁迫后李氏禾根 、茎 、叶的解剖结构
Figure 1　The cross section of the root , stem and leaf of Leersia hexandra after water stress
(2)植物在淹水 、缺氧的情况下 ,由于根 、茎部通气组织不发达 ,会诱导形成发达的通气组织[ 6] ;水生 、
湿生植物根 、茎内具有发达的气腔 ,是适应淹水的典型待征之一[ 7] 。不同处理下 ,李氏禾的根 、茎具有发达
的气腔 ,组织细胞大 ,排列不规则 ,疏松;根内导管数量少 ,管腔变小。而在水分充足条件下 ,其根中导管数
·19·第 5 卷 第 3 期:农学 朱桂才等:水分胁迫下李氏禾营养器官的解剖结构研究 　
量减少 ,管腔变小有利于适应淹水[ 8] ;茎内基本组织裂生形成通气道 ,表皮上细胞排列疏松 ,皮层薄壁细胞
相邻的壁消失形成大小不一的空腔 ,表现出一定的水生性结构特点。
(3)干旱胁迫下 ,李氏禾茎表皮角质化 ,根皮层增厚 ,但导管和韧皮纤维等机械输导组织较常见的水生
植物发达;叶具有角质层和表皮毛 、大量的泡状细胞 ,形成了大的气腔。植物茎的表皮毛和角质可以使植
物的蒸腾作用降低 ,减少植物水分散失 ,提高植物的抗旱能力;气腔的大小和多少则直接影响到植物的通
气状况和水分的贮存[ 9] ,因此 ,李氏禾能以典型的旱生结构适应其环境 ,在一定程度具有旱生植物特点。
(4)本研究将几种水分胁迫处理下李氏禾的营养器官解剖结构与对照进行比较 ,在一定程度上揭示了
其对水分因子具有较宽适应幅度的原因 。植物是否适应水分胁迫 ,很大程度取决于植物体内有无通气组
织以及适应水分胁迫的各种结构变化 。通气组织的形成是受基因控制的 ,而并不是由环境所决定的[ 10] 。
因此 ,要进一步解释李氏禾具有“两栖性”这一特征的现象 ,还有待于从植物体内有关酶活性 、内源激素的
变化以及分子机理等方面深入研究 。
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·20· 　 长江大学学报(自然科学版) 2008年 9 月
Key words:pest;forecast factor;combined f orecas ting method
013 Variation of Soil Moisture and Analysis of It in Farmland Prone to Surface and Subsurface
Waterlogging
ZHU Jian-qiang 　 H ubei P rovincia l Eng ineering and Technolog y Research Center on Water log ged Land Development ,
Jingzhou , H ubei 434025 , Ch ina
LIUHui-ning 　(Col leg e o f Hort iculture and Gard ening , Yang tz e Universi ty , J ing zhou, H ubei 434025 , China)
GENGXian-Bo ,HUANGZhi-min　 Hubei Provincial J in gzhou E xperimenta l S tat ion on A gricu lture and Meteorolo gy ,
J in gzhou , Hubei 434025 , China
Abstract:Soil moisture in a field prone to surface and subsurface waterlogging was stud-
ied based upon a lot of info rmation obtained by investigation and observation in the four-
lake watershed in Hubei Province.Analysis results showed that yearly average moisture
of soil located in different layers is quite close and merely a mino r difference.However a
g reat difference of it existed in different years and seasons;topsoil moisture is obviously
affected by g roundwater when groundw ater depth below the land surf ace is less than one
meter.Under certain conditions there is an extreme sig nificant correlation among soil
moisture , groundwater depth , accumulated precipitation and accumulated evaporation.
Key words:soil moisture;groundwater;rainfall;farmland prone to surface and subsur-
face waterlog ging
017 Anatomical Structure Analysis of Nutrient Organs of Leersia hexandra under Moisture Co-
ercion
ZHU Gui-cai 　 S chool o f Li fe S cience , Sun Yatsen Un iver sity , Guang zhou , Guangdong 510275 , China;
Col lege o f Hor ticu lture and Gardening , Yang tz e Universi ty , J in gzhou , Hubei 434025 , China
Yang Zhong-yi 　(S choolo f Li f e Science , Sun Y atsen Univer sity , Guangzhou , Guangdong 510275 , Ch ina)
Abstract:The nutrient o rgans of Leersia hexandra were anatomicaliy analyzed under
simulated water s tress conditions of different manure , different flood and different
drought periods.Results indicated that there were no special changes on the basic st ruc-
ture of root , stem and leaf of Leersia hexandra under moisture coercoin.The root w as
composed of epidermal , cortex and s tele;While the stem was made up of epidermal ,
g round tissue(parenchymalous cells)and vascular bundle , and the leaf compos ted of ep-
idermal(epidermal cells , blis ter cell , s tomatal apparatus), diachyma and leaf vein.How-
ever , on the point of the observation , comparison and analysis of anatomical st ructure ,
there were some changes under moisture coercion , such as the composition st ructure
size of Leersia he xandra s histiocy te cell and aerenchyma in plant had a certain change.
And the formation and number of air cavity of roo t , stem and leaf became big and devel-
oped aerenchyma , which showed that Leersia hexandra in o rder to adapt to the in ad-
versity grow th there was a change tow ards the self-pro tection and reconciliation of func-
tion in its interior s tructure and this change has a certain tolerance of drought and water
logging.
Key words:anatomical st ructure;f looding ;drought;nutrient organs;Leersia he xandra
021 Preliminary Studies of Effects of Calcium on Physiological Characteristics of Fes tuca
arundinacea under Salt Stress
· Ⅲ·