全 文 ：植　物　学　报　 1995, 37( 3): 171— 176
Acta Bot anica Sinica
薏苡胚乳传递细胞的超微结构*
席湘媛　冷　梅
(山东农业大学 ,泰安 271018)
摘　　要
传粉后 10 d,薏苡 (Coix lacr yma-jobi L. )颖果基部胚乳最外层传递细胞具长而多的壁内
突 ,第二层细胞的壁内突较第一层的短而少 ,均具瓣裂的细胞核、丰富的线粒体、粗糙内质网、
核糖体、产生小泡的高尔基体及与壁内突质膜相连的、含深色物质的囊泡。线粒体分布于壁内
突附近或其间。授粉后 25 d,第一、二层细胞壁内突发达 ,几乎充满了细胞 ,但细胞器可见。第
四层传递细胞具树枝状及网状的壁内突 ,大量线粒体、具质体膜的淀粉粒、脂体存在壁内突附
近或壁内突的间隙内。高尔基体常见 ,仅见很少的片段内质网。 第五层传递细胞具短的壁内
突、较大的淀粉粒及许多小蛋白质体。两个时期的第一、二层细胞内均未观察到胞间连丝。授
粉后 25 d,第四层及以上的传递细胞的细胞壁和呈网状的壁内突均含有胞间连丝。 还讨论了
各种细胞器的作用及各层传递细胞的功能。
关键词　薏苡 ;胚乳 ;传递细胞 ;超微结构⒇
ULTRASTRUCTURE OF TRANSFER CELLS IN
ENDOSPERM OFCOIX LACRYMA-JOBI
Xi Xiang-yuan and Leng Mei
( Agricultural University of Shandong , Taian 271018)
Abstract
Special at tention was paid to the ult rast ructure of t ransfer cells ( TCs) in dif ferent
locations of basal endosperm inCoix lacryma-jobi at 10 and 25 days af ter pollination. At 10
days af ter pollination, TCs of the outermost lay er had long wall ing row ths ( W Is) w hereas
those of the second layer possessed fewer and shorter W Is. In both layers TCs had a lobed
nucleus, abundant mi tochondria, rough endoplasmic reticulum ( RER) , ribosomes, and a
certain number of dictyosomes and vesicles w hich contained dense substance connected w ith
⒇ 收稿日期: 1994-01-13　接受日期: 1994-06-27
　* 国家自然科学基金资助项目。
plasma membrane of W Is. Mitochondria were located nea r or betw een W Is. The
distribution of org anelles in TCs of the second layer was similar to that of the outermost
layer. Mitochondria had w ell defined cristae and dictyosomes and RER seemed more
numerous than in TCs of the outermost layer. At 25 days af ter pollina tion, TCs of the
outermost and the second layer were almost filled w ith W Is but the organelles w ere
recognizable. TCs of the fourth layer had branched and netw ork-like W Is, many
mitochondria, starch grain wi thin plastids and lipids locating near W Is and in the interstices
of W Is. Dictyosomes w ere f requently found but less RER fragments w ere seen. TCs of the
fifth layer with short WIs contained larg e starch grains and small protein bodies.
Plasmodesmata w ere not observ ed in the walls of TCs of the outermost and second layer at
both 10 and 25 days af ter pollination but w ere found in the walls of TCs of the fourth and
upper layers and also in the netwo rk-like W Is a t 25 day s af ter pollination. The roles of the
org anelles and functions of TCs of different lay ers w ere discussed.
Key words　Coix lacryma-jobi; Endosperm; Transfer cell; Ultrast ructure
传递细胞广泛发生于多种植物的不同部位 ,其主要特征是具有壁内突 ,从而扩大了细
胞质膜的表面积 ,具有短途细胞间营养物质的吸收及转运的功能 [1, 2 ]。禾本科植物胚乳的
传 递细胞 ,已发现存在于下列几种植物: 金狗尾草 ( Setaria lutescens ) [3 ]、 Echinochloa
utilis
[4 ]、玉米 [ 5]及薏苡 [6 ]。对薏苡胚乳发育的研究 [6 ] ,已知授粉后 7 d,颖果基部最外层及个
别第二层胚乳细胞即已产生壁内突 ,随着发育 ,传递细胞的层次向上增多 ,至种子成熟 ,仍
有数层传递细胞存在。在种子发育过程中 ,传递细胞可向母体组织吸收养料并转运给上部
的胚乳及胚。本工作在前一工作的基础上对不同发育时期、不同层次的胚乳传递细胞的超
微结构及其有关的功能 ,进行了研究与讨论。
1　材料 和 方法
薏苡 (Coix lacryma-jobi L. )授粉后 10 d及 25 d的颖果用于本研究。授粉后 10 d,胚
具 2个叶原基、胚根及 1不定根原基 ,胚及胚乳已活跃积累营养物质。授粉后 25 d,胚已具
有 5片叶原基及 3条不定根 ,胚和胚乳已积累了大量营养物质 [6, 7 ] ,这一时期代表了胚和
胚乳积累营养物质的晚期。在颖果离胚一侧的胚乳基部切取若干小块 ,固定于 3%戊二醛
的磷酸缓冲液 ( p H 7. 2) ,置冰箱中数天 ,冲洗 ,用 2%锇酸室温固定过夜 ,系列酒精脱水 ,
最后包埋于 Epon 812。用玻璃刀在 LKB Nova超薄切片机上制超薄纵切片 ,用柠檬酸铅及
醋酸双氧铀染色。在 JEM-1200 EX电镜下观察、照相。
2　观　察　结　果
2. 1　授粉后 10 d的胚乳传递细胞
根据光镜的观察 ,此时胚乳基部 (颖果基部 )有 3— 4层传递细胞 ,其外方 (珠孔端 )的
珠心组织已解体 ,此时最外层传递细胞与珠心外的母体组织相连 [6 ]。我们选取了最外层及
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第二层传递细胞进行了观察。在纵切面上 ,胚乳传递细胞为长短和形状不同的细胞。所观
察的最外层细胞为较长的一种 (图版Ⅰ , 1,照片未能照全 )。细胞壁内突很长 ,相当发达 ,但
各方向壁的壁内突发育程度是不同的 ,外切向壁的内突最长、最多 ,沿径向壁向上 ,壁内突
逐渐减少而变短 (图版Ⅰ , 1)。 细胞核位于细胞的上半部 (照片短 ,未能显示 ) ,细胞质内有
丰富的线粒体、粗糙内质网、核糖体及相当数量的高尔基体。 线粒体位于壁内突附近或壁
内突之间 (图版Ⅰ , 2、 3)。粗糙内质网亦多分布于壁内突之间或与其平行 ,有些内质网与壁
内突的质膜极靠近 (图版Ⅰ , 3)。高尔基体在分泌小泡 (图版Ⅰ , 2、 3)。 此外有大量的含有
深色物质的囊泡与壁内突内方的质膜相连 (图版Ⅰ , 2)。还有双层膜的 ,周边含有深色物质
的囊泡分布于管状粗糙内质网之间 (图版Ⅰ , 3)。所观察的第二层传递细胞 ,纵切面较短 ,
略呈三角形 ,壁内突远不如第一层传递细胞的发达 ,其外切向壁的壁内突亦比其它方向的
壁发达。细胞核浅瓣裂 ,细胞核位置略偏细胞上半部。细胞器的种类及分布状况与第一层
传递细胞的相似。线粒体仍然很多 ,具明显的嵴。产生小泡的高尔基体及粗糙内质网似比
第一层细胞的更多 ,核糖体为聚合的形式 (图版Ⅰ , 5)。在第一、二层传递细胞的细胞壁内 ,
未见有胞间连丝。
2. 2　授粉后 25 d的胚乳传递细胞
此时 ,胚乳基部具 3— 6层传递细胞。我们观察了第一、二、四、五层细胞的结构。第一、
二层细胞的壁内突发达 ,差不多充满了细胞。 但壁内突内方的质膜明显 ,壁内突之间的细
胞质内的具嵴的线粒体、内质网、高尔基体等细胞器可见 ,但数目不多。还观察到具深色物
质的囊泡、液泡及脂体 (图版Ⅰ , 6;图版Ⅱ , 7) ,未观察到细胞核 ,很可能未切着。 仍然未观
察到胞间连丝。
第四层细胞形状近于等径 ,壁内突呈树枝状及网状 (图版Ⅱ , 8) ,细胞壁及壁内突均含
有胞间连丝 (图版Ⅱ , 9)。仍有许多具深色物质的囊泡与壁内突的质膜相连 (图版Ⅱ , 8、 9) ,
但已无双层膜的囊泡存在。很多的线粒体、尚有质体膜的具轮纹的淀粉粒和脂体多分布于
邻近壁内突及壁内突的间隙内 ( interstice) (图版Ⅱ , 8、 11) ,有大、小液泡 (图版Ⅱ , 8)。线粒
体具或不具嗜锇颗粒状物质 (图版Ⅱ , 8、 11) ,有的线粒体吞噬了另一线粒体 (图版Ⅱ , 10)。
常可观察到高尔基体 ,仅见极少的内质网片段。第五层细胞具有短的壁内突 ,壁内有胞间
连丝 (图版Ⅱ , 12)。未见有内质网 ,偶见高尔基体 ,没有与壁内突相连的、含深色物质的囊
泡。有较大的具轮纹的淀粉粒及小的蛋白质体 ,蛋白质体多分布在细胞的周边 (图版Ⅱ ,
12)。 有的蛋白质体边缘瓣裂或具裂隙及同心圆环结构 ;有的边缘不瓣裂、不具裂隙、同心
圆环不太明显 (图版Ⅱ , 12)。具同心圆环的蛋白质体亦见于水稻 [ 8]、玉米 [9 ]、高粱 [10— 12 ]、金
狗尾草 [13 ]及 Pennisetum americanum [10 ]的胚乳。
3　讨　　论
薏苡胚乳基部不同层次的传递细胞的壁内突的发育程度 ,由最外层向深层逐渐递减 ,
这与传递细胞层由基向上的发育顺序是一致的。就一个传递细胞而言 ,其外切向壁的内突
最为发达。据此推测 ,通过其外切向壁的营养物质的吸收、运转 ,比通过其它方向的壁要更
为活跃一些。 Felker等 [ 14]报道在玉米胚乳基部的传递细胞间未观察到胞间连丝 ,在传递
细胞上方的胚乳细胞则有胞间连丝。 Davis等 [5 ]对玉米胚乳的观察 ,除最外层传递细胞的
1733期　　　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚乳传递细胞的超微结构
外切向壁 (即与母体组织相邻接的壁 )外 ,所有的传递细胞的壁内均存在胞间连丝。本观察
结果与他们的不同。 胚乳的两个发育时期 ,第一、二层传递细胞 ,均未发现有胞间连丝 ,第
三层细胞以上的传递细胞则有。基于此 ,可推测第一、二层传递细胞的营养物质的吸收、转
运是以离质的 ( apoplastic)方式进行的 ,其上方具胞间连丝的传递细胞的营养物质的吸收、
转运则是以共质的 ( symplastic)方式进行的 ,同时 ,亦不排除有离质运转的可能。
授粉后 10 d,胚乳基部第一、二层细胞及授粉后 25 d的第四层细胞 ,有许多线粒体分
布在其壁内突附近、壁内突之间或壁内突间隙内 ,显示了它们为活跃的物质吸收、转运提
供能量的作用。高尔基体及高尔基体小泡的存在 ,说明对于壁内突建成的作用。授粉后 10
d,第一、二层细胞内有众多的粗糙内质网 ,说明这些细胞同时具有活跃的合成作用及细胞
内的物质运输功能。 在苜蓿根瘤的木质部及韧皮部的传递细胞内 ,曾观察到内质网 ,或内
质网来源的小泡与壁内突的质膜融合或相连 ,认为内质网参与了质膜的扩大 [15 ]。 在本研
究中 ,虽然有的内质网膜与壁内突内方的质膜相贴近 ,但难以确证二者的相连及融合。与
壁内突的质膜紧密相连的含深色物质的囊泡 ,其作用很可能是与壁内突的质膜融合 ,扩大
质膜的面积 ,适应于壁内突的生长。 基于壁内突含有深色物质 (图版Ⅰ , 2;图版Ⅱ , 8、 11) ,
我们推测 ,囊泡内含的深色物质很可能参与壁内突壁物质的组成。至于含深色物质的双层
膜的囊泡有何功能 ,尚不清楚。
授粉后 25 d,胚乳的第一、二层细胞几乎被发达的壁内突充满 ,但壁内突内方的质膜
依然明显 ,位于壁内突之间的内质网、线粒体及高尔基体仍然可见 ,线粒体的嵴可辨。此
时 ,胚和胚乳未达成熟 ,尚在积累营养物质 [6, 7 ] ,所以这两层传递细胞仍然具有从母体吸收
及转运营养物质的功能 ,只是可能不如早些时期的功能活跃罢了。第四层传递细胞除有吸
收、运转营养物质的功能外 ,尚兼有合成的功能 ,因在壁内突附近及壁内突的间隙内已形
成淀粉粒及脂体。值得注意的是 ,第四层传递细胞的壁内突也有胞间连丝 ,这是过去未曾
报道过的。Davis等 [5 ]还特别提到壁内突不具胞间连丝。我们认为 ,由于树枝状及网状壁内
突的形成 ,分隔了细胞质 ,而壁内突的胞间连丝的存在 ,使被分离了的细胞质间有了物质
的相互交流。第五层传递细胞具短的壁内突 ,有较多的淀粉粒及蛋白质体 ,因此 ,它们兼有
一般胚乳细胞的贮藏和传递细胞的物质转运的功能。
金狗尾草及 Echinochloa utilis果柄上的胚乳最外层的传递细胞被称为传递糊粉层或
糊粉传递细胞 [ 3, 4]。薏苡胚乳基部最外层传递细胞于授粉后 7 d即已形成 ,而糊粉层则于
授粉后 10 d开始分化 [6 ]。成熟糊粉层细胞的特征是含大量脂体及糊粉粒 ,而最外层传递
细胞晚期的特征是具发达的壁内突和一些细胞器 ,没有糊粉粒 ,亦无大量脂体 ,不具备糊
粉层细胞的结构特点与功能。所以 ,这层细胞被称为传递糊粉层或糊粉传递细胞是不合适
的 ,应与其内方的传递细胞一起统称为胚乳传递细胞较为合理。
参 考 文 献
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174 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
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图 版 说 明
D.高尔基体　 L.脂体　 m.线粒体　 M T.母体组织　N.细胞核　 Pb.蛋白质体　 r.核糖体　 RER.粗糙内质网　
S.淀粉粒　 V.液泡　 WI.壁内突
图 版 Ⅰ
1— 3.授粉后 10 d薏苡胚乳基部最外层的传递细胞。1.传递细胞的下半部 ,示壁内突 (箭号 )。× 2400　 2.壁内突 ,
示众多的线粒体、与壁内突质膜相连的、含深色物质的囊泡 (箭号 )及高尔基体。× 13000　 3.位于壁内突之间的粗糙内
质网、周边具有深色物质的双层膜的囊泡 (箭号 )及高尔基体。有些粗糙内质网与壁内突的质膜极靠近 (箭头 )。× 7400
4、 5.基部胚乳第二层传递细胞。4.传递细胞 ,示壁内突 (箭号 )、细胞核及各种细胞器。× 2400　 5.邻近壁内突的部分细
胞质 ,示线粒体、粗糙内质网、高尔基体及小泡、核糖体。× 9000　 6.授粉后 25 d,胚乳基部最外层及第二层细胞几乎被
壁内突充满。× 4200
图 版 Ⅱ
授粉后 25 d的胚乳传递细胞。7.图 6的部分放大 ,示壁内突、线粒体、高尔基体、液泡及含深色物质的囊泡 (箭号 )。
× 15000　 8— 11.第四层传递细胞。8.示树枝状及网状的壁内突 (箭号 )、细胞核、液泡、含深色物质的细胞壁 (右方 ) ,注
意线粒体、淀粉粒及脂肪的分布。× 3300　 9.部分细胞壁及壁内突 ,示胞间连丝 (箭头 )及含深色物质的囊泡 (箭号 )。
× 18000　 10.一个线粒体吞噬了一个小的线粒体。× 60000　 11.图 8的部分放大 ,示含及不含深色颗粒状物质的线粒
体存在于壁内突附近或壁内突间隙内。× 9000　 12.二相邻的第五层传递细胞一部分 ,示短的壁内突 (箭号 )、胞间连
丝、具轮纹的淀粉粒及不同类型的蛋白质体。× 18000
Explanation of Plates
D. Dictyosome　 L. Lipid　 m. Mitoch ond rion　 M T. Maternal tiss ue　 N. Nucleus　 Pb. Protein bod y　 r. Ribosome　
RER. Rough endoplasmic ret iculum　 S. Starch grain　 V. Vacuole　 WI. Wall ingrow th
PlateⅠ
Figs. 1— 3. Outermos t layer t ransfer cells of basal part of endosperm at 10 days af ter pollination. Fig. 1. Lower part
of the t ransfer cells, show ing w all ingrow ths. × 2400　 Fig. 2. Wall ing row th s containing dense substance, many
mitoch ond ria, dictyosomes and v esicles containing d ense substance ( arrow s) con nected wi th th e plasma membrane of w all
ingrow ths. × 13000　 Fig. 3. RER, dictyosomes and double mem brane-bound v esicles wi th dense substance in thei r
1753期　　　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚乳传递细胞的超微结构
periphery ( arrow ) presented betw een w all ingrow th s. Some RER located close to wall ingrow ths ( arrowh eads ) .× 7400　
Figs. 4, 5. Th e second layer transfer cells of th e basal endosperm. Fig. 4. A t ransfer cell, sh ow ing w all ingrow ths
( arrows ) , nucleus and organelles. × 2400　 Fig. 5. A portion of cytoplasm n ear w all ingrow ths, sh ow ing RER,
mitoch ond ria, ribosomes and dictyosomes wi th vesicles. × 9000　 Fig. 6. 25 days af ter pollination, th e outermost and the
second layer t ransfer cells almost fi lled wi th w all ingrow ths. × 4200
PlateⅡ
Transfer cells at 25 days af ter pollination. Fig. 7. An enlargement of a part of fig. 6, show ing w all ingrow ths,
mitoch ond ria, dictyosomes, vacuoles and vesicles w ith dense substance ( arrow ) . × 15000　 Figs. 8— 11. Th e fourth layer
t ransfer cells. Fig. 8. The fourth layer transfer cell, show ing branch-lik e and reticulated w all ingrow ths ( arrow s) , lobed
nucleus , vacuoles and w alls ( righ t ) con taining dense substance. Note th e dist ribution of mi tochondria, s tarch g rains and
lipids.× 3300　 Fig. 9. Cell wall and w all ingrow ths, showing plasmodesmata ( arrowh eads ) and v esicles w ith d ense
substance ( arrow s ) . × 18000　 Fig. 10. A mitoch ond rion contains a smaller mi tochondrion. × 60000　 Fig. 11. An
enlargemen t of a portion of fig. 8, showing mi tochondria wi th and w ithout dense g ranules near the w all ingrow ths and in
the interstices of wall ingrow th s. × 9000　 Fig. 12. A portion of two adjecent cells of th e f if th layer, sh ow ing short w all
ingrow ths ( arrow heads) , plasmodesmata ( arrow ) , layered starch grains and protein bodies of dif f eren t types. × 18000
176 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
席湘媛等:薏苡胚乳传递细胞的超微结构 图 版 Ⅰ
Xi Xiang-yuan et al. : Ultrastructure of Transfer Cells in Endosperm of Coix
lacryma-jobi Plate Ⅰ
See explanation at the end of tex t
席湘媛等:图版Ⅱ Xi Xiang-yuan et al . : Plate Ⅱ
See explanation at the end of tex t