全 文 ：　　第 28卷　第 5期　 吉首大学学报(自然科学版) Vol.28　No.5　　
　　2007年 9月 Journal of Jishou University(Natural Science Edition) Sept.2007　　
文章编号:1007-2985(2007)05-0095-04
不同光照处理下的绿萝叶片及叶片解剖结构
桂克印1 ,2 ,李炎林1 ,唐前瑞1 ,尹　恒1 ,陈　丽1 ,贺苏华1
(1.湖南农业大学园艺园林学院 , 湖南 长沙　410128;2.吉首大学城乡资源与规划学院 , 湖南 张家界　427000)
摘　要:采用徒手切片制作方法 , 对绿萝在不同光照条件处理的叶片解剖结构进行了系统研究 , 比较分析了叶片面积 、
叶片长宽 、上表皮组织 、栅栏组织 、海绵组织 、下表皮组织和叶片厚度这几项指标 , 得出了绿萝叶片面积的拟合公式.实验结
果表明:不同光照对绿萝叶片的面积 、上表皮厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度和下表皮组织厚度有较大的影响 , 但对绿
萝叶片的厚度无显著影响.
关键词:绿萝;解剖结构;光照;厚度
中图分类号:Q942.5　　　　　　 文献标识码:B
绿萝(Scindapsus aureus)是天南星科(Araceae)藤芋属(Scindapsus)多年生常绿藤本 ,茎蔓粗壮 ,能长至数
米 ,茎节处有气生根 ,能吸附性攀援.单叶互生 ,幼叶卵心形 ,全缘 ,成熟叶片长卵形 ,叶缘有时羽裂状 ,叶片
绿色而富有光泽 ,叶片上面有不规则的黄色板块或条纹 ,叶基心形或圆形 ,先端短渐尖.它原产于所罗门群
岛 ,喜高温 、高湿 、有明亮散射光的环境.耐阴性强 ,但过阴时叶片上色斑消失或不明显 ,惧怕强光直射[ 1] .
一些学者对绿萝的栽培有所研究[ 2-15] .但对于绿萝的结构与生长环境关系的研究至今尚未见到报道 ,光因
子是植物生长发育的关键因子 ,同时也是限制因子 ,因此 ,对不同光照处理下的绿萝叶片的内部解剖结构
进行研究 ,探讨室内观叶植物与环境的光照关系 ,为合理的开发绿萝资源 ,更好的发挥绿萝的生态意义和
经济价值提供科学依据.
1　材料与方法
1.1 材料
供试材料为 2006年 3月 13日购自长沙红星花卉大市场凤鸣花园公司 ,当日取其茎尖(保留 3片成熟
叶片),扦插于塑料花盆(型号A230)中 ,扦插基质体积比为腐殖质∶河沙=2∶1 ,每盆扦插 3株.2007年 5月
13日检查生根情况后移栽于黑色培养盆中(外套A180的白色塑料盆),栽培基质体积比为堆肥土∶腐熟土
∶河沙=4∶1∶1 ,每盆 1棵.缓苗 7 d后放进光照培养箱中培养.实验处理 30 d后进行观测指标的测定.
试验采用光照时间和光照强度的随机单位组设计无重复方案 ,分 24个处理:11 ,12 , 13 ,14 ,15 , 16;21 ,
22 ,23 ,24 ,25 ,26;31 ,32 ,33 ,34 ,35 ,36;41 ,42 ,43 ,44 ,45 ,46.光照时间为24 h ,光照强度 1 000 Lx.
1.2 方法
采用徒手切片的方法对绿萝的叶片解剖结构进行研究.每个试验处理从根基部往茎尖选取的第 4片
成熟叶带进实验室 ,立即用直尺测量其叶片长度 ,取其中间部位 ,沿着垂直于主脉的方向取材做徒手切片
(不取其主脉),立即在Motic Images Advanced 3.2数码成像显微镜(目镜 10×20 ,物镜10×10.25)下观察并
拍照 ,并用该软件测量绿萝叶片横切面照片的叶片面积 、叶片长宽 、上表皮组织厚度 、栅栏组织厚度 、海绵
组织厚度 、下表皮组织厚度 、叶片厚度 8项指标 ,每个数据重复 30次.其中:叶片面积 、叶片长和宽 3项指
收稿日期:2007-08-09
基金项目:国家教育部高等学校骨干教师资助项目(教技司(00765号)
作者简介:桂克印(1972-),男(土家族), 湖南桑植人 ,吉首大学城乡资源与规划学院实验师 ,湖南农业大学园艺园林
学院硕士生 ,主要从事园林植物栽培管理研究.
标利用相对率换算成实际叶片面积 、实际叶片长和宽 ,用 Exell2003统计软件计算其平均值 ,SPSS13.0统计
软件对以上数据进行统计分析.
2　结果与分析
2.1 不同光照处理下叶片面积与长和宽的相互关系
植物叶片是植物进行光合作用的主要器官 ,是植物对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官 ,环境的
变化会导致植物叶片的长 、宽的变化[ 16] .通过对不同光照条件处理下绿萝叶片面积 、长和宽的多元逐步回
归分析(见表 1),建立绿萝叶面积(y)与绿萝叶片长(x2)和绿萝叶片宽(x1)的多元回归方程:y =7.536x1
+2.503x2-29.378 , P 值均为 0.
表 1　绿萝叶片不同光照处理叶片面积与长和宽的逐步多元回归结果
模型 未标准化系数系数 B 系统标准误差
标准化系数
系数 B T 值
1 常数项 -28.384 2.415 -11.755
绿萝叶片宽 11.577 0.469 0.979 24.668
2 常数项 -29.378 1.428 -20.575
绿萝叶片宽 7.536 0.634 0.637 11.880
绿萝叶片长 2.503 0.354 0.380 7.077
2.2 不同光照处理对绿萝叶片面积的影响
图 1　绿萝叶片不同光照处理叶片面积
植物叶片是植物进行光合作用时的作用受体 ,
其大小关系到叶片接受到的可利用的光辐射量.绿
萝叶片面积随着光照处理时间和光照处理强度的不
同而有明显的变化(见图 1).从总体趋势上看:S 8 h
>S 16 h>S 4 h >S24 h.光照处理 4 h ,绿萝的叶片面积
在6 000 Lx 的光照强度下达到最大叶面积值;光照
处理 8 h ,绿萝的叶片面积随着光照强度的增加先增
大后减少 ,且在 6 000 Lx 光照强度下达到最大叶面
积值;光照处理 16 h ,绿萝叶片面积呈现整体下降的
趋势 ,在 1 000 Lx 光照强度下叶片面积达到最大值;
光照处理 24 h ,绿萝的叶片面积在 6 000 Lx 光照强
度下达到最大值.可能与光照时间和光照强度形成
的光辐射总量有关 ,与绿萝生长发育的需光总量有关.
2.3 不同光照处理对绿萝叶片上表皮的影响
图 2　绿萝叶片不同光照处理叶片上表皮厚度
绿萝叶片上表皮厚度随着光照时间和光照强
度的不同有明显的变化(见图 2).在低光照强度下 ,
光照时间较短的处理较光照时间较长的处理绿萝叶
片表皮厚度大;在高光照强度下 ,光照时间较长的处
理较光照时间较短的处理绿萝叶片表皮厚度大.光
照处理 4 h ,绿萝叶片上表皮厚度先下降后上升;光
照处理 8 h ,绿萝叶片上表皮厚度表现为随着光照强
度的增加而下降;光照处理 16 h ,绿萝叶片上表皮厚
度随着光照强度的增加先出现轻微的上升后又有所
下降;光照处理 24 h ,绿萝叶片上表皮厚度随着光照
强度的增加而增加 ,且在 10 000 Lx 光照强度处理时
96 吉首大学学报(自然科学版) 第 28卷
达到最大值.
2.4 不同光照处理对绿萝叶片栅栏组织厚度的影响
栅栏组织是叶片内含有较多叶绿素的组织.在叶片中有栅栏组织和海绵组织分化的植物中 ,栅栏组织
的厚度 、栅栏组织细胞中叶绿体的分布常常决定于外界环境条件 ,特别是光照条件[ 17] .
图 3　绿萝叶片不同光照处理叶片栅栏组织厚度
绿萝叶片栅栏组织厚度随着光照时间和强度
的不同有明显的变化(见图 3).光照 4 h和8 h ,绿萝
叶片栅栏组织厚度分别随着光照强度的增加而增
加 ,且 D8 h>D 4 h;光照处理16 h和24 h ,绿萝叶片栅
栏组织厚度随着光照强度处理的增加先下降后上
升 ,且 D16 h>D24 h.实验说明随着光照强度的变化 ,
植物能调整自身的组织结构 ,以适应光照条件的变
化 ,向有利于自身生长发育的方向发展.在短的光照
辐射总量较低时 ,植物随着光照强度的增加而增加
其光合组织的厚度;在光照辐射总量适合植物生长
时 ,其调节光合组织的厚度以更好地生长;在光照辐
射总量过高时 ,能增加其光合组织的厚度 ,减少光对植物自身的伤害.
2.5 不同光照处理对绿萝叶片海绵组织厚度的影响
图 4　绿萝叶片不同光照处理叶片海绵组织厚度
植物叶片的海绵组织是位于栅栏组织与下表
皮之间的薄壁组织.其细胞形状 、大小不规则 ,细胞
间隙较大 ,叶绿素含量低 ,自由水含量高[ 17] .
绿萝叶片海绵组织厚度随着光照时间和光照强
度的不同有明显的变化(见图 4).光照处理在 4 h ,
绿萝叶片海绵组织厚度随着光照强度增加先轻微下
降 ,再略有上升 , 总体变化趋势不明显;光照处理
8 h ,绿萝叶片海绵组织厚度随着光照强度的变化不
明显;光照处理 16 h ,绿萝叶片海绵组织厚度随着光
照强度的增加先下降后上升 ,在1 000 Lx达到最大
值 ,在 6 000 Lx达到最小值;光照处理 24 h ,绿萝叶
片海绵组织厚度随着光照强度的增加而增加 , 在
10 000 Lx达到最大值.实验说明:低光照强度或者适宜的光照强度对植物叶片海绵组织影响不明显;在高
光照强度或者光胁迫处理时 ,植物通过增加叶片海绵组织的厚度来适应其生境光照的改变.
2.6 不同光照处理对绿萝叶片下表皮厚度的影响
图 5　绿萝叶片不同光照处理叶片下表皮厚度
植物叶片的下表皮分布着大量的气孔 ,控制植
物气体交换和水分的交换.植物下表皮的厚度影响
着植物气体和水分的交换[ 17] .
绿萝叶片下表皮厚度随着光照时间和光照强度
的不同有明显的变化(见图 5).光照处理 4 h ,绿萝
叶片的下表皮厚度随着光照强度的增加呈现波形上
升 ,在 10 000 Lx 时达到最大值;光照处理 8 h ,绿萝
叶片的下表皮厚度随着光照强度增加呈现波形下降
的趋势 ,在6 000 Lx时达到最大值;光照处理16 h和
24 h ,绿萝叶片下表皮厚度随着光照强度增加明显
下降后上升的趋势 ,且 D24 h >D16 h ,且都在 1 000 Lx
97第 5 期　　　　　　　　　　　桂克印 , 等:不同光照处理下的绿萝叶片及叶片解剖结构
时达到最大值 ,在 3 000 Lx 和 4 000 Lx 时达到最小值.实验说明 ,低光照强度对植物叶片下表皮厚度影响
较小 ,高光照强度或者光胁迫条件对植物的叶片的下表皮厚度有影响.
2.7 不同光照处理对绿萝叶片厚度的影响
图 6　不同光照处理的绿萝叶片厚度变化
植物叶片的厚度常常作为衡量植物抗性的一
个指标 ,大量研究表明 ,植物的叶片越厚 ,植物的储
水能力越强[ 18] .
光照时间和光照强度处理对绿萝叶片下表皮厚
度影响如图 6.从图可知:光照时间和光照强度实验
的组合处理对绿萝叶片厚度的影响不是很大.光照
4 h ,在 4 1000 Lx 下绿萝叶片厚度达到最大值;光照
8 h ,在 6 000 Lx 下绿萝叶片厚度达到最大值;光照
16 h ,24 h ,在1 000 Lx 和 10 000下绿萝叶片厚度达
最大值.实验说明:光照强度和光照时间对植物叶片
厚度无显著影响.
3　讨论
生长在某一特定环境中的植物 ,在世代生活过程中 ,形成了一些相对稳定的遗传特征 ,其中包括形态
结构的适应特征[ 19] .植物的叶片是其中的同化器官 ,在植物的生活史中 ,其叶片表面与外界环境接触 ,外
界环境的各种因素首先作用叶片的上下表面 ,植物对外界的反应也较多的反映在叶的形态和结构上.因
此 ,结合环境光照因子研究植物叶片的解剖结构 ,具有重要的生态意义和经济价值.(1)生长在不同光照处
理条件下的绿萝叶片出现2个生长高峰 ,分别在 42实验处理和 35实验处理 ,且 S35>S42.由此可以推断绿
萝有 2个合适的光照时间和光照强度处理组合以获得较大的观赏叶片 ,且在高强度的光照条件下 ,绿萝叶
片会变小 ,这可能与绿萝的光饱和点 、光补偿点 、光合有效率有关系.(2)植物通过其表皮层才能进行光合
作用 ,同时植物叶片的表皮也控制着植物叶片系统的水分平衡.在实验处理中 ,光照处理时间的长短影响
绿萝叶片的表皮厚度 ,这可能是植物减小光辐射穿透叶片达到叶肉组织的距离来加强叶片对光的捕获能
力 ,这也是植物对低光条件的一种适应.在长时间的高光照处理下 ,绿萝叶片的表皮厚度显著地增厚 ,这可
能是植物对强光照条件的一种适应 ,控制植物叶片内自由水的含量 ,维持植物叶片系统内水分平衡.(3)植
物叶片内的栅栏组织和海绵组织是主要的光合组织 ,其厚度 、细胞层次以及栅栏细胞的形态变化等组合的
差异必然影响到叶绿体的分布和光合作用的效率.在实验处理中的栅栏组织厚度在长时间的光照 、低光照
强度和高光照强度区域均有一个最大值 ,且 8 h光照时间处理的栅栏组织厚度较其他光照时间处理大 ,这
说明绿萝的较合适光照时间为 8 h d左右.
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Extraction of Sapoins and Steroids from Evening Primrose Seed
XIAO Zhuo-bing1 , 2 ,MA Mei-hu1 ,CHEN Xiao-yuan2 ,CHEN Shang2
(1.Faculty of Food Science &Technology ,Hunan Agricultural University , Changsha 410128 , China;
2.College of Chemistry &Chemical Engineering , Jishou University , Jishou 416000 ,Hunan China)
Abstract:Evening primrose seed was used as raw material for extraction of saponins and steroids , 95% ethanol was
employed as extracting solvent , and optimum extracting conditions were investigated.The extracts were confirmed to be
saponins and steroids by IR and ultraviolet spectrum.The results showed that the optimum conditions were as follows:
extracting time 8 hours , the weight ratio of seed to solvent was 1∶8 , reflux temperature.The extraction ratio of saponins
and steroids are 0.405% and 0.313% respectively.
Key word:evening primrose seed;saponin;steroid
(责任编辑　易必武)
(上接第 98 页)
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Leaf Anatomy of Scindapsus Aureus Growing Under Illumination Treatment
GUI Ke-yin1 , 2 ,LI Yan-lin1 ,TANG Qian-rui1＊ ,YIN Heng1 ,CHEN Li1 ,HE Su-hua1
(1.College of Horticulture and Landscape ,HNAU , Changsha 410128 , China;2.College of Resources and
Planning Sciences , Jishou University , Zhangjiajie 427000 ,Hunan China)
Abstract:By means of study and comparison of leaf area , length ,width ,upper epidermis tissue ,palisade tissue , spongy
tissue , lower epidermis tissue and leaf dimension of slices of scindapsus aureus under different illumination conditions ,
leaf area fitting formula was found.The results indicated that illumination treatments had influence on the anatomy
structure of leaf area ,upper epidermis tissue , palisade tissue , spongy tissue and lower epidermis tissue ,but had no sig-
nificance impacts on the dimension of leaf of Scindapsus aureus.
Key words:scindapsus aureus;anatomy structure;illumination;dimension (责任编辑　陈炳权)
102 吉首大学学报(自然科学版) 第 28卷