全 文 ：[ 收稿日期] 　1999-10-08
[ 基金项目] 　国家自然科学基金资助项目(39770636)
[ 作者简介] 　刘佩勇 ,女 , 24岁 ,硕士研究生.
[ 文章编号] 　1000-1832(2000)01-0060-07
松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种群地上生物量
与密度关系的定量分析
刘佩勇 , 杨允菲
(东北师范大学草地研究所 ,吉林 长春 130024)
[摘　要] 　定量分析了松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种群地上生物量与密度的关
系 ,结果表明:朝鲜碱茅种群在孕穗期的平均单蘖质量和相应的地上生物量与密
度表现为直线函数关系或幂函数关系;平均实生蘖质量与密度间呈直线关系;单
位面积花序质量比率与密度间呈指数函数或幂函数关系;单位面积新生蘖质量
比率与密度表现为直线函数关系或幂函数关系.实生蘖 、花序 、新生蘖三者的生
物量均无密度效应.
[关键词] 　朝鲜碱茅;数量性状;生物量;密度;碱化草甸
[中图分类号] 　Q 948.12+1　　[文献标识码] 　A
种群密度是种群数量特征的基本要素 ,也是产生种内竞争效应的重要参数之一.在单
优势种植物群落中 ,由于环境资源和空间大小所限 ,密度的增大经常会使群落内部发生种
内竞争 ,从而进行种群调节.而这种调节作用不仅表现在种群的数量方面 ,在个体的大小 、
能量的配置等多个方面也同时响应.
自 60年代以来 ,许多国外的学者已经就密度对一些木本和草本植物种群制约作用的
数学模型及相应的种群调节机制开展了广泛的研究[ 1 ～ 8] ;在国内 ,也有不少学者对农作
物产量与种植密度的关系开展过一些定量分析.尤其是近几年 ,有关天然草原植物种群及
栽培牧草密度对种群各数量特征的制约作用及个体大小等级与密度的关系 、密度对有性
生殖的影响等方面的研究日益增多 ,已有一系列的报道[ 9 ～ 18] .
朝鲜碱茅(Puccinellia chinampoensis)是多年生丛生型禾草 ,耐盐碱性较强 ,在松嫩平
原上广泛分布 ,在土壤碱化后形成的碱斑 、碱湖周围和草甸碱土上均能生长 ,并经常形成
大面积的单优群落[ 19] .朝鲜碱茅叶量大 、营养价值丰富 、适口性强 ,各种家畜喜食.具有耐
践踏 、再生性强 、春季返青早 、秋季营养期长等生物学特性 ,是耐盐碱的植被中饲用价值较
高的优良牧草[ 20] .在松嫩平原改造碱化草地的多年生产实践中 ,无论是对天然盐碱化草
地的改良 ,还是利用建植优质人工草地对碱化地的改良 ,朝鲜碱茅都是比较理想的草种之
第 32 卷第 1 期 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 Vol.32 No.1
2000 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST NORMAL UNIVERSITY March 2000
DOI :10.16163/j.cnki.22-1123/n.2000.01.013
一.因此 ,有关朝鲜碱茅的引种驯化 、筛选育种 、形态解剖及生理特性已经做了多方面的研
究[ 20] ,但有关种群地上生物量与密度关系方面的定量研究还尚无报道.本文从种群水平
定量分析了朝鲜碱茅的密度对于各生物量性状的制约 ,可为深入研究碱斑的自然演替过
程提供理论依据 ,对于碱化草地的改造 、利用与管理具有一定的指导意义.
1　材料与方法
本项研究在松嫩平原南部 、吉林省长岭种马场 、东北师范大学草地生态定位研究站的
天然碱化草甸上进行 ,地理位置位于北纬 44°45′、东经 123°45′附近.有关该样地的自然概
况 ,请参阅文献[ 14] .
样地设在生长季内无人为干扰 、生境条件一致的大面积朝鲜碱茅的单优群落地段.于
1999年 6月 20日 ,即在朝鲜碱茅孕穗期取样.为了保证取样具有代表性 ,样方的设置兼
顾三方面的原则:一是生育期相同的群落地段;二是避开群落边缘;三是兼顾不同密度.样
方面积为 50 cm×50 cm ,共取 20个.取样时 ,将每个样方连根挖出 ,去掉根系上的土 ,回
到室内洗净后计数每个样方内的营养蘖数 、生殖蘖数 、实生蘖数 、新生蘖数 ,烘至恒质量后
逐样分别称质量.从以上测定的数据中 ,按样方计算总平均单蘖质量 、平均营养蘖质量 、平
均生殖蘖质量 、平均实生蘖质量 、单位面积新生蘖质量比率和花序质量比率 、单位面积的
地上总生物量 、生殖蘖生物量和营养蘖生物量等十几个数量性状指标 ,用以分析其与密度
的定量关系.为了更好地定量描述这些性状与密度的关系 ,又分别进行了直线函数 y =
a +bx 、幂函数 y =axb 、指数函数 y =aebx三种函数关系的回归分析 ,并对各回归模型的
相关系数做显著性检验.
2　结果与分析
2.1　平均植株质量及相应的地上生物量与密度的关系　表 1 是朝鲜碱茅种群各数量性
状的观测范围基础统计值 ,它可以直接反映出各数量性状在样方间的差异以及在生育期
内的变化情况.
表 1　朝鲜碱茅种群各数量性状特征
数量性状 最大值 最小值 平均值 标准差 标准误
密度/(个/m2) 1 252 488 906.80 55.5 12.4
营养蘖数/(个/m2) 888 352 609.80 41.57 9.3
生殖蘖数/(个/m2) 388 44 185.42 23.54 5.26
实生蘖数/(个/m2) 672 0 242.80 58.3 13.0
新生蘖数/(个/m2) 440 84 271.40 22.39 5.01
总地上生物量/(g/m2) 261.96 108.60 179.52 10.27 2.30
营养蘖生物量/(g/m2) 158.28 66.00 106.96 6.17 1.38
生殖蘖生物量/(g/m2) 102.40 14.80 49.76 6.35 1.42
实生蘖生物量/(g/m2) 16.928 0 3.65 1.086 0.243
花序部分生物量/(g/m2) 34.796 4.952 17.56 2.076 0.464
新生蘖生物量/(g/m2) 2.520 2.728 9.08 1.135 0.254
平均营养蘖/(g/m2) 0.277 0.117 0.183 0.047 0.010 6
平均生殖蘖/(g/m2) 0.829 0.225 0.412 0.149 0.033 3
平均实生蘖/(g/m2) 0.028 0.003 0.013 0.007 0.001 6
花序质量比率/ % 20.62 2.70 10.27 5.18 1.16
新生蘖质量比率/ % 10.29 1.34 5.14 2.31 0.52
　n=20
61第 1 期 刘佩勇等:松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种群地上生物量与密度关系的定量分析
经过回归分析和显著性检验 ,朝鲜碱茅在孕穗期的平均单蘖质量 、平均营养蘖质量 、
平均生殖蘖质量与密度的关系均与直线函数的相关性最大 ,其次为幂函数关系.其拟合方
程见表 2 ,观测值及最佳拟合曲线见图 1中 A1 、B1 、C1.
图 1　朝鲜碱茅种群平均单蘖质量及地上生物量与密度的关系
从表 1的统计值可以看出 ,平均生殖蘖质量要比总的平均单蘖质量和平均营养蘖质
量都大 ,分别大出了 1.01倍和 1.25倍.从表 2三个平均单蘖质量与密度拟合的直线方程
的定量关系中 ,反映出了朝鲜碱茅种群在孕穗期的总平均单蘖质量 、平均营养蘖质量 、平
均生殖蘖质量分别遵循着斜率为-0.000 1 、-0.000 1 、-0.000 5 的直线下降.而三个平
均单蘖质量与密度拟合的幂函数方程则反映出随着密度的增加 ,三者分别遵循着幂值为
-0.486 2 、-0.517 7 、-0.88的规律变化.这说明朝鲜碱茅在孕穗期包括营养蘖和生殖
蘖在内的个体大小均受到严格的密度制约.经过两组方程 b 值的比较分析反映出 ,密度
对于平均生殖蘖质量的制约要明显大于营养蘖.表明处于有性生殖期的朝鲜碱茅种群 ,个
体间的竞争在生殖蘖个体中表现得更明显.
根据经典的幂函数表达模型及发展的密度效应理论 ,当植物种群的平均植株质量与
密度的关系为-1次幂时 ,种群的数量即达到了环境容纳量 ,质量的增长和死亡处于平衡
阶段;当幂值为-3/2时 ,种群即达到了自然稀疏线 ,产生密度制约的死亡.由此反映出 ,
朝鲜碱茅种群在孕蕾期尚未达到环境所能容纳的最大数量(b>-1),远远未达到产生自
然稀疏的密度.为了从不同的途径来反应同一客观事实 ,以及为指导生产提供定量化参
数 ,进一步将朝鲜碱茅种群地上部单位面积总生物量(即产量)、营养蘖生物量 、生殖蘖生
62 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 第 32 卷
物量与密度之间进行回归分析 ,结果仍以直线函数和幂函数相关程度最好 ,并且两种函数
的相关程度比较接近.其拟合方程见表 2 ,观测值及最佳拟合曲线见图 1 中 A2 、B2 、C2.分
析的结果表明 ,朝鲜碱茅地上部单位面积的总生物量 、营养蘖生物量 、生殖蘖生物量与密
度均呈正相关关系 ,即随着密度的增加 ,生物量增高.
表 2　朝鲜碱茅种群有关生物量的数量性状(y)与密度(x)之间不同函数关系的拟合方程及相关性检验
数量性状 方程(1) r 1 方程(2) r2
总地上生物量 y=83.324+0.106 1 x 　　　0.573 7＊＊ y=5.368 8 x -0.513 8 　　　　0.563 1＊＊
营养蘖生物量生物量 y=51.827+0.060 8 x 0.547 4＊ y=4.287 5 x0.470 7 0.528 7＊
生殖蘖生物量生物量 y=-0.636+0.055 6 x 0.487 6＊ y=0.042 4 x1.022 6 0.486 7＊
总平均单蘖质量生物量 y=0.317 7-0.000 1 x -0.571 8＊＊ y=5.368 8 x -0.486 2 -0.541 8＊
平均营养蘖质量生物量 y=0.289 1-0.000 1 x -0.547 3＊ y=5.927 x -0.517 7 -0.528 5＊
平均生殖蘖质量生物量 y=0.837-0.000 5 x -0.700 4＊＊＊y=151.61 x -0.88 -0.705 1＊＊＊
平均实生蘖质量生物量 y=0.028 7-2E-05 x -0.527 4＊
花序质量比率/ % y=1540.1 x -1.101 -0.491 1＊ y=31.335e -0.001 4 x -0.516 4＊
新生蘖质量比率/ % y=9.484 3-0.004 8 x -0.460 7＊ y=695.45 x 0.736 4 -0.437 4＊
　n=20
如果以总平均单蘖质量与密度关系的幂函数方程 y =5.368 8 x -0.486 2(A)为基础 ,也
可以进一步推导出产量(地上部单位面积总生物量)方程.设平均植株质量为 m ,密度为
d ,产量为 Y ,则方程(A)和总地上生物量与密度关系的幂函数方程 y =5.368 8 x 0.513 8
(B)分别变换为 m =5.368 8d-0.486 2和 Y =5.368 8 d0.513 8.把 m =Y /d 带入方程(A)得
Y/ d =5.368 8d -0.486 2 ,则 Y =5.368 8d0.513 8(C).推导出的方程(C)与拟合方程(B)完
全相同 ,二者同时反映出产量与密度的正相关关系.但当两个拟合方程的相关系数比较接
近时 ,采用直线方程参数来定量化描述或估计产量则更为方便.即在松嫩平原天然割草场
上 ,处于孕穗期的朝鲜碱茅种群每增加一个分蘖 ,其单位面积产量将增加 0.106 1 g .
2.2　平均实生蘖质量和实生蘖生物量与密度的关
系　实生蘖是指在本生长季内由种子直接萌发 、生
长 、发育而成的植株 ,一般比当年由无性繁殖产生的
分蘖株要矮小 、细弱.经回归分析和相关性检验 ,朝
鲜碱茅种群在孕蕾期实生蘖平均质量与密度之间的
关系只能用直线关系较好地表达出来 ,其拟合方程
见表 2 ,观测值和拟合曲线见图 2.从方程的参数可
以看出 ,随着密度的增加平均实生蘖质量遵循 b =
-2E -05的斜率规律地下降.
图 2　朝鲜碱茅种群平均实生蘖质量
与密度的关系
　　由表 1中的观测值和统计值可知 ,单位面积实生蘖生物量仅占单位面积总生物量的
2.07%.实生蘖的生物量虽小 ,其数量的多少和个体的大小却是衡量一个种群有性繁殖能
力大小的重要标志;同时 ,它又是种群更新一个不可忽视的生力源 ,在种群的数量调节中
起着重要的作用.进一步将朝鲜碱茅种群单位面积实生蘖生物量与密度之间的关系进行
相关性分析 ,结果其相关系数的显著性检验并未达到 P=0.05的显著水平.而朝鲜碱茅
63第 1 期 刘佩勇等:松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种群地上生物量与密度关系的定量分析
种群在孕穗期平均实生蘖质量与密度的关系表明:密度的增加对于种群更新的影响 ,主要
表现在对实生蘖个体大小的制约上.
2.3　花序质量比率和花序部分生物量与密度的关系　单位面积的花序质量比率可以作
为种群生殖分配的一种相对的数量指标 ,它与密度的关系能在一定程度上反映出密度的
增加对于种群整体生殖投入的影响.经回归分析和相关性检验 ,朝鲜碱茅种群在孕蕾期单
位面积的花序质量比率与密度之间的关系可以用指数函数和幂函数较好地表达出来 ,其
拟合方程见表 2 ,观测值和最佳拟合曲线见图 3.从方程的参数可以看出 ,单位面积的花序
质量比率是随着密度的增加以指数 b=-0.001 4规律地下降 ,或者是随着密度的增加 ,
单位面积花序质量比率按幂值 b=-1.101规律地下降.
如果和平均生殖蘖质量与密度关系的定量分析结果相比较 ,从它们的幂函数 b 值可
以反映出:密度的增加对于这种相对生殖分配的影响所产生的制约作用(b=-1.101)比
对平均生殖蘖质量的作用(b=-0.88)更大.由此可见 ,朝鲜碱茅种群在孕蕾期密度对于
整个生殖蘖的影响在有性生殖生长的能量分配上表现得更强烈.但单位面积的花序生物
量与密度之间无明显相关性.表明在孕穗期 ,朝鲜碱茅种群单位面积花序生物量尚未产生
密度效应.
2.4　新生蘖质量比率和新生蘖生物量与密度的关系　新生蘖指由基株无性繁殖产生的
1 ～ 6个叶片 ,但尚未拔节的分蘖.单位面积的新生蘖质量比率是反映种群对于无性繁殖
能量投入的数量指标之一.经回归分析和相关性检验 ,朝鲜碱茅种群在孕蕾期单位面积的
新生蘖质量比率与密度的关系可以由直线函数和幂函数较好地表达出来.其拟合方程见
表 2 ,观测值和最佳拟合曲线见图 4.由方程的参数反映出 ,新生蘖质量比率是随着密度的
增加以-0.004 8的斜率规律直线地下降 ,或者是随着密度的增加 ,新生蘖质量比率遵循
着幂值 b=-0.739 4规律性地下降.
图 3　朝鲜碱茅种群单位面积花序质量
比率与密度的关系
图 4　朝鲜碱茅种群单位面积新生蘖质量
比率与密度的关系
　　新生蘖数的多少和其生物量所占的比率是衡量一个种群无性繁殖能力大小的重要标
志 ,它在种群的数量调节中也起着重要的作用.单位面积新生蘖质量比率与密度的关系表
明:朝鲜碱茅种群在孕蕾期密度的增加对于种群无性繁殖的影响 ,首先表现在对其生物量
分配的相对数量上的制约.
进一步将单位面积新生蘖生物量与密度之间的关系进行相关性分析 ,二者无显著的
相关性 ,表明密度对单位面积新生蘖生物量(种群对于营养繁殖投入的绝对数量)的影响
64 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 第 32 卷
不明显.
3　结论
(1)同一组变量可能符合几种函数的拟合 ,筛选相关程度较好的函数来表达朝鲜碱茅
种群在孕蕾期某一数量性状与密度的关系能够更好地反映客观事实 ,同时也可以减少预
测误差.
(2)在孕穗期 ,朝鲜碱茅种群无论是营养蘖还是生殖蘖 ,其大小与密度均呈显著的负
相关关系.它们与密度的最佳拟和曲线均为直线.从 b 值的比较可以反映出 ,密度对于生
殖蘖大小的制约要明显大于营养蘖.地上部单位面积的总生物量 、营养蘖生物量 、生殖蘖
生物量与密度之间均呈显著的正相关关系.
(3)实生蘖的大小是衡量种群有性生殖能力大小的重要标志.新生蘖的生物量和其所
占的比率是衡量种群无性繁殖能力大小的重要标志.由于该种群在孕蕾期并未达到环境
容纳的量 ,即不会使种群内部产生密度制约的死亡 ,但密度对实生蘖和新生蘖的大小已产
生明显的制约.这种制约对整个种群产生的影响主要表现在两个方面:①种群的更新上.
种群的更新包括两个库源 ,一个是有性生殖产生的种子 ,另一个是无性生殖产生的分蘖
芽.前者生长发育而成实生蘖.实生蘖的更新又包括数量的更新和质量的更新.实生蘖个
体的大小随着密度的增加而有规律地下降使每个实生蘖的质量降低 ,即生活力和对环境
的适应力均随之下降.②生态位空间上.实生蘖是产生无性系种群的库源.由于环境资源
有限 ,密度的增加必然使种内竞争增强.实生蘖在外部形态上相对细弱 ,同时生活力也相
对较低 ,造成竞争力减弱 ,所以实生蘖所产生的新的无性系种群所占据的生态位空间必然
要小.
(4)密度的增加不仅使生殖蘖的个体大小受到限制 ,同时对有性生殖的其他特性也产
生不同程度的影响.具体表现在密度对种群生殖分配能量的相对数量指标即单位面积花
序质量比率的制约比生殖蘖平均植株质量的作用更大.对于孕穗以后各生育期密度对生
殖蘖及花序生物量作用的势态将做进一步的研究.
[参 考 文 献]
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Quantitative analysis on the relationship between
the above-groud biomass and density in the population of
Puccinillia chinampoensis in the alkalized meadow
in the Songnen plain of China
LIU Pei-yong , YANG Yun-fei
(Institute of Grassland Science , Northeast Normal University , Changchun 130024, China)
Abstract:Puccini ll ia chinampoensis is fine g rass that tolerates to salt.It spreads widely in
Songnen plain of China , and of ten develops consociation.The analy tical results show ed that
there the linear function o r pow er function between three mean tiller mass and the density in
earing stage , the linear function betw een mean seeding mass and the density , the exponential
function or power function betw een f lower heads mass , above-g round biomass ratio and the
densi ty , the linear function or power function betw een young tillers mass , above -g round
biomass ratio and the densi ty.There are all no signif icant correlation between the biomass of
seedings , the biomass of flow er heads , and the biomass of young tillers and the density.
Keywords:Puccini llia chinampoensis;quantitative character;biomass;density ;alkalization
meadow
66 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 第 32 卷
关系表达模型 、关系存在的条件及规划间关系的识别方法;给出了基于规划和规划间关系
识别的综合考虑时间 、质量 、代价 、费用和层次等因素的规划优化方法及规划生成方法;与
美国麻省大学 Lesser 等人的GPGP 方法和 Osaw a 的开放多代理环境中的多代理规划方
法相比 ,解决了规划质量问题 ,在制定多代理规划时 ,充分考虑了与历史任务规划 、已承担
任务规划的多种关系及求解任务的多种约束.
文中所给出的多代理规划 、规划间关系识别和规划优化方法的算法复杂性较高 ,进一
步的工作是研究高效的多代理规划 、规划间关系的识别和规划优化算法 ,及高效时态推理
算法和规划优化算法.
[参 考 文 献]
[ 1] 　周春光 ,周国芹 ,梁艳春.遗传算法中的重组操作.吉林大学自然科学学报 , 1996(1):21～ 24.
[ 2] 　陈火旺 ,吴少岩 ,罗铁庚.遗传程序设计(之一).计算机科学 , 1995 , 22(6):12～ 15.
[ 3] 　吴少岩 ,罗铁庚 ,陈火旺.遗传程序设计(之二).计算机科学 , 1996 , 23(1):17～ 20.
The optimized method based on genetic algorithm
for multi-agent plan
LI Xian-ye1 , ZHONG Shao-chun 2
(1.Insti tute of M ineral Resou rces Prognosis w ith comprehensive informat ion ,
Changchun University of S cience and Technology ,Changchun 130026 , China;
2.Hisense Software Developing Center of Northeast Normal University ,Changchun 130024 , China)
Abstract:The foundation to w ork out a reasonable and optimized plan is to optimize the plan
which be wo rked out by agent for various wo rks.The relations among multi-agent plan are
classified , and an optimized alg orithm for multi-agent plan wi thin the bounds of many con-
di tions is put forward here.The algo rithm consider bo th the mergence of series plan and the
mergence of parallel or part-parallel plan.Using this algorithm , the set of mergence opera-
tion w hich meet quality demand and least cost can be go tten fo r different type plans w ithin
the bounds of time.
Keywords:mult i-agent system;agent plan;genetic algori thm
5第 1 期 李献业等:基于遗传算法的多代理规划优化方法