全 文 ：中国棉花·不同棉区牛筋草对草甘膦的抗药性比较·２０１６，４３（２）：２７－３１
不同棉区牛筋草对草甘膦的抗药性比较
王新玲，马小艳，姜伟丽，任相亮，马亚杰，王莹莹，马艳＊
（中国农业科学院棉花研究所／棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳４５５０００）
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｇｏｏｓｅｇｒａｓｓ［Ｅｌｅｕｓｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ］
ｔｏ　Ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ　ｉｎ　Ｃｏｔｔｏｎ　Ｆｉｅｌｄｓ
Ｗａｎｇ　Ｘｉｎｌｉｎｇ，Ｍａ　Ｘｉａｏｙａｎ，Ｊｉａｎｇ　Ｗｅｉｌｉ，Ｒｅｎ　Ｘｉａｎｇｌｉａｎｇ，Ｍａ　Ｙａｊｉｅ，Ｗａｎｇ　Ｙｉｎｇｙｉｎｇ，Ｍａ　Ｙａｎ＊
摘要：为了明确和掌握我国黄河流域和长江流域棉区主要植棉地区棉田恶性杂草牛筋草对草甘膦的抗药
性水平，利用整株测定法评价了８个省４８个采样点牛筋草的抗性水平。结果表明：不同棉田牛筋草对草甘
膦存在不同程度的抗药性，其中湖北汉川牛筋草种群的抗性最高，相比于河南安阳敏感对照种群，其抗性
指数达１４．４；其次为江西湖口和河北枣强牛筋草种群。
关键词：棉田；牛筋草；草甘膦；抗性水平
中图分类号：Ｓ４５１．２２　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１０００－６３２Ｘ（２０１６） －００２７－０５
ＤＯＩ：１０．１１９６３／ｉｓｓｎ．１０００－６３２Ｘ．２０１６０２００８
收稿日期：２０１５－１２－１３
＊通信作者，ａｙｍａｙａｎ＠１２６．ｃｏｍ
基金项目：国家棉花产业技术体系岗位科学家经费（ＣＡＲＳ－
１８－１３）；棉 花 生 物 学 国 家 重 点 实 验 室 基 金
（ＣＢ２０１５Ｃ１５）
　　牛筋草［Ｅｌｅｕｓｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａ （Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ］属禾本
科，一年生杂草，俗称蟋蟀草、千人拔、油葫芦草等，
为世界十大恶性杂草之一，目前已在６０多个国家
和地区４６种作物田间发现其危害［１］。牛筋草多生
于较湿润的农田、果园或路边，广布全国各地，以黄
河流域、长江流域及长江以南地区发生较多，为秋
收旱作物田间危害较重的杂草［２］。作为棉田恶性
杂草之一，牛筋草的危害竞争严重影响棉花的生长
发育和产量水平，当棉田牛筋草密度达５株·ｍ－２
时，棉花产量损失达２０％～２７％［３］。
由于我国棉田长期重复地使用单一禾本科杂
草靶标除草剂，增加了这类杂草的选择压力，加快
了除草剂靶标基因突变，提高了敏感杂草转变为抗
药性杂草的风险。如有研究报道湖南省部分地区
棉田牛筋草种群对高效氟吡甲禾灵抗药性指数在
２．４～１８．４［４］。目前全球报道最主要的１０种抗性
杂草中有５种是我国棉田常见杂草，包括反枝苋、
藜、狗尾草、牛筋草和稗草［５］，因此棉田杂草的抗性
风险问题应该引起人们的高度重视。
草甘膦是美国孟山都公司开发的广谱灭生性
传导型有机磷类除草剂，作为全球最畅销的农药品
种之一，自２０世纪８０年代中期开始在我国南方的
大部分棉区使用，取得了不错的防效［６］。虽然草甘
膦的使用为保障棉花安全生产发挥了重要的作用，
但是由于不少棉农缺乏科学使用除草剂的知识，习
惯于大剂量、重复和使用单一药剂来防除杂草，伴
随而来的是标靶杂草对草甘膦很快产生了抗药性。
杨浩娜等［７］研究发现河南、河北、湖南以及山东等
部分地区棉田反枝苋和马齿苋对草甘膦均产生了
不同程度的抗药性。研究杂草的抗药性水平及抗
药性产生的机制，将有助于人们更为有效地防止抗
性杂草的产生。
为了明确我国黄河流域和长江流域棉区棉田
牛筋草对草甘膦的抗性水平，本研究以主要植棉地
区棉田牛筋草种群为试验材料，利用整株测定法评
价牛筋草对草甘膦的抗药性水平，为延缓棉田恶性
杂草牛筋草的抗性发展及抗性杂草的综合治理提
供了理论依据。
１材料与方法
１．１试验材料
试验于２０１４年１１月－２０１５年４月在中国农
业科学院棉花研究所完成。
供试种子：于２０１４年９－１０月在河南、河北、
山东、湖南、湖北、安徽、江苏、江西等省主要植棉地
区，采集成熟的牛筋草种子，共采集到４８个牛筋草
种群（表１），其中河南安阳地区（ＡＹ）牛筋草种子采
自从未施药的荒地，作为敏感对照种群。
·７２·
０２
供试药剂：４１％草甘膦异丙胺盐水剂（美国孟 山都公司生产）。
表１　不同棉区牛筋草种子采集地点信息
省份 地区 简称 生境 采集日期
湖南 澧县 ＬＸ 棉田 ２０１４－１０－２３
湖北 随县 ＳＸ 棉田 ２０１４－１０－２４
黄梅县 ＨＭ 棉田 ２０１４－１０－２４
襄阳市农科院 ＸＹ 棉田 ２０１４－１０－２４
公安县 ＧＡ１ 棉田 ２０１４－１０－２４
公安县 ＧＡ２ 棉田 ２０１４－１０－２４
黄梅 ＨＭ２ 棉田 ２０１４－１０－２４
武穴 ＷＸ１ 棉田 ２０１４－１０－２５
汉川 ＨＣ 棉田 ２０１４－１０－２５
仙桃 ＸＴ 棉田 ２０１４－１０－２５
天门 ＴＭ 棉田 ２０１４－１０－２５
江西 瑞昌 ＲＣ 棉田 ２０１４－１０－２６
湖口 ＨＫ１ 棉田 ２０１４－１０－２６
湖口 ＨＫ２ 棉田 ２０１４－１０－２６
江苏 大丰 ＤＦ１ 棉田 ２０１４－１０－１０
大丰 ＤＦ２ 棉田 ２０１４－１０－１０
安徽 无为县 ＷＷ 棉田 ２０１４－９－２６
安庆皖河 ＷＨ 棉田 ２０１４－９－２６
至县大渡口 ＺＸ 棉田 ２０１４－９－２７
太湖新仓镇 ＸＣ１ 棉田 ２０１４－９－２６
安庆太湖 ＴＨ 棉田 ２０１４－９－２６
太湖新仓镇 ＸＣ２ 棉田 ２０１４－９－２６
望江试验站 ＷＪ 棉田 ２０１４－９－２７
山东 临清 ＬＱ 棉田 ２０１４－１０－１３
曹县 ＣＸ 棉田 ２０１４－１０－１３
夏津 ＸＪ 棉田 ２０１４－１０－１３
武城 ＷＣ 棉田 ２０１４－１０－１３
成武 ＣＷ 棉田 ２０１４－１０－１３
河南 商丘 ＳＱ 棉田 ２０１４－１０－１３
鹿邑 ＬＹ 棉田 ２０１４－１０－１３
西华 ＸＨ 棉田 ２０１４－１０－１３
西华黄泛 ＦＨ 棉田 ２０１４－１０－１３
鄢陵 ＹＬ１ 棉田 ２０１４－１０－１３
鄢陵 ＹＬ２ 棉田 ２０１４－１０－１３
尉氏 ＷＳ 棉田 ２０１４－１０－１３
安阳中棉所农场 ＡＹ 荒地 ２０１４－１０－２７
河北 沧州东光 ＤＧ 棉田 ２０１４－１０－１７
沧州海兴 ＨＸ 棉田 ２０１４－１０－１７
沧州吴桥 ＷＱ 棉田 ２０１４－１０－１７
沧州黄烨 ＨＹ 棉田 ２０１４－１０－１７
南皮 ＮＰ１ 棉田 ２０１４－１０－１４
南皮 ＮＰ２ 棉田 ２０１４－１０－１４
成安 ＣＡ 棉田 ２０１４－１０－１４
临漳 ＬＺ 棉田 ２０１４－１０－１４
曲周 ＱＺ 棉田 ２０１４－１０－１４
邱县 ＱＸ 棉田 ２０１４－１０－１４
威县 ＷＸ２ 棉田 ２０１４－１０－１４
枣强 ＺＱ 棉田 ２０１４－１０－１４
·８２·
１．２试验方法
试验采用整株测定法。试验用壤土事先置于
烘箱中１８０℃烘干４ｈ，以杀死其中的杂草种子，然
后将处理后的壤土与营养土按体积比２∶１混合均
匀，装入直径８．５ｃｍ、高６．５ｃｍ的塑料花盆内。播
种前牛筋草种子用０．１２５％的 ＫＮＯ３ 溶液浸泡
２４ｈ，除去漂浮的种子，剩余种子用清水冲洗干净，
挑选饱满的牛筋草种子３０粒，均匀撒播在塑料盆
中，随后撒一层薄土将种子完全覆盖。将播种好的
花盆放入杂草培养室内，培养光照和温度周期设为
白天１６ｈ、３０℃，晚上８ｈ、２５℃，定期浇水并上下调
换花盆位置，保证生长均匀一致。
待植株长至３～４叶期时间苗，保留长势一致
的牛筋草１０株，于４～５叶期进行茎叶喷雾，草甘
膦剂量（有效成份）设置为０、７６．８７５、１５３．７５、
３０７．５、６１５、１２３０、２４６０、４９２０ｇ·ｈｍ－２，其中清水为
空白对照，每公顷用水量为４５０Ｌ，每处理１０株，４
次重复。施药１４ｄ后进行调查，剪去牛筋草地上
部分，称量其鲜物质质量。
１．３数据处理
计算不同浓度草甘膦处理对牛筋草的生长抑
制率，计算公式为：
生长抑制率％＝（空白对照植株鲜物质质量－
处理植株鲜物质质量）／空白对照植株鲜物质质量
×１００％。
采用ＤＰＳ软件分别求出草甘膦对不同牛筋草
种群的毒力回归方程、相关系数（ｒ）、抑制中浓度
（ＧＲ５０）及９５％置信限。
以安阳地区的牛筋草种群为相对敏感种群，计
算其他种群的抗性指数（Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ，ＲＩ）：
ＲＩ＝
抗性种群的ＧＲ５０
敏感种群的ＧＲ５０
。
２结果与分析
试验结果见表２，以河南安阳中国农业科学院
棉花研究所试验农场牛筋草种群为相对敏感对照，
其他地区牛筋草对草甘膦均表现出了不同程度的
抗药性，抗性倍数在１．１～１４．４。其中湖北汉川牛
筋草种群的抗性水平最高，相对抗性倍数为１４．４；
其次是江西湖口和河北枣强地区的种群相对抗性
倍数均为１１．６，河北威县和湖北武穴种群的相对抗
性倍数也分别高达９．４和９．３。按省份的总体水平
划分，以江西省牛筋草种群的抗性倍数最高，平均
抗性倍数为５．０；其次为河北省和湖北省，牛筋草种
群的平均抗性倍数分别为４．９和４．８；山东省平均
抗性倍数为３．８；安徽省平均抗性倍数为３．０；而江
苏、河南、湖南地区未出现高抗性种群，平均抗性水
平分别为２．２、１．９和１．４。由于受采集地点和棉花
种植面积等条件限制，采集的种群仅代表各个省份
的部分棉区抗性情况，仅提供一定的参考价值。
３讨论
抗性杂草是指杂草种群中一些个体能够忍受防
除该种群中大多数个体致死的除草剂剂量的能力，
并具有遗传能力及在其种群中发展起来的能力［８］。
一般来说，抗性杂草是由于除草剂对种群内抗性个
体的选择性筛选，而杂草群体天然性的忍受除草剂
称之为耐受性杂草。杂草获得抗药性是由于在同一
地区、连续使用单一除草剂，或作用机理相同或相似
的除草剂使杂草对除草剂抵抗力的提高。杂草产生
抗药性的内在机制主要由杂草的生物学和遗传学特
性决定，如个体的多实性、易变性、多型性及对环境
的高度适应性［９］，而除草剂长期、单一地使用是诱发
个体产生或筛选抗性的主要原因。
目前，国内外检测植物对草甘膦的抗药性的方
法多种多样，现有的方法主要包括整株测定法、培
养皿种子法、莽草酸含量变化的测定以及植株内部
叶绿素含量或叶绿素荧光参数的差异测定等；也有
从分子水平研究的报道，如针对草甘膦的靶标酶—
ＥＰＳＰＳ（５－烯醇式丙酮莽草酸－３－磷酸合成酶，５－
ｅｎｏｌｐｙｒｕｖｙｌ　ｓｈｉｋｉｍａｔｅ－３－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ）基因
进行克隆测序，以明确基因的表达量及目的基因片
段。植株地上部的症状表现是衡量植物对除草剂
抗性的最直观的指标之一。因此，整株测定法检测
杂草抗药性是目前最为普遍的检测方法［１０］。
草甘膦的作用机理主要是通过竞争性地抑制
ＥＰＳＰＳ的活性，造成植株体内莽草酸的积累，阻断
了芳香族氨基酸的的生物合成，从而打乱了生物体
内的正常氮代谢，对植物的蛋白质合成过程、蒸腾、
呼吸、细胞分裂及叶绿素的合成等造成影响［１１－１２］。
植物对草甘膦的药害症状具体变现为：叶片枯黄、
植株矮小、顶端优势减弱，地下根系粗短、畸形扭曲
或枯死。草甘膦是内吸型灭生性除草剂，它不同于
触杀型的农药，内吸有一个传导的过程，杂草中毒
症状表现较慢，一年生杂草一般３～４ｄ后开始出
现反应，１５～２０ｄ全株枯死；多年生杂草３～７ｄ后
开始出现症状，地上部叶片先逐渐枯黄，继而变褐，
最后倒伏，地下部分腐烂，一般３０ｄ左右地上部分
基本干枯。其中杂草的枯死时间还受施药量和气
温的影响。
·９２·
表２　不同牛筋草种群对草甘膦的抗性水平
地点 毒力回归方程 （ｙ＝） 相关系数（ｒ）
ＧＲ５０抑制中浓度／
（ｇ·ｈｍ－２）
９５％置信区间／
（ｇ·ｈｍ－２）
抗药性指数
（ＲＩ）
ＬＸ　 １．３０６５ｘ＋２．６７２０　 ０．９７４１　 ６０．５２３　 ３７．２３４５～９８．３７８７　 １．４
ＳＸ　 ０．８７２０ｘ＋３．５１１５　 ０．９８４９　 ５０．９３９　 ３２．８１９９～７９．０５９６　 １．１
ＨＭ　 １．２９５１ｘ＋２．６２８０　 ０．９１５１　 ６７．８４９　 ２４．８２０７～１８５．４７２０　 １．５
ＸＹ　 １．７２１６ｘ＋１．５０４４　 ０．９３３３　 １０７．２７５　 ５３．７５１３～２１４．０９６４　 ２．４
ＧＡ１　 １．７５５１ｘ＋０．５５９６　 ０．９６５６　 ３３８．８５０　 ２３７．２８８８～４８３．８７９７　 ７．６
ＧＡ２　 １．２３６６ｘ＋２．９０００　 ０．９０３１　 ４９．１８６　 １５．１０４３～１６４．９７７３　 １．１
ＨＭ２　 １．７０２６ｘ＋１．０５８１　 ０．９５７４　 ２０６．６１４　 １３１．１１１５～３２５．５９４７　 ４．６
ＷＸ１　 １．７４２７ｘ＋０．４３３１　 ０．９７１５　 ４１７．３８０　 ２９７．５８６４～５８５．３９５５　 ９．３
ＨＣ　 ２．４７５０ｘ－１．９５２８　 ０．９３１２　 ６４４．５７５　 ３６７．７７０１～１３７２．５９９７　 １４．４
ＸＴ　 １．７１６３ｘ＋１．５２６６　 ０．９５３７　 １０５．６４５　 ６０．３３６３～１８４．９７６４　 ２．４
ＴＭ　 １．３４５８ｘ＋１．９７８５　 ０．９８７９　 １７５．８５８　 １２８．９８１０～２３９．７７１３　 ３．９
ＲＣ　 １．１８５７ｘ＋２．９３４９　 ０．９９４８　 ５５．１７６　 ４４．８９６２～６７．８０８５　 １．２
ＨＫ１　 １．３８８７ｘ＋２．２９１２　 ０．８３０９　 ８９．２５７　 ３４．６９８９～２２９．５９６４　 ２．０
ＨＫ２　 １．７６５１ｘ＋２．２４９２　 ０．９２９５　 ５２１．１５７　 １７６．７１１７～１５３６．９９２７　 １１．６
ＤＦ１　 １．３３９７ｘ＋２．３７８５　 ０．８８８５　 ９０．４７７　 ２７．９２５０～２９３．１４７１　 ２．０
ＤＦ２　 １．５６０４ｘ＋１．８３４８　 ０．８６６１　 １０６．７５６　 ３４．４８５９～３３０．４７７５　 ２．４
ＷＷ　 １．５２２８ｘ＋１．８３４０　 ０．９６２４　 １１９．９８２　 ６３．８２７９～２２５．５４０２　 ２．７
ＷＨ　 １．３１５７ｘ＋２．３５８４　 ０．８２９１　 １０１．８０４　 ２６．６０２９～３８９．５８３８　 ２．３
ＺＸ　 １．６０７７ｘ＋１．３１９８　 ０．９０２８　 １９４．６０４　 ７９．８３３～４７４．３７３２　 ４．３
ＸＣ１　 １．２７４２ｘ＋２．４８４２　 ０．８５２９　 ９４．２７５　 ２２．３４６８～３９７．７２１９　 ２．１
ＴＨ　 １．４８８９ｘ＋１．８３６６　 ０．９５５６　 １３３．２３９　 ７６．２５３９～２３２．８１０９　 ３．０
ＸＣ２　 １．６０４６ｘ＋１．２３８７　 ０．９３７５　 ２２０．８２４　 １１４．１０９３～４２７．３３６７　 ４．９
ＷＪ　 １．７８５９ｘ＋１．６４１７　 ０．８４９２　 ７５．９４４　 ２１．０１４３～２７４．４５７１　 １．７
ＬＱ　 １．３９１５ｘ＋２．４２７５　 ０．９６２４　 ７０．５９１　 ３８．７４３８～１２８．６１７６　 １．６
ＣＸ　 １．１０８６ｘ＋２．９６８７　 ０．９０４６　 ６７．９６７　 ２３．２００７～１９９．１１２４　 １．５
ＸＪ　 １．９５７６ｘ＋０．０１２９　 ０．９８３５　 ３６３．６７６　 ２８７．４５６３～４５３．６７５６　 ８．１
ＷＣ　 １．６９７９ｘ＋０．８５３５　 ０．９８９５　 ２７６．７５５　 ２２８．２３７４～３１２．７８２１　 ６．２
ＣＷ　 １．２３１５ｘ＋２．６３８０　 ０．８６２９　 ８２．８０８　 ２３．６９７９～２８９．３５６２　 １．８
ＳＱ　 １．４６３８ｘ＋２．２５６６　 ０．８５６４　 ７４．８２９　 １９．７３８７～２８３．６７６３　 １．７
ＬＹ　 １．６０４８ｘ＋１．４３３４　 ０．９２３７　 １６６．９２４　 ８３．５７２２～３３３．４０８３　 ３．７
ＸＨ　 １．３６８９ｘ＋２．３６７９　 ０．９５５３　 ８３．７２２　 ４３．３２２４～１６１．７９６９　 １．９
ＦＨ　 １．５０８３ｘ＋１．８４３３　 ０．９２８８　 １２３．８５４　 ５９．０２７７～２５９．８７６１　 ２．８
ＹＬ１　 １．４８２６ｘ＋２．４８４３　 ０．９０４５　 ４９．７５０　 １５．１８９８～１６２．９４３０　 １．１
ＹＬ２　 １．４５２９ｘ＋２．３６４４　 ０．９３１　 ６５．１７３　 ２６．３１５４～１６１．４１００　 １．５
ＷＳ　 １．３８３４ｘ＋２．３２５５　 ０．９４４　 ８５．７７５　 ４１．０１３３～１７９．３９０５　 １．９
ＡＹ　 １．１３３８ｘ＋３．１２７７　 ０．９１２９　 ４４．８１２　 １１．９４５２～１６８．１０６９　 １．０
ＤＧ　 １．１５９９ｘ＋２．８６３２　 ０．８８１１　 ６９．５３４　 １８．３５８３～２６３．３６３７　 １．６
ＨＸ　 １．２０２５ｘ＋２．７６３０　 ０．７８５５　 ７２．５０４　 １０．５４０８～４９８．７０７９　 １．６
ＷＱ　 １．３６５６ｘ＋２．１８５４　 ０．９１２８　 １５．０９９　 ４９．０３７３～２７０．１５８２　 ２．６
ＨＹ　 １．１８５９ｘ＋２．７１９２　 ０．７９３４　 ８３．８１２　 ８．６９９０～８０７．５０３５　 １．９
ＮＰ１　 １．２３５８ｘ＋２．４６８０　 ０．９６０６　 １１１．９１５　 ５８．８０９４～２１２．９７３８　 ２．５
ＮＰ２　 １．６５３２ｘ＋１．８４７５　 ０．９３４８　 ８０．７２０　 ３７．５１２２～１７３．６９４３　 １．８
ＣＡ　 １．４１５２ｘ＋１．４８３７　 ０．９８８６　 ３０５．２６３　 ２５０．４２０５～３３４．４５０９　 ６．８
ＬＺ　 ２．２３１６ｘ＋０．５３８５　 ０．９８４２　 ３０３．２７７　 ２４３．７８４６～３２３．４７３８　 ６．８
ＱＺ　 １．６１６９ｘ＋１．１００６　 ０．９８６２　 ２５８．０４７　 １９６．７８６０～３００．１８９７　 ５．８
ＱＸ　 ２．７４２６ｘ＋１．７７０４　 ０．９７１　 ２９４．１６１　 ２０８．９７９３～３４８．８２９４　 ６．６
ＷＸ２　 １．９２０９ｘ＋０．０４２７　 ０．９８２２　 ４２１．９２７　 ２９６．２５２４～５３９．３９４１　 ９．４
ＺＱ　 ２．７０００ｘ＋２．３３０９　 ０．９５６８　 ５１９．００３　 ３５３．３７１７～６７１．９０６８　 １１．６
·０３·
　　随着我国各大棉区轻简化管理模式的开展，人
力的投入逐渐减少，对除草剂的需求量逐年增加。
草甘膦作为一种我国棉田常用的灭生性除草剂，其
广泛使用势必会带来抗性杂草的产生，监测评价全
国各个棉区牛筋草的抗药性水平，对合理制定化学
防除方案具有重要的指导意义。本文测定结果表
明：我国黄河流域和长江流域棉区部分植棉地区的
牛筋草已经对草甘膦产生了不同程度的抗药性，但
不同省份以及不同的采集地点牛筋草种群抗药性
水平存在较大差异。其中，汉川地区牛筋草种群抗
性水平最高，抗性指数高达１４．４。而随着国内棉田
草甘膦使用年限的增长及施用量的增加，棉田杂草
抗药性风险日益突出。因此，尽早明确我国各大棉
区主要杂草对草甘膦的抗药性水平，建立主要棉田
杂草抗药性监测预警体系，为我国棉田合理施用除
草剂及抗性杂草的综合治理提供理论依据。
参考文献：
［１］Ｈｏｌｍ　Ｌ　Ｇ，Ｐｌｕｃｋｎｅｔｔ　Ｄ　Ｌ，Ｐａｎｃｈｏ　Ｊ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ
ｗｏｒｌｄ’ｓ　ｗｏｒｓｔ　ｗｅｅｄｓ－ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．
Ｈｏｎｏｌｕｌｕ，Ｈａｗａｉ：Ｔｈｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｈａｗａｉ，
１９７７：５２－５３．
［２］强胜．杂草学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００１：５８．
［３］Ｍａ　Ｘｉａｏｙａｎ，Ｗｕ　Ｈａｎｗｅｎ，Ｊｉａｎｇ　Ｗｅｉｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｏｏｓｅｇ－
ｒａｓｓ［Ｅｌｅｕｓｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ．］ｄｅｎｓｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ
ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍＬ．）［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，１４（９）：１７７８－１７８５．
［４］李洁，宗涛，刘祥英，等．湖北省部分地区棉田牛筋草
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