全 文 ：遗 传 学 报 , 2 7 ( l ) : 50 一 5 5 , 2 0 00
月 e扭 G e n e厅e a 舀弘 . i c a
普通小麦与东方旱麦草异附加系和
异代换系的选育与原位杂交检测
张桂芳 , 刘建文 , 黄远樟 , 丁 敏
(北京师范大学生命科学学院 , 北京 10 0 8 7 5)
唐顺学 , 贾 旭
(中国科学院遗传研究所 , 北京 10 0 10 1)
摘要 : 早麦草属 ( rE e m oP J’r u m )是用于小麦品种改良的又一潜在的植物资源 。 为了筛选小麦 -
旱麦草异附加系 、 异代换系 , 对普通小麦品种 R lk u ho x 东方旱麦草属间杂种的 B C Z只代材料
的 96 粒种子进行了染色体数 目的检测 , 共检出 15 粒 Zn 二 43 的种子 , 8 粒 Zn = 4 的种子 , 进
一步对以上材料进行 的基因组 D N A 原位杂交 , 共鉴定出 3 个单体附加系 , 2 个二体附加系 , 1
个双单体附加 , 1个小麦三体单体附加 , l 个附加 3 条东方旱麦草染色体的小麦单体 , 在染色体
数为 42 的个体中 , 检测出 l 个单体代换 , l 个双单体代换 。 根据 B C Z乓代 自交品系来源的不同 ,
初步认为由双单体附加自交比单体附加 自交选择异附加系的效率高 。
关键词 : 旱麦草 ; 普通小麦 ; 附加系 ;代换系 ; 基因组原位杂交 (GI S H )
中图分类号 : Q 3 4 3 文献标识码 : A 文章编号 : 0 3 7 9一4 17 2 ( 2 0 0 0 ) 0 1一 0 5 0一 0 5 5
旱麦草属 [rE e m 记)P , ,r u m ( L . ) J a u b . e t S p ac h ]属于禾本科 (C r a l l l i n e ae ) 、 小麦族 (irT it -
ce ae ) 中的 1个 1 年生属 , 小麦的野生近缘种 , 具有生育期短 、 特早熟 、 抗旱 、 耐盐 、 分粟力
强 、 抗白粉病等优 良性状 。 所以 , 开发利用旱麦草属的基因资源无疑对丰富和改善小麦遗
传基 础 具 有 一 定 的 意 义 。 1 9 9 3 年 , 刘建 文 等 l1] 在 国 际 上 首次 以普通 小 麦 ( rT i讹 u m
a e s it v u m L
.
; Z n = 6 x = 4 2
,
A A B B D D ) 为 母本 , 以 东 方 旱麦 草 [斤 e m 之,.P F r u m o r i e n at le
( L
.
) aJ ub
.
et S p ac ;h nZ 二 x4 = 28 ]为父本 , 成功地获得了属间远缘杂种 F l , 并通过幼胚
培养 , 获得 了杂种 F I植株 。 同时也对旱麦草属的抗 白粉病和耐盐性进行了鉴定 。 在此基础
上我们对普通小麦与东方旱麦草属间杂种的回交 2 代 B C ZE继续进行回交和 自交 , 并对已
获得的 B q E代材料进行了根尖染色体的细胞学及基 因组 D N A 原位杂交检测 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
小麦 一东方旱麦草 B C ZE代杂种和东方旱麦草 ( rE . or ien at le )种子分别 由本实验室选
收稿日期 : 19 9 8一 1 1刃 6 ; 修订 日期 : 19 9 9一6 一2 8
基金项目 : 国家自然科学基金资助项 目 ( 3 9 6 7 0 4 59)
作者简介 : 张桂芳 ( 19 6 3) , 女 , 河北 阳原人 , 讲师 , 硕士 , 分子及细胞遗传学
1期 张桂芳等 : 普通小麦与东方旱麦草异附加系和异代换系的选育与原位杂交检测 51
育和保存 。
1
.
2方法
1
.
2
.
1根尖染色体计数鉴定 种子于常温下浸泡 8 一 1 0 h, 25 ℃暗培养 1一 2 天 , 截取生
长旺盛的根尖在 0一 4 ℃冰水中预处理 24 h , 卡诺 氏固定液固定 24 h 以上 , 1% 醋酸洋红染色
! h
,
45 % 醋酸压片 ,染 色体计数 , 揭片后气干 。
1
.
.2 2 染 色体制片变性 气干的染色体制片在 70 ℃的 70 % 的甲酞胺 、 2 x S S C 溶液中
处理 Zm in 变性 , 然后分别在预冷 的 一 20 ℃ 的 70 % 、 95 % 、 10 % 的酒精中各脱水 s m ino
1
.
.2 3 总基 因组 D N A 的提取和 标记 东方旱 麦草 和中国春 的基 因组 D N A 提取用
C T A B 方法 2[] , 东方旱麦草 D N A 用 b io it n 一】l一 d t jT P进行缺刻平移法标记 3I] 。
1
.
2
.
4 杂交液配制 ( 5 x 10召l /片 )和杂交液变性 10 0% 甲酞胺 4 0户l ; 2 0 x S s C (3m o l / L
吻 e 一, o . 3m o l / L柠檬酸钠 ) 8召l ; 蛙 鱼精 D N A ( l召g / “ l ) 8尸l ; 50% (W / V )硫酸葡聚糖 1 6户l ;
10 0, SD S (W / V ) 0
.
8拜 l ; 探 针 D N A ( l户 g / 5 0召 l ) 5尸 l ; 封 阻 D N A (中国春 D N A ) ( 0 . 5尸 g /尸 l )
10川 ; 以上杂交液在 10 ℃水浴 中保持 s m in 后迅速转人冰浴乙醇中变性处理 20 而 on
1
.
2
.
5 杂交 变性处理后的每张染色体制片加 10川变性后的杂交液 ,加 18 x 18 m m 盖
玻片 , 放 37 ℃温盒中杂交过夜 。
1
.
.2 6 杂交后的漂洗 杂交完 毕后 , 制片标本首先在 2 x S S C 中脱去盖玻片 ,然后分别
在 3 7℃ 的 2 x S S C 中 I Om i n , 4 0 ℃的 2 x S SC 中 s im n , 2 5℃的 1 x P B S 中 s m i n .
1
.
.2 7 荧光信号的检测 每片加 .0 5% 的鼠抗生物素蛋 白 (第 1抗体 ) 50 川 , 37 ℃温育 hl
后 , 然后分别在 3 7 oC 1 x P B S 中 s m i n , 2 5 aC 1 x P B S 中 s m i n 。 继之 , 加 0 . 5% 连接有荧光
素 R T C 的羊抗 鼠抗体 (第 2 抗体 ) 5 0尸l , 3 7 oC 温育 l h 后 , 洗脱同上 。 最后加 7 . 5户1 1 x P I
(内含抗褪色剂 ) , 封片 , 观察 , 照相 。
2 结果
2
.
1 细胞学检测结果
对 B C Z E代不同株系抽取的 % 粒种子的染色体数 目进行了细胞学检测 , 共检测 出 15
粒染色体数 目为 43 的种子 , 8 粒染色体数目为 4 的种子 。 其中 , 由染色体数为 43 的 B C Z巩
表 1 B C : 妈 代植株染色体数目
T a b le 1 C l l r o m o s o m e n um be
sr o f BC : B lP an st
材 料 不同染色体数目所占频率 植株总数
M a et ir al s No
.
o f e h or m
o s o m e s an d fer q
u e n e y N o
.
o f Pla n st
4 2 4 3 44
( B Q R染色体数为 4 3)
(hT
e n
um be
r o f B C ZFZ
c h r o m o s o m e 15 4 3 ) 3 9 ( 8 4
.
7 8) 5 ( 10
.
8 7 ) 2 ( 4 3 5) 4 6
B C Z 3F
(B C
ZF ,染色体数为 4 4 )
(丁b e n um be r o f B C Z IF
h r o m o s o m e 15 4 4 ) 3 4 ( 6 8刀 0 ) 1 0 (2 0
.
0 0 ) 6 ( 12
.
0 0 )
B C ZB
总数 T。因 7 3 ( 7 6 . 0 4 ) 1 5 ( 1 5 . 6 3) 8 ( 8 . 3 3 )
52 遗 传 学 报 2 7卷
代植株 自交产生的 BCZ E6 4粒 种子中 , 共检测出 5 粒 染色体数为 43 的类型 , 占总数的
10
.
87 %
,
2 粒染色体数为 4 , 占总数的 4 . 3 5% 。 而由染色体数为 4 的 B C ZF ;代植株经过连
续 自交两代后 产生的 B c , F ; 50 粒种子 中 , 染色体数为 43 的有 10 粒 , 占 20 % , 染色体数为
4 的有 6 粒 , 占总数的 12 % 。 其余植株均恢复为小麦正常染色体数 Z n = 42 (表 l ) 。
.2 2 基因组 D N A 原位杂交检测结果 (表 2)
通过基 因组 D N A 原位杂交技术 , 在染色体数为 43 的 B C , E植株经 自交产生的后代
中 , 检测出 l 个单体附加 ( Z n = 4 3 ) (图版 I一 l ) , l 个二体附加 ( Z n = 4 4 ) (图版 -1 2 )和 l 个小
麦三体单体附加 (2n 二 4 4) (图版 I一 3) 。 在染色体为 4 的 B C ZF ,代植株连续 自交两代后产
生的后代中 , 检测出 l 个单体代换 (2n 二 4 2) (图版 卜4) , 1 个双单体代换 ( Z n = 4 2) (图版
-1 5 )
,
2 个单体附加 ( Z n = 4 3 ) (图版 I一 6 , 7 ) , I 个二体附加 ( Z n = 4 4 ) (图版 I一8 ) , l 个附加 3
条东方旱麦草染色体小麦单体 (2n 二 4 4) (图版 I一9) 。 另外 , 在染色体为 43 的 B C , E植株 自
交后代 中未检测出双单体附加个体 , 在染色体为 4 的 B C Z F I代植株连续 自交两代产生 的
Z n = 4 4 的 5 个个体 中 , 检测出 1 个双单体附加 。
表 2 基因组原位杂交检测结果
T a b l e 2 eT
s it n g er s u lst o f g e n o it e I n s l r u h y b n d一z a t l o n
染色体数 Zn 二小 麦染色体数 + 类型 植株数
N o
.
o f 外源染色体数 ’ T y伴 N o . o f
e
hr
o m o s o m e s Z n = N o
.
o f w h e a t e h r o m o s o m e + P la n st
a l l e n e h r o m o s o m e
’
Z n二 4 2十 l
Zn 二 4 3 + 1
、、
4 4
Zn 二 4 2 + 2
Z n 二 4 2 + l + l
Zn = 4 1+ 3
Z fl = 4 1十 l
Z n = 4 0 + l
水 + l
单体附加 M o n o s o m , e de d , it o n
三体 、 单体附加 Wh e a t t n s o im e m o n o s o im e ad di it o n
二体附加 以 s o m ie a d d iit o n
双单体附加 1头〕 u b l e一 m o n o s o m i e a d d iit o n
附加 3条外源染色体的单体
M
o n o s o m i e 加 bl e一 m o n o s o m i e a dd 一it o n
单体代换 M o n o s o m一e s u bs it t u it o n
双单体代换 功 u b le 一 m o n o s o nr l e s u b s it t u it o n
· : 信号染色体 。 lA l e n c址 o m o s o m e
3 讨论
3
.
1 小麦一东方旱麦草杂种的配子多样性
通过基因组原位杂交检测出了多种染色体组成方式 : 染色体数为 42 的单体代换 、 双
单体代换 ; 染色体数为 43 的单体附加 ; 染色体数为 4 的二体附加 、 双单体附加 、 附加 1条
外源染色体的小麦三体和附加 3 条外源染色体的小麦单体等类型 。 分析各种不同结果表
明 , 小麦一东方旱麦草的杂种后代减数分裂时形成的配子具有多样性 , 即小麦染色体在配
子中出现了多于或少于正常 n 二 21 的情况 , 产生非正常小麦染色体数目配子的原 因很可
能是 由于外源遗传物质的存在影响了小麦同源染色体 的正常配对和分离 。 我们在 B C Z F I
代花粉母细胞的减数分裂过程中曾观察到 了许多落后单价体 , 并认为 , 细胞中的单价体数
高于含有的外源染色体数 , 很可能是小麦个别未配对染 色体 , 在减数分裂时 , 小麦染色体
很可能会发生不均衡分离或丢失现象 。 裴广铮 4I] 、 胡适全 5I] 分别在小麦 x 簇毛麦 、 小麦 x
1期 张桂芳等 :普通小麦与东方旱麦草异附加系和异代换系的选育与原位杂交检测 5 3
苏联球茎大麦杂种后代整倍体株系中观察的结果也表明 , 外源染色体或其片段的存在影
响了小麦染色体的正常配对 。 东方旱麦草染色体对小麦同源染色体配对频率的影响 , 有
待于进一步研究和探讨 。
3
.
2 产生异附加系和代换系的方法讨论
产生异附加系的方法有多种 , 常规法是用双倍体或部分双倍体回交 6[] , 桥梁亲本法 7[, 8〕 ,
通过双单体或多重单体 自交法 9[, ’ 0] 可以提高选择频率 , 胡含 ” 、 翁跃进叫通过花药培养获得
了更高频率的二体附加系 。 本研究所选得的单体附加和双体附加均是在回交 、 自交过程中
自发形成的 。 通过细胞学检查 , 由 2n 一 43 的 B C Z乓代植株 自交获得的 B C ZE 46 粒种子有 5
粒单体附加 , 占 10 . 87 % , 2 粒染色体数为 4 , 占 4 . 35 % , 而 由 2n = 4 的 B C ZE代植株连续 自
交 2 代获得的 B C ZE 50 粒种子 中 , 有 10 粒染色体数为 43 的单体附加 , 占 20 . 0 % ; 6 粒染色
体数为 4 , 占 12 . 0 % 。 由于染色体数为 4 的回交 2代 (B C ZF I )材料未经过 自交和人工加倍
过程 , 且我们在其花粉母细胞中观察到的单价体数很高 , 所以有可能是双单体或多重单体
附加植株 , 由此可见 , 通过 Z n = 4 4 的植株连续 自交选择异附加系的频率明显高于 Z n = 43
的植株 自交产生附加系的频率 。 这与 slI am v[] 、 L u -ku s ez w s ik[ ’ 。 ]的观点基本是一致的 , 但我们
的结论的可靠性还有待于进一步加大统计数据去证实 。
异代换系的常规选育方法是用缺体或单体与附加系杂交再 自交产生 , 张学勇 l ’ “ ]讨论用
缺体回交法 , 陈佩度 2 ,提出用添加二体与单体代换系回交再 自交的方法 , 都可以提高二体代
换的频率 。 本研究所选得的代换材料均是在回交和 自交过程中 自发产生的 , 来 自于染色体
数为 4 的 B C ZE代连续 自交两代的材料 , 这仍然可能是 由于杂种后代减数分裂时小麦同源
染色体不能正常配对和分离而导致丢失的结果 。
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B C
、
E i n d i v id u a l s w e er a e e o u n et d
.
R fet
e n P l a n st w iht Z n = 4 3 a n d e i g h t P la n st w iht
Z n = 4 4 w e er e h e e k e d o u t
.
G IS H er s u l st o f ht e i n d i v i d u a l s w i ht 4 3 e h r o m o s o m e s
s h o w e d t h a t th e y b l o n g e d t o ht er e d i fe er
n t m o n o s o m i c a d d i it o n s
.
T w o d i s o m i e
ad d i it
o n s , o n e d o u b l e一m o n o s o m i e a d d i it o n , o n e t ir b le 一 m o n o s o m i e de d iit o n a n d o n e
m o n o s o m i c ad d i it o n w e er fo u n d i n t h e Z n = 4 4 i n d i v l d u a l s
.
O n e d o u b l e一m o n o s o m i e
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1期 张桂芳等 :普通小麦与东方旱麦草异附加系和异代换系的选育与原位杂交检测 5
图 版 说 明
1
. 小麦一东方旱麦草染色体单体附加 Z n = 3 4; 2. 小麦一东方旱麦草染色体二体附加 Z n = 4; 3. 附加 l条东方旱麦
草染色体的小麦三体 n 2= 4; 4. 小 麦一东方旱麦草染色体单体代换 n 2= 4 2; 5. 小 麦一东方早麦草染色体双单体代
换 Z n 一 4 2; 6. 小麦一东方 旱麦草染色体单体附加 Z n = 3 4; 7. 小麦一东方旱麦草染色体单体附加 Z n = 3 4;8 . 小麦 -
东方旱麦草染色体二体附加 Zn = 4 4; 9. 附加 3条东方旱麦草染色体的小麦单体 Z n = 4 4以上箭头所示均为东方旱
麦草染色体
E xPlan at i on o fPlat e
1
. 不 u e. , t i 、 , u n 卜厅 . o r i亡17 za l e m o n o s o m ic a d d一it o n Z n = 4 3 ; 2 . 不 a e s t i v u脸rE o r i e n la le id s o m 一e a d l it o n Z n = 4 4 ;
3
.
W he a t t ir s o m l e a d d e d o n e o r z e n r a l亡 e h r o m o s o m e Z n = 4 4 : 4
.
T a e s it v u脸 rE . o r i e n ta le m o n o s o m l e s u bs it tu it o n
Z n = 4 2 : 5
. 不 a e ` r i一洲 ,矛扮斤 . o r i e n la le d o u b le一m o n o s o m i e s u sb it t u it o n Z n = 4 2 ; 6 . 不 a e s it v u胎 rE . o r i e n la l e
m o n o s o m i e a d d l it o n Z n = 4 3: 7
. 不 u e s it v u n 卜 rE
.
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热烈祝贺中国遗传学会第六次全国代表大会
暨学术讨论会胜利召开
中国遗传学会第六次全国代表大会暨学术研讨会于 199 年 10 月 23 日一 29 日在昆明
市召开 , 来 自全国 28 个省市的 4 0 0 余名代表出席了大会 。
大会邀请了赵寿元 、 陈竺 、 吴常信 、 杨焕明 、 陈仁彪 、 王书锦 、 朱军和杨金水等同志分别
做了大会报告 , 报告的内容覆盖了遗传学学科的主要研究领域 。 大会还安排 了 14 个场次
的分组学术交流 , 有 130 多位代表发言 , 展出了近百份墙报 , 并就基 因组学 、 转基因学 、 伦
理法学及社会问题 、 数量遗传学和进化等组织了 5个专题讨论 。 这些专题反映了当前遗传
学研究的热点 , 专家们各抒 己见 , 气氛热烈 。 学术交流显示了近几年来 , 我国在植物遗传
学 、 人类和医学遗传学 、 动物遗传学和微生物遗传学等各个学科的研究进展 。 会议期间还
组织了小型座谈会 。 大会共收到 4 63 篇论文摘要 , 刊登在《云南大学学报》 (自然科学版 )增
刊上 。
大会决定 中国遗传学会第七届全国代表大会将于 2 0 0 3 年在海南省三亚市召开 。
摘 自: 中国遗传学会第六次全国代表大会暨学术讨论会纪要