全 文 ：中国农学通报 2016,32(18):89-95
Chinese Agricultural Science Bulletin
粗壮嵩草种子生物学及萌发特性研究
康建军，赵 明，马 和，鲁玉超，朱 丽，邴丹辉，张洋东
（甘肃省林业科学研究院，兰州 730020）
摘 要：为了揭示粗壮嵩草种子的休眠机理、萌发过程，解决种子的有性繁殖问题，在种子形态特征、解
剖以及生活力观测的基础上，进一步将其种子用物理（热水浸种、机械处理、层积催芽及变温）及化学（浓
H2SO4浸种、GA3处理）方法进行了萌发试验。结果表明：粗壮嵩草种子的生活力和千粒重分别为64%和
4.63 g，而且由于种子被坚硬的种皮包裹导致种子萌发率较低。在常温(20~25℃)下，粗壮嵩草种子通过
不同温度的热水浸种、机械和层积催芽等多种处理后均不发芽。然而，在25/5℃(12/12h)变温处理下，将
粗壮嵩草种子种皮划破后，放置于98%的浓H2SO4中6 min，经300 mg/L赤霉素(GA3)浸泡48 h，在14天
内粗壮嵩草种子的萌发率达到64%。但是，其余36%的粗壮嵩草种子的休眠仍未打破。以上研究结果
说明，粗壮嵩草种子存在综合休眠的机制，并且种子种皮的机械限制可能是导致粗壮嵩草种子休眠的主
要原因。
关键词：粗壮嵩草；种子休眠；生物学特性；萌发特性
中图分类号：S-3 文献标志码：A 论文编号：casb15120002
Kobresia robusta Maxim: Seed Biology and Germination Characteristics
Kang Jianjun, Zhao Ming, Ma He, Lu Yuchao, Zhu Li, Bing Danhui, Zhang Yangdong
(Gansu Research Academy of Forestry Science and Technology, Lanzhou 730020)
Abstract: In order to reveal the dormancy mechanism and germination process and solve the problems of
sexual production of Kobresia robusta(Cyperaceae) seeds, the authors observed the seed morphology, anatomy
and seed viability, and then carried out the germination test through physical (soaking in hot water, mechanical
process, laminated pregermination and temperature) and chemical (soaking in concentrated sulfuric acid, GA3)
methods. The results showed that the seed viability of Kobresia robusta was low (64%), the seed size was small
(weight of one thousand seeds was 4.63 g) and the seeds were wrapped by hard seed coat, thus inhibited the
seed germination and resulted in lower seed germination rate. The seeds of Kobresia robusta did not germinate
when seeds treated with hot water, mechanical process and laminated pregermination at 20-25℃ temperature.
However, after cutting the seed coat, the germination rate reached the maximum of 64% at the varying
temperature of 25/5℃ (12/12h) for 14 d when seeds were treated with 98% H2SO4 (6 min) and then soaked in
300 mg/L GA3 (2 d), while the other 36% of seeds still did not germinate. The results indicated that Kobresia
robusta seeds had multiple dormancy mechanisms, and the mechanical limitation of seed coat might be the
major reason of seed dormancy of Kobresia robusta.
Key words: Kobresia robusta Maxim; seed dormancy; biology; germination characteristics
基金项目：国家自然科学基金项目“黄河源区（玛曲）沙化草地褐鳞苔草阻固沙机理研究”(31360087)。
第一作者简介：康建军，男，1982年出生，甘肃张掖人，博士，主要从事草地生态学方面的研究。通信地址：730020甘肃省兰州市城关区段家滩路698
号甘肃省林业科学研究院，Tel：0931-4683626, E-mail：kangjj07@lzu.edu.cn。
通讯作者：赵明，男，1962年出生，河北怀安人，研究员，学士，研究方向：荒漠化防治。通信地址：730020甘肃省兰州市城关区段家滩路698号甘肃省
林业科学研究院，Tel：0931-4683626，E-mail：msdse9@126.com。
收稿日期：2015-12-01，修回日期：2016-02-02。
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0 引言
黄河源区（玛曲）位于甘肃省西南部，地处青藏
高原与黄土高原的过渡带，是青藏高原湿地面积最
大，最具代表性、最原始、特征明显的内陆高寒草原，
也是黄河上游最大的一块生态湿地。以黄河首曲
（玛曲）为核心的高寒草原和湿地是九曲黄河之首
曲，素有天下黄河“蓄水池”和“中华水塔”之称，是黄
河上游重要水源补给区和阻挡高原风沙东迁无可替
代的绿色生态屏障，对保护中国黄河流域的生态安
全有重要作用[1]。然而，在自然与人为因素日益频繁
的干扰和破坏下，玛曲高寒草地生态环境日益恶化，
草地沙漠化演替速度不断加快。加之由于历史上黄
河改道、下切，地下水位下降等原因，玛曲高寒草地
小区域生态已呈严重恶化态势，整个长江、黄河中下
游地区生态安全和社会经济可持续发展遭到严重的
威胁[2]。
嵩草属(Kobresia Willd.)是莎草科 (cyperaceae)多
年生草本植物，主要分布于中国青藏高原，具有草质柔
软，营养丰富等特点，为各类家畜所喜食，是青藏高
原主要的优良牧草和生态建群草种，对维持青藏
高原的生态平衡起着重要作用 [3- 4]。粗壮嵩草(Carex
brunnescens)为嵩草属(Kobresia Willd.)多年生草本植
物，根蘖繁殖，典型的无性系植物，是目前玛曲沙漠化
草地发现的具有强固沙能力的先锋植物，对玛曲沙漠
化草地的生态恢复具有重要意义。国内外学者对嵩草
属植物的研究主要包括地理分布[4-6]、种群分布格局[7]、
形态（生物）-生态学特性[8-9]、遗传多样性及其分子式鉴
定[10-11]、种子解剖、休眠与萌发特性[12-14]、繁殖[15-17]等，但
是对粗壮嵩草生理生态适应性方面的研究较少，特别
是关于其种子萌发方面的系统研究是一个空白；而且
由于粗壮嵩草种子在自然状态下存在几乎不萌发的特
性，导致该物种的有性繁殖受到极大的限制，种群的建
植以无性繁殖（根蘖繁殖）为主，从而极大地限制了人
们对这种优良植物资源的开发、研究和利用，并且难以
推广应用于玛曲高寒草地的固沙实践中。目前，破除
种子休眠的方法大体分为物理、化学和生物三类，而多
种催芽手段的结合比单一手段的应用更能有效打破种
子的休眠[18-20]。因此，本研究拟结合物理（热水、机械、
层积处理和变温）和化学（98%浓H2SO4浸泡和GA3催
芽等）处理方法对具有强休眠特性的粗壮嵩草种子进
行了破除休眠实验，旨在建立促进粗壮嵩草种子快速
萌发的技术体系，为研究嵩草属植物种子休眠及萌发
机理以及玛曲退化草地的恢复提供理论依据和技术
支撑。
1 材料及方法
1.1 试验材料
成熟的粗壮嵩草种子于2014年7月采自玛曲县欧
拉乡欧强村黄河沿岸的半流动半固定沙丘上，距县城
8.5 km，海拔3.3 km。除杂后，晾干，于-7℃冰箱中保存
备用。
1.2 试验方法
1.2.1 种子特性测定
（1）形态特征：采用四哇染色法进行粗壮嵩草种子
生活力的测定；解剖镜和电镜扫描的方法观察粗壮嵩
草种子结构（形状、颜色等）；0-150型游标卡尺测定种
子的大小；万分之一电子天平测定种子的千粒重；种子
含水量采用烘干法测定。
种子净度=（所取样品重量-废种子和杂质重量）/
所取样品重量×100% ……………………………… (1)
种子含水量=（烘前重量-烘后重量）/烘前重量×
100%………………………………………………… (2)
（2）种子生活力测定：采用TTC染色法测定种子
的生活力。采用整粒染色和纵切胚之后再染色的方
法，并同时参照《牧草种子检验规程》(GB/T 2930.5-
2001)检测种子有无生活力。
1.2.2 种子萌发实验
（1）物理处理：①热水浸种：取试验用种子4份，每
份 50粒，分别放入不同体积的玻璃容器内，分别加入
90℃、80℃、70℃、60℃的热水，凉至恒温后并放置到常
温浸种吸胀时间的1/2，每天观测至80%的种子处于吸
胀状态后进行发芽试验。②机械处理：a、切坡种皮：将
野外收获的粗壮嵩草种子先于蒸馏水中浸泡4 h，在不
损伤胚的情况下做以下处理：切除两端的少量种皮（以
胚刚露出为限）；将种皮完全剥离和用缝衣针轻微刺破
种皮。b、用 100目砂纸手打磨工种子表皮，注意在打
磨过程中尽量不要伤及种胚，在常温下吸胀吸水后进
行发芽试验。③层积催芽：取测试种子3份，每份1500
粒，种子与湿沙均匀混合（体积比：1:20），沙子湿度以
手握成团，不出水，松手触之即散开为宜，上覆5 cm河
沙和 10~20 cm厚的秸秆等，在暗光下保存在 4℃和
10℃的温度中（分别保存 30、60、90、120、150天）。层
积期间要定期检查温度、湿度及通气状况，并及时调
节。最后分别取出不同保存时间段的种子各200粒（5
份），并在5℃、10℃、15℃、20℃、25℃的温度下进行发芽
试验。
（2）化学处理：机械处理催芽方法后（切破种皮），
以免H2SO4穿刺处理为对照，设H2SO4泡种 2、4、6、8、
10、15 min 7个处理。不同时间段的H2SO4浸种后（自
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来水洗去H2SO4），酒精中消毒1 min（蒸馏水冲洗），在
蒸馏水浸泡 2天后，置于 25℃恒温条件下进行发芽试
验。种子萌发过程中，以培根生出种皮1 mm为标准，
记录种子萌发的个数，连续 2周内不再有种子萌发为
萌发结束，算出种子的发芽率。
（3）变温处理：切破种皮后，经 98%的浓H2SO4处
理6 min后，设置25°C的恒温（对照）和25/5℃，25/10℃
和25/15℃（12/12 h）的变温处理，将种子分别置于恒温
和各变温处理条件下进行发芽实验。
（4）激素处理：切破种皮后，经H2SO4浸泡 6 min，
以免GA3浸泡为对照，设 100、200、300、400、500 mg/L
5个浓度的GA3处理（浸种时长均为2天）。经H2SO4泡
种6 min后，在25/10℃变温条件下进行发芽实验。
1.3 数据处理
用SPSS 13.0软件对实验取得的数据进行单因素
方差统计分析，用Excel制图。
2 结果与分析
2.1 粗壮嵩草种子特征
2.1.1 种子形态特征 通过观测可知，粗壮嵩草种子颜
色呈黑褐色，形状如三棱形，具有长或短的喙，种皮硬
度较大且小。种子长度为2.71~2.94 mm，宽度为1.88~
2.07 mm，厚度为1.70~1.93 mm，千粒重为4.63 g，净度
为96.7%，种子含水量为8.73%。
2.1.2 种子解剖特征 扫描解剖镜和电镜扫描观察表
明，粗壮草种子的果皮均可分为3层：最外层为大型厚
壁细胞，细胞腔大而明显，可储存大量气体，表面有角
质层，致密而光滑；中间为一层纵向的机械组织，排列
紧密；最里层为横向的基本组织。胚位于胚乳之中果
柄一侧。
2.1.3 种子生活力测定 通过TTC染色法测定可知，所
供试的50粒粗壮嵩草种子中只有32粒种子的种胚能
染成红色，说明其余的 18粒种子（5粒染色较浅和 13
粒不染色种子）是不能正常萌发的种子。由此可知，虽
然粗壮嵩草种子的生活力只达到64%，但是至少说明
玛曲高寒草甸的粗壮嵩草种子 50%以上具有萌发的
潜力。
2.2 物理处理方法对粗壮嵩草种子萌发的影响
由表 1可知，不同温度的热水浸种和层积催芽处
理对粗壮嵩草种子萌发没有显著的影响，切破种皮对
粗壮嵩草种子萌发有一定的影响，但种子发芽率和发
芽势都很低，仅为 11.6%和 10.7%，这说明种皮机械限
制可能是导致粗壮嵩草种子萌发率低的主要原因
之一。
2.3 H2SO4穿刺处理对粗壮嵩草种子萌发的影响
由图 1可知，切破种皮后，不同时间的浓H2SO4浸
种时处理对粗壮嵩草种子萌发产生显著的影响。当浓
H2SO4浸种时间达到 6 min时，种子颜色变成黑色；当
浓H2SO4浸种15 min时，种子几乎被炭化，已经完全失
去了萌发的潜在能力。经方差分析表明，切破种皮后，
经H2SO4泡种6 min后，粗壮嵩草种子发芽率和发芽势
均最高，为 22%和 20%，显著高于对照以及其他各处
理。对照和H2SO4泡种2、4、8、10、15min处理中粗壮嵩
草种子的发芽率分别为 0 %、11%、19%、17%、4%和
0%。这说明浓H2SO4浸种6 min是粗壮嵩草种子萌发
处理方法
热水浸种
切破种皮
层积处理
对照
发芽率/%
0
11.6±1.0
0
0
发芽势/%
0
10.7±0.8
0
0
图1 H2SO4穿刺处理对粗壮嵩草种子发芽势(a)和发芽率(b)的影响
表1 不同物理处理方法对褐鳞苔草种子萌发的影响
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的最佳处理时间。
2.4 变温处理对粗壮嵩草种子萌发的影响
图 2表明，切破种皮后，经H2SO4泡种 6 min后，在
25℃恒温以及 25/5℃、25/10℃、25/15℃和 25/20℃(12/
12 h)变温的条件下，粗壮嵩草种子的发芽势和发芽率
分别为 24%和 27%、27%和 30%、32%和 37%、27%和
30%和 25%和 29%。方差分析显示，25/10℃的变温处
理种子发芽势和发芽率要略高于25℃恒温和其他变温
处理，且 25/10℃的变温条件下种子的发芽更为整齐。
25℃恒温处理以及除 25/10℃的各变温处理之间的发
芽率和发芽势均无显著差异。
2.5 赤霉素处理对粗壮嵩草种子萌发的影响
图 3显示，切破种皮后，经H2SO4泡种 6 min后，在
25/5的变温条件下，不同浓度的GA3处理对粗壮嵩草
种子的发芽率和发芽势产生显著影响。其中300 mg/L
GA3使种子的发芽率(64%)和发芽势(50%)达到最大；
统计结果表明，300 mg/L GA3处理使粗壮嵩草种子发
芽势和发芽率显著高于对照和100、200、400、500 mg/L
GA3处理。其中，对照以及 100、200、400、500 mg/L
GA3处理中白刺种子的发芽率分别为27%、33%、45%、
51%和23%（图3）。
3 讨论
3.1 粗壮嵩草种子的休眠特征是长期自然选择的结果
植物的生长规律受自身生物学特性和生境条件的
双重制约。在长期的进化过程中，植物演化出了适应
环境变化的各种适应性机制，从而能在复杂的环境变
化中得以正常生存和繁衍[21]。种子是新生植株生命活
动的开始，为了适应各种逆境环境，植物种子会通过发
育暂停或生命隐蔽的现象来更好地应对各种环境变
化。种子休眠是指在具备适宜植物种子萌发的（水分、
温度和氧气）环境条件下，具有萌发潜力的种子仍不能
正常萌发的现象[22-23]。种子休眠是植物在长期演化过
图2 变温处理对粗壮嵩草种子的发芽势(a)和发芽率(b)的影响
图3 赤霉素(GA3)处理对粗壮嵩草种子的发芽势(a)和发芽率(b)的影响
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程中为了适应逆境环境而形成的一种生物学适应性机
制，这种生物学适应性机制对“植物种”的保存、繁衍是
极为重要的。而种子萌发是种子植物个体发育中最为
关键的时期，它关系到该种子植物种群的顺利繁衍和
演化，具有重要的生物学意义。种子休眠是一种有利
的生物学特性，也是影响种子萌发的一个主要因素；实
际上休眠是一种有效的生存对策，可以通过休眠来分
散不良环境的影响，从而提高种子萌发的成活率；这在
高寒区植物种子的萌发中普遍存在[24-25]。通常情况下
除顽拗性种子外，大多数植物种子或强或弱地具有休
眠特性，尤其以寒带和温带的植物种类更为明显 [26]。
本实验结果表明，粗壮嵩草由于长期生长在高寒环境
中，疏松的沙土和高寒生境条件使得其地下部分布的
生长相当复杂，从而形成了一套长期适应高寒生境的
生理生态适应性机制。从粗壮嵩草的繁殖过程和生长
规律来看，地下根强大的根蘖繁殖能力就是其适应高
寒环境的生长策略和重要特征。植物对外界环境的响
应是其对外界环境压力的一个难以避免的结果，每种
植物都或多或少的形成了复杂的生理生态适应性机
制，以维持其在特定的外界逆境环境中生存和繁殖。
至于不同海拔高度对种子萌发的影响，目前还没有得
出统一的研究结论。Neuffer等[27]研究认为不同海拔
高度的荠菜(Capsella bursapastoris)种子能否萌发及萌
发潜力与海拔高度没有显著关系；但是Vera得出了相
反的研究结果，认为高海拔的石楠种子具有较高的萌
发率[28]；而Miller和Cummins研究表明，采自低海拔的
种子具有较高的萌发率[29]，海拔高度对种子萌发的影
响还有待于深入研究。
3.2 粗壮嵩草种皮的机械限制有可能是导致种子休眠
的主要原因
粗壮嵩草是目前玛曲沙漠化草地发现的适应性很
强的优良植物种，但由于其根蘖繁殖能力强，种子的萌
发能力受到外界环境的极大限制，从而造成该植物种
子存在很强的休眠特性。引起植物种子休眠的原因主
要包括：（1）种子种皮（果皮）过厚、坚硬，抑制了种子对
外界空气和水分的吸收利用，从而抑制种子萌发，导致
种子处于休眠状态；（2）种子存在生理后熟特性，需经
过一段时间后熟达到完熟；（3）种子内部存在许多萌发
抑制物或有毒有害物质，抑制了种子萌发[30-31]。为了促
进种子快速萌发和提高种子萌发率，常通过人工处理
方法来打破种子的休眠。然而，要打破种子的休眠，则
首先要搞清楚种子休眠形成的内在原因。对于种皮透
性（水、气）较差而导致休眠的种子，可通过机械摩擦、
加温和强酸处理方法，以破损种皮，提高种子种皮的透
气和透水能力。对于胚的后熟特性引起休眠的种子，
则采用层积、变温及植物激素处理等方法。对种子内
有抑制物质的存在而导致休眠的种子，则可用水浸泡、
冲洗、高温等方法来去除萌发抑制物质，促进种子发
芽，提高发芽率[31-33]。本研究结果表明，粗壮嵩草坚硬
的种子结构，较弱的种皮透水性和透气性，导致胚的生
长发育得不到充足的水分和氧气，从而抑制了种子的
萌发。本实验结果显示，机械（划破种皮）处理后，粗壮
嵩草种子休眠状态被打破，但是发芽率极低(11.6%)
（表 1）；机械穿刺处理后，H2SO4穿刺处理显著提高了
粗壮嵩草种子的发芽率（图 1）。本研究结果表明，切
破种皮后，不同浓度的浓H2SO4处理并没有显著打破
粗壮嵩草种子的休眠，经H2SO4泡种 6 min后，粗壮嵩
草种子发芽势和发芽率达到20%和22%（图1）。造成
这种结果的原因可能是由于浓H2SO4处理增强了种皮
的透水透气性外，减小了由于种皮较厚的原因对胚根
伸长的限制作用[34]。已有研究表明，变温处理具有软
化种皮的作用。研究表明，在变温条件下(20/30℃)，宽
叶香蒲(Typha latifolia)种子催芽4天后，种子萌发率可
达到100%；此外，与恒温处理相比，不同变温处理更能
显著地提高虎尾草 (Chloris virgata)和野生苋 (Am
aranthus spp.)种子的萌发能力[35-36]。本研究结果表明，
划破种皮后，经H2SO4泡种 6 min后，在 25/10℃变温的
条件下，粗壮嵩草种子的发芽势和发芽率略高于其他
处理（图 2），其余各变温处理与 25℃恒温处理相比种
子的发芽率和发芽势没有显著差异。研究表明，不同
浓度的赤霉素（GA）处理对打破植物种子的休眠有重
要影响。目前，关于赤霉素的作用机理，研究较深入的
是它对去胚植物种子中淀粉水解的诱发。GA通过诱
导植物细胞产生水解酶，促使种子中的大分子物质如
淀粉、蛋白质水解为小分子物质糖和氨基酸，从而为胚
的生长提供充足的养料，从而提高种子的萌发能
力[22,37]。除此之外，赤霉素的应用能提高种子胚的生长
潜力，有效促进种子萌发抑制物的降解，从而打破由于
种皮中萌发抑制物的存在而引起的种子休眠[38]。本研
究结果表明，粗壮嵩草种子划破种皮后，经 98%的浓
H2SO4穿刺处理 6 min后，在 25/10℃(12/12h)的变温条
件下，300 mg/L GA3泡种 48 h可显著促进粗壮嵩草种
子的萌发，在 14天内粗壮嵩草种子的萌发率达到
64%，且发芽整齐。由此可见，粗壮嵩草种子存在休
眠，且休眠程度较高。然而，虽然通过划破种皮、浓
H2SO4穿刺、变温及不同浓度的GA3等一系列的处理使
粗壮嵩草种子的萌发率达到最大(64%)，但还有36%的
种子的休眠任为打破，说明粗壮嵩草种子存在综合休
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眠的生理生态学特性，并且种子种皮的机械限制可能
是导致粗壮嵩草种子休眠的最重要的原因。卜海燕
等[39]研究表明，青藏高原东部高寒草甸常见植物中超
过50%的植物种子存在休眠（主要是生理休眠），自然
状态下大数植物种子的发芽率不足20%。本研究结果
与卜海燕的研究结果相似。目前，或许通过详细阐述
和研究莎草科嵩草属植物的生长发育、繁殖规律与外
界逆境环境的相互作用，将有助于进一步揭示粗壮嵩
草种子的萌发和休眠的生理生态学机理。除此之外，
有关粗壮嵩草地上、地下部生长动态过程、生理生态适
应性机理及固沙原理的详细研究报道较少，还需要进
一步深入研究。
4 结论
粗壮嵩草种子由于被坚硬的种皮包裹导致种子萌
发率较低。在常温条件下(20~25℃)，热水浸种、机械
和层积催芽对种子萌发没有显著差异。在变温处理
25/5℃(12/12 h)下，粗壮嵩草种子种皮划破后，放置于
98%的浓H2SO4中浸泡6 min，经300 mg/L赤霉素(GA3)
浸泡 48 h后，14天内种子的萌发率达到 64%，但任有
36%的种子处于休眠状态，表明粗壮嵩草种子存在综
合休眠的生理机制，并且种皮的机械阻碍是抑制种子
萌发的主要原因。
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