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收稿日期: 2012-07-04
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项“丛生竹高附加值建筑制品制造关键技术研究(201004005)”资助。
作者简介: 刘杏娥,女,副研究员。E-mail:liuxe@icbr.ac.cn
* 通讯作者: 汪佑宏,男,副教授。E-mail:wangyh@ahau.edu.cn
安徽农业大学学报, 2012, 39(6): 890-893
Journal of Anhui Agricultural University
网络出版时间:2012-10-26 14:04:54
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20121026.1404.001.html
龙竹主要解剖特征的研究
刘杏娥 1,刘 中 2,汪佑宏 2*,费本华 1,周 旭 2,张令峰 2,高龙芽 2,鲁 瑾 2
(1. 国际竹藤中心,北京 100102;2. 安徽农业大学林学与园林学院,合肥 230036)
摘 要:采用显微图像分析方法,对龙竹主要解剖特征进行了研究,为提高建筑用丛生竹资源高附加值加工利
用水平提供理论。结果发现,龙竹薄壁细胞、纤维、导管和筛管比量分别为 60.9%、34.6%、4.0%和 2.1%。纤维直
径、双壁厚、腔径和长度分别为 19.043、9.518、9.525和 2 546.235 μm,纤维长宽比、壁腔比和腔径比分别为 134.053、
1.214和 0.487。维管束径向直径和弦向直径分别为 862.803和 702.743 μm,维管束密度为 1.133个·mm-2。
关键词:龙竹;解剖特征;径向变异;差异分析
中图分类号:S795.6 文献标识码:A 文章编号:1672352X (2012)06089004
Investigation on main anatomical characteristics of Dendrocalamus giganteus
LIU Xing-e1, LIU Zhong2, WANG You-hong2, FEI Ben-hua1,
ZHOU Xue2, ZHANG Ling-feng2, GAO Long-ya2, LU Jin2
(1. International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102;
2. School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)
Abstract: In order to improve the levels of high value-added processing and utilizing for sympodial bamboo,
the main anatomical characteristics of D. giganteus have been studied with the microscopic image analysis
method. The results are as follows: the proportion of parenchyma, fiber, vessel and sieve tube are 60.9%, 34.6%,
4.0% and 2.1%, respectively. The average values of fiber width, double-wall thickness, lumen diameter, length,
length-width ratio, double-wall thickness-lumen diameter ratio and lumen diameter-width ratio are 19.043 μm,
9.518 μm, 9.525 μm, 2 546.235 μm, 134.053, 1.214 and 0.487, respectively. The radial width, tangential width and
frequency of vascular bundle are 862.803 μm, 702.743 μm, and 1.133 individual·mm-2, respectively.
Key words: Dendrocalamus giganteus; anatomical characteristics; radial variation; variance analysis
竹子是重要的森林资源,具有生长快、成材早、
材性好的优点。世界有竹类植物 70余属,1 200余
种,主要分布在热带和亚热带地区,少数种类分布
在温带和寒带。全球竹林面积 2 200 万 hm2,年生
产竹材 1 500~2 000万 t。竹子常与其他树种一起组
成混合林,处于主层之下,过去很少受重视。20世
纪以来,由于热带、亚热带森林上层林木砍伐后,
以及竹子用途不断扩大,经济价值越来越高,人们
植竹造林,形成人工林[1]。
龙竹(Dendrocalamus giganteus Munro)属于禾
本科竹亚科牡竹属,是世界上最大的竹子之一。该
属约 30种以上,均为乔木状竹类,秆密集丛生,秆
高一般 24~30 m,直径 20~30 cm,节间长 30~45
cm,秆壁厚 1~3 cm,巨大的竹杆可作建筑用材和
引水管。本属大部分种类产于亚洲东南部、印度、
斯里兰卡、缅甸等地。中国约有 10多种,分布于西
南部和南部。
与木材相比,龙竹材具有强度高、韧性好、硬
度大的特点,是工程结构材料的理想原料;此外,
龙竹材也可制造中高级纸张、活性炭、装饰性竹地
板等竹材人造板的开发和使用,不仅提高龙竹材的
使用价值,也在相当程度上缓解了我国木材的供需
矛盾[1]。但从目前对龙竹的研究情况来看,主要集
中在生物学和生态学[2-3]、丰产栽培技术[4-7]、笋用[8]
DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2012.06.030
39卷 6期 刘杏娥等: 龙竹主要解剖特征的研究 891
等方面,对龙竹材物理力学性质研究也有涉及[9-11],
而对龙竹的构造特征等方面研究,目前尚未见报道。
1 材料与方法
1.1 试验材料
龙竹的采集和试材锯制,是按国家标准规定采
于四川省长宁县,3年生 20株,其中编号为 4号、
6号和 7号的 3株用于解剖特征研究。
1.2 试验方法
在株高 1.5 m处即眉高处对应的竹节,在该节
间中部、节上侧芽相对的另一面截取试样,试样大
小以每块应包括竹青、竹中和竹黄 3个部分为宜。
将加工好的试块放入盛水烧杯中,将微波炉设为高
火,软化 10 min后取出更换冷水放置片刻,再放入
微波炉,如此重复 8次左右后即可切片。
随机挑选横切面切片,在 Leica CW4000 自动
成像系统分竹青、竹中及竹黄测试各组织的组织比
量,纤维的宽度、腔径(或双壁厚),维管束径向直
径、弦向直径和密度等[12-15]。
将切片制作剩余试块,过竹青、竹中、竹黄沿
垂周方向并顺着纹理方向切一薄片,再劈成火柴棒
大小粗细,在 80℃的烘箱中经 1:1(体积比)的过
氧化氢和冰醋酸混合液离析 8 h后,再随机测量纤
维长度。
2 结果与分析
竹壁外侧为竹皮,内侧为髓环和髓,两者之间
为竹肉,竹肉由维管束和基本组织有成。在竹肉外
侧维管束小、分布较密,称竹青;靠近竹肉内侧部
分,维管束大、分布稀疏,称为竹黄;两者之间过
度性部分,称为竹中[16-17]。
2.1 组织比量径向变异
龙竹主要有薄壁细胞、纤维、导管和筛管等组
织构成,薄壁细胞为主要组织,占龙竹总体积的
32%~87%,平均为 60.9%;其中竹青、竹中、竹黄
薄壁细胞比量平均值分别为52.2%、64.3%和66.3%,
在竹壁径向(垂周方向)由竹青向竹黄逐渐增多,
见图 1。
纤维为竹材的机械组织,其比量大小对竹材的
物理力学的性质有很大影响。研究发现龙竹纤维比
量在 4%~68%范围内变化,平均为 34.6%;其中竹
青、竹中、竹黄纤维比量平均值分别为 45.2%、31.6%
和 26.9%,在竹壁径向(垂周方向)纤维比量由竹
青向竹黄逐渐减少,见图 1。
导管为竹材的输导组织,同时对竹材的韧性起
决定作用。龙竹导管比量在 0~16%范围内变化,
平均为 4.0%;其中竹青、竹中、竹黄导管比量平均
值分别为 2.3%、3.5%和 6.1%,在竹壁径向(垂周
方向)导管比量由竹青向竹黄逐渐增多,见图 1。
筛管比量在 0~8%范围内变化,平均为 2.1%;
其中竹青、竹中、竹黄筛管比量平均值分别为 1.2%、
2.4%和 2.7%,在竹壁径向(垂周方向)筛管比量由
竹青向竹黄逐渐增多,见图 1。
图 1 龙竹组织比量径向分布
Figure 1 Ridial distribution of tissue proportion for D. giganteus
通过双样本等方差分析可知,竹青与竹中、竹
青与竹黄间薄壁细胞比量、纤维比量差异均极显著。
株 4、6、和 7薄壁细胞比量分别为 52.0%、61.8%
和 69.0%,纤维比量分别为 43.3%、34.1%和 26.3%,
导管比量分别为 4.4%、3.5%和 4.0%,筛管比量分
别为 1.1%、2.4%和 2.8%;双样本等方差分析可知,
株 4 与株 6、7 间薄壁细胞比量差异极显著,株 7
与 4、6间纤维比量差异极显著。
2.2 纤维形态特征径向变异
2.2.1 纤维直径 龙竹纤维直径在 10.291~37.088
μm范围内变化,平均为 19.043 μm,其中竹青、竹
中、竹黄纤维直径平均值分别为 19.528 μm、19.883
μm和 17.719 μm,在竹壁径向(垂周方向)纤维直
径由竹青向竹黄先略有增加后减小,见图 2。
2.2.2 纤维双壁厚 龙竹纤维双壁厚在 3.311~
17.571 μm范围内变化,平均为 9.518 μm,其中竹
青、竹中、竹黄纤维双壁厚平均值分别为 9.593 μm、
10.834 μm和 8.127 μm,在竹壁径向(垂周方向)
纤维双壁厚由竹青向竹黄先增加后减小,见图 2。
2.2.3 纤维腔径 龙竹纤维腔径在 3.025~24.513
μm 范围内变化,平均为 9.525 μm,其中竹青、竹
中、竹黄纤维腔径平均值分别为 9.935 μm、9.048 μm
和 9.591 μm,在竹壁径向(垂周方向)纤维腔径由
竹青至竹黄先减小后略有增加,见图 2。
892 安 徽 农 业 大 学 学 报 2012年
2.2.4 纤维长度 纤维长度在 791.971~5 623.406
μm范围内变化,平均为 2 546.235 μm,其中竹青、
竹中、竹黄纤维长度平均值分别为 2 446.089、
2 630.109和 2 562.387 μm,在竹壁径向(垂周方向)
纤维长度由竹青至竹黄呈先增后降的变化趋势,见
图 2。
图 2 龙竹纤维腔径直径双壁厚及长度径向分布
Figure 2 Distribution of fiber lumen diameter,width, double-wall
thickness and length for D. giganteus
2.2.5 纤维长宽比 纤维长宽比是指纤维长度与宽
度(弦向直径)的比值,龙竹的竹青、竹中、竹黄
和平均纤维长宽比分别为 125.261、132.285、144.612
和 134.052,在竹壁径向(垂周方向)纤维长宽比由
竹青至竹黄呈逐渐增大的变化趋势,见图 3。
2.2.6 纤维壁腔比 纤维壁腔比是指纤维双壁厚与
腔径的比值,龙竹的竹青、竹中、竹黄和平均纤维
壁腔比分别为 1.309、1.393、0.941 和 1.214,在竹
壁径向(垂周方向)纤维壁腔比由竹青至竹黄呈先
增大后逐渐减小的变化趋势(见图 3)。
图 3 龙竹纤维长宽比、壁腔比及腔径比径向分布
Figure 3 Ridial distribution of length-width, double-wall
thickness-diameter and lumen diameter-width ratio
for D. giganteus
2.2.7 纤维腔径比 纤维腔径比是指纤维腔径与直
径(弦向直径)的比值,龙竹的竹青、竹中、竹黄
和平均纤维腔径比分别为 0.483、0.444、0.533 和
0.487,在竹壁径向(垂周方向)纤维腔径比由竹青
至竹黄呈先减小后逐渐增大的变化趋势,以竹黄最
大,见图 3。
通过双样本等方差假设可知,龙竹纤维只有双
壁厚竹青与竹中、竹青与竹黄、竹中与竹黄间差异
均极显著。竹青与竹黄、竹中与竹黄间壁腔比差异
极显著。竹中与竹黄间腔径比差异极显著。
株 4、6、和 7纤维直径分别为 17.290、20.697
和 19.141 μm,双壁厚分别为 9.001、9.728和 9.825
μm,腔径分别为 8.289、10.969和 9.317 μm,长度
分别为 2 502.876、2 412.869和 2 722.840 μm,长宽
比分别为 151.304、124.425和 149.160,壁腔比分别
为 1.383、1.068和 1.192,腔径比分别为 0.467、0.516
和 0.478;双样本等方差分析可知,株 4与株 6间纤
维直径、腔径差异均极显著。
2.3 维管束形态特征径向变异
2.3.1 维管束径向直径 龙竹维管束径向直径在
421.313~1 318.506 μm范围内变化,平均为 862.803
μm,其中竹青、竹中、竹黄维管束径向直径平均值
分别为 928.529、867.584和 798.286 μm,在竹壁径
向(垂周方向)维管束径向直径由竹青向竹黄逐渐
减小,见图 4。
图 4 龙竹维管束尺寸及密度径向分布
Figure 4 Ridial distribution of the vascular bundle sizes and
frequency for D. giganteus
2.3.2 维管束弦向直径 龙竹维管束弦向直径在
401.429~1 145.065 μm范围内变化,平均为 702.743
μm,其中竹青、竹中、竹黄维管束弦向直径平均值
分别为 481.133、716.349和 910.748 μm,在竹壁径
向(垂周方向)维管束弦向直径由竹青向竹黄逐渐
增大,见图 4。
2.3.3 维管束密度 龙竹维管束密度在 0.863~
3.192个·mm-2范围内变化,平均为 1.133个·mm-2,
其中竹青、竹中、竹黄维管束密度平均值分别为
1.607、0.857 和 0.935 个·mm-2,在竹壁径向(垂周
39卷 6期 刘杏娥等: 龙竹主要解剖特征的研究 893
方向)维管束密度由竹青向竹黄先急剧降低后又略
有增加,见图 4。
通过双样本等方差假设可知,龙竹维管束径向
直径差异在竹青与竹中间、竹中与竹黄间极显著,
维管束弦向直径差异在竹青与竹中、竹青与竹黄、
竹中与竹黄间均极显著,维管束密度差异在竹青与
竹中、竹青与竹黄间极显著。
株 4、6、和 7维管束径向直径分别为 882.535、
994.084和 874.613 μm,弦向直径分别为 715.335、
699.362和 693.533 μm,维管束密度分别为 1.340、
1.021和 1.038个·mm-2。
3 结论
龙竹薄壁细胞比量、纤维比量、导管比量和筛
管比量分别为 60.9%、34.6%、4.0%和 2.1%。在竹
壁径向(垂周方向)由竹青向竹黄薄壁细胞、导管
及筛管比量均逐渐增大,而纤维比量却逐渐减小。
纤维直径、双壁厚、腔径、长度、长宽比、壁腔比
和腔径比分别为 19.043、9.518、9.525、2 546.235 μm、
134.053、1.214和 0.487,在竹壁径向(垂周方向)
由竹青向竹黄,纤维直径、双壁厚、长度、壁腔比
先增加后减小,纤维腔径、腔径比先减小后增大,
而纤维长宽比呈逐渐增加的变化趋势。维管束径向
直径、弦向直径、维管束密度分别为 862.803、
702.743 和 1.133 个·mm-2,在竹壁径向(垂周方向)
由竹青向竹黄维管束径向直径逐渐减小,维管束弦
向直径逐渐增大,而维管束密度先急剧降低后又略
有增加。
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