全 文 ：中国科学: 地球科学 2014 年 第 44 卷 第 10 期: 2262 ~ 2273

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中文引用格式: 田宁, 王永栋, 张武, 等. 2014. 辽西侏罗纪紫萁根茎化石新材料(Ashicaulis wangii sp. nov.)及古生物地理学和演化意义. 中国科学: 地球科
学, 44: 2262–2273
英文引用格式: Tian N, Wang Y D, Zhang W, et al. 2014. A new structurally preserved fern rhizome of Osmundaceae (Filicales) Ashicaulis wangii sp. nov. from the
Jurassic of western Liaoning and its significances for palaeobiogeography and evolution. Science China: Earth Sciences, 57: 671–681, doi:
10.1007/s11430-013-4767-2
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
论 文
辽西侏罗纪紫萁根茎化石新材料(Ashicaulis wangii
sp. nov.)及古生物地理学和演化意义
田宁①⑤, 王永栋②*, 张武③, 蒋子堃④
① 沈阳师范大学古生物学院, 沈阳 110034;
② 中国科学院南京地质古生物研究所, 南京 210008;
③ 中国地质调查局沈阳地质调查中心, 沈阳 110034;
④ 中国地质科学院, 北京 100037;
⑤ 中国科学院南京地质古生物研究所, 现代古生物学和地层学国家重点实验室, 南京 210008
* 联系人, E-mail: ydwang@nigpas.ac.cn
收稿日期: 2013-05-26; 接受日期: 2013-10-21; 网络版发表日期: 2014-09-23
国家重点基础研究发展计划项目(编号: 2012CB822003)、国家自然科学基金项目(批准号: 41272010, 41302004, 40972008)、中国科学院知
识创新工程重要方向项目(编号: KZCX2-YW-154)、中国科学院科技创新交叉合作团队项目(编号: 133113)、辽宁省教育厅科学研究一般
项目(编号: L2012391)和沈阳师范大学博士启动基金资助

摘要 保存有解剖构造和系统学信息的紫萁根茎化石对于探究地史时期紫萁科植物
多样性特征以及起源演化具有不可替代的重要意义. 我国冀北辽西地区是北半球为数
不多的侏罗纪紫萁根茎化石产地之一, 但目前我们对其化石多样性的了解还处于积累
阶段. 本文报道辽西地区新近发现的解剖特征保存完好的紫萁科矿化根茎化石新类
型——王氏阿氏茎 Ashicaulis wangii sp. nov. 化石采自北票市长皋地区中侏罗统髫髻山
组. 标本呈近圆柱状, 由髓、木质部圆筒、皮层及叶柄基外套组成. 髓部异质, 木质部
圆筒由约 15~17 个木质部束组成, 外韧网管中柱, 具明显完整叶隙(即时型或延迟型);
皮层分内、外两部分, 含叶迹数目相对较少. 该种具有异质叶柄基硬化环且叶柄基内部
皮层含大量厚壁组织. 在目前已知紫萁科 Ashicaulis 属具异质硬化环的 5 个种中, 有 4
个种报道于中国, 而南半球材料多以同质硬化环为典型特征, 因而中国材料具有一定
的地域性特征. 新材料的发现不仅丰富了我国紫萁科根茎化石的属种类型, 而且由于
其在解剖特征上与产自北美古新统的 Osmunda pluma Miller 存在较高的相似性, 对探
究紫萁科植物的多样性特征、起源与辐射演化, 以及该科在北半球的古生物地理学意
义和宏演化过程提供了新的化石证据.
关键词
紫萁科
根茎化石
阿氏茎属(Ashicaulis)
解剖特征
辽西
侏罗纪




中国科学: 地球科学 2014 年 第 44 卷 第 10 期

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紫萁科是真蕨植物中化石记录丰富且分布最广
泛的类群之一(Hewitson, 1962; Miller, 1971; Tidwell
和 Ash, 1994). 该科十分古老, 石炭纪地层中曾有该
科疑似孢子化石发现的报道(Seward, 1910; Serbet 和
Rothwell, 1999; Vavrek 等, 2006), 较明确的化石记录
报道于晚二叠世(Gould, 1970; Miller, 1971; 李中明,
1983), 晚三叠世至中侏罗世该科最为繁盛并广布全
球(Tidwell 和 Ash, 1994). 紫萁科植物在地史时期的
宏演化过程备受关注, 对其起源、早中生代辐射演
化、中生代晚期多样性衰减及新生代时期的发展演进
等重要学术问题的深入探究亟待古植物学者提供更
多、更全面的化石证据. 受保存条件的限制, 紫萁科
植物叶部化石在属种的系统学鉴定上可信度相对较
低, 且难以保存足够的演化和系统发育信息. 矿化根
茎化石保存有大量解剖特征并储存着丰富的系统学
信息, 不仅具有重要的分类学意义(在紫萁植物化石
的分类上占据主导地位), 而且在研究该科系统发育
上也发挥着重要作用(Miller, 1971; Tidwell 和 Ash,
1994). 由于紫萁科根茎化石具有一定的稀缺性, 其
化石记录时空分布不均匀. 目前已知的化石多集中
在南半球(包括澳大利亚塔斯马尼亚地区、昆士兰地
区、阿根廷南部、印度北部及南非等地), 而北半球的
根茎化石报道相对较少(Tian 等, 2008).
紫萁科现已发现的化石记录超过 180 余种
(Tidwell 和 Ash, 1994). 其中, 多数基于叶部印痕或
压型化石建立; 另外约有 80 余种是依据矿化根茎标
本建立的(Tidwell 和 Ash, 1994; Tian 等, 2008). 紫萁
科植物在中国也有十分丰富的化石记录, 不过大多
数材料是叶部印痕或压型化石, 而真正保存有解剖
构造的矿化标本目前在中国共计报道了 3 属 7 种, 包
括: 晚二叠世古紫萁属 Palaeosmunda Gould emend.
李中明(1983)的 1 个种, 侏罗纪阿氏茎属 Ashicaulis
Tidwell 的 4 个种(Wang, 1983; 张武和郑少林, 1991;
Matsumoto 等, 2006; Cheng, 2011), 以及 Millerocaulis
Tidwell emend. Tidwell 的 2 个种(Cheng 和 Li, 2007;
Cheng 等, 2007). 此外, 杨小菊等(2010)介绍了辽西
朝阳中侏罗世一块紫萁植物矿化根茎、叶化石及原位
孢子保存在一起的罕见标本. 近年来, 田宁(2011)系
统研究了产自辽西北票地区中侏罗统髫髻山组的紫
萁科根茎化石, 共鉴定和描述 2属 17种, 分析和总结
紫萁科茎干化石若干重要解剖特征及其演化路线 ,
初步开展了相关系统发育分析, 在此基础上探讨紫
萁科植物的宏演化特征, 并着重分析了中国材料在
其中所发挥的重要作用. 最近, Tian 等(2013)报道了
产自辽西北票地区紫萁科根茎化石的新材料
Ashicaulis beipiaoensis, 该种具有同质的叶柄基硬化
环 , 并与产自日本北海道地区中新统的 Osmunda
shimokawaensis Matsumoto et Nishida 显示出较近的
亲缘关系, 二者可能代表了紫萁科植物系统发育中
的一个旁支(Tian 等, 2013).
要探究地史时期紫萁科多样性的特征以及起源
和辐射演化等科学问题, 仅就目前我们所了解的化
石证据而言还远远不够. 因此, 对新化石材料, 尤其
是保存有解剖构造的根茎化石材料的深入研究, 在系
统古生物学上具有极为重要的意义. 虽然我国冀北
辽西地区侏罗纪地层蕴含着丰富紫萁科根茎化石材
料, 但是目前我们对其多样性特征的了解还处于起
步阶段. 本文依据发现自辽西北票地区中侏罗统保
存完好的矿化材料, 报道紫萁科根茎化石的一个新
类型——王氏阿氏茎(新种)Ashicaulis wangii sp. nov.,
并据此对该类型化石的古生物地理学和演化意义进
行探讨.
1 材料与方法
本文所涉及的紫萁矿化根茎化石产地位于辽宁
省西部北票市长皋乡蛇不歹沟和台子山等地
(121°00′~121°09′E, 41°43′~41°47′N). 化石产出层位
为中侏罗统髫髻山组, 该组岩性以中性、中基性熔岩
及同质火山碎屑岩为主, 间夹厚度不等的基性火山
岩和砂岩或砂页岩沉积岩层(王五力等, 1989; 许坤
等, 2003; 姜宝玉等, 2010). 近年来, 随着冀北辽西
地区髫髻山组若干重大古生物研究的新发现, 比如
世 界 上 最 早 的 长 有 羽 毛 的 恐 龙 - 赫 氏 近 鸟 龙
(Anchiornis huxleyi)、已知最早的真兽亚纲(Eutheria)
动物化石-中华侏罗兽(Juramaia sinensis)等(Hu 等,
2009; Luo 等, 2011), 对该地层及多门类古生物化石
组合的地质时代研究也引起了古生物学界的关注 .
髫髻山组传统上被归入中侏罗统, 但其时代归属尚
存在争议. 植物化石组合支持将其归入中侏罗世中
晚期(张武和郑少林, 1987). 张宏等(2008)据最新测年
数据提出髫髻山组的年龄上限为 153~156 Ma, 下限
为 165 Ma, 因此其时代可能为中侏罗世最晚期至晚
侏罗世最早期, 大体上相当于国际地层表卡洛夫-牛
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津阶, 这一结论与江小均等(2010)结论基本一致; 而
Chang 等(2009)在北票地区髫髻山组最底部两套火山
岩地层所获取的测年数据则支持将髫髻山组归入晚
侏罗世早期.
对紫萁茎干化石采用常规木化石切片法进行薄
片制备, 具体操作步骤包括: 将选取的化石岩块用树
脂胶粘在载玻片上, 用电锯切割获取厚切片; 经镜检
后, 确定出最理想的研磨面. 选择用 400 号金刚砂作
为研磨剂, 在磨盘上手工研磨; 研磨过程中, 随时在
显微镜下观察, 以便更好控制薄片厚度. 磨完后, 将
玻片放在干燥器内进行干燥; 最后, 将切片及载玻片
放在电加热台上加热, 将树脂胶均匀涂抹在薄片上,
用盖玻片进行封片. 所制备切片在封片后, 在显微镜
下进行观察并记录. 观察标本薄片时, 利用“ACT–1C
DXM1200C”图像采集软件在 Nikon E600 显微镜下对
标本进行镜下摄影. 本文所描述的标本及其薄片保
存于中国科学院南京地质古生物研究所模式标本馆.
2 化石描述
蕨类植物门 Pteridophyta
真蕨纲 Filicales
紫萁科 Osmundaceae Berchtold et Presl, 1820
紫萁亚科 Osmundoideae sensu Tidwell, 1994
阿氏茎属 Ashicaulis Tidwell, 1994
王氏阿氏茎(新种)
Ashicaulis wangii Tian et Wang sp. nov.
正模: PB21634.
副模: PB21635.
标本保存地点: 中国科学院南京地质古生物研
究所标本馆.
模式标本产地及层位: 辽宁省北票市长皋乡蛇
不歹沟村, 中侏罗统髫髻山组.
词源: 种名 wangii 献给天津地质矿产研究所王
自强研究员, 以纪念他于 20 世纪 80 年代为中国中生
代紫萁科矿化茎干化石所做的开拓性研究工作.
特征: 外韧网管中柱. 髓部异质, 由薄壁细胞构
成, 零星散布厚壁细胞. 木质部圆筒约 14~15 个管胞
厚, 由 15~17 个木质部束组成, 中始式; 具完整叶隙,
多为即时型. 内部皮层较外部皮层略窄, 含叶迹约
7~10个; 外部皮层含叶迹约 11~14个. 叶迹木质部原
生木质部丛首次分叉位置在叶柄基区. 刚从皮层区
分离的叶柄基, 硬化环为同质, 维管束凹面及托叶翼
内均无厚壁组织, 内部皮层散布零星厚壁组织. 叶柄
基托叶翼区基部略往上位置, 硬化环异质, 硬化环远
轴端外侧出现一厚壁纤维带, 约占整个硬化环厚度
的 1/2, 维管束凹面内出现一弓形厚壁组织块及零星
碎块, 托叶翼内具一较大厚壁组织块, 叶柄基内部皮
层零星散布厚壁组织. 托叶翼区中部, 硬化环远轴端
厚壁纤维带两端膨大, 维管束凹面内厚壁组织块成
弯曲的串珠状. 托叶翼区上部, 硬化环收窄, 远轴端
厚壁纤维带两端略膨大, 维管束极窄, 仅 2~3 个管胞
厚. 出托叶翼区, 硬化环远轴端中部及近轴端极度收
窄, 远轴端两侧显著膨大. 不定根较为发育, 木质部
二极型.
描述: 当前标本共有 2 块, 其中正模整体轮廓呈
扁圆柱形, 标本长约 5.0 cm, 直径 3.0~5.0 cm(含叶柄
基外套), 其中根茎直径约 7.6~10.8 mm(图 1(a)). 根
茎具有分叉特性, 正模标本横切面仅见单个中柱(图
1(b)), 但副模标本可见两个分叉的中柱(图 2(b)). 根
茎中柱外具一由宿存的叶柄基及不定根形成的外套
(图 1(a), 2(a)). 髓部直径约 2.0~2.5 mm, 异质, 主要
由薄壁细胞构成, 零星散布厚壁细胞(图 1(f)). 中柱
为典型外韧网管中柱, 由 15~l7 个木质部束组成(图
1(c)和(d), 2(c)和(d), 3(a)), 木质部圆筒厚约 1.0~1.2 mm,
约 14, 15 个管胞厚(图 1(c)和(d), 2(c)和(d)). 中柱原生
木质部, 中始式(图 1(e)); 叶隙较宽, 属典型的完整
叶隙, 既可见延迟型(图 1(e)), 亦见有即时型(图 2(f)).
韧皮部、中柱鞘和内皮层等挤压在一起, 形成一位于
木质部圆筒外侧的连续层状结构, 细胞组成特征未
知, 局部可见呈 V 形的韧皮部(图 1(e)).
皮层分为内、外两部分. 内部皮层厚 0.3~1.5 mm,
由薄壁细胞组成, 约含叶迹 7~10 个(图 1(c), 3(a)).
外部皮层厚 1.0~2.2 mm, 叶迹数约为 11~14 个(图 1(c),
3(a)). 内部皮层叶迹略呈肾形 , 仅具单个原生木质
部丛, 叶迹维管束近轴面微弯, 内始式(图 1(b)); 外
部皮层叶迹与内部皮层叶迹形态特征类似, 但其维
管束弯度略增大 , 原生木质部丛仍为单个(图 1(g),
2(g)); 叶迹维管束原生木质部第一次分叉发生在叶
柄基区.
叶柄基外套分布于茎干外侧(图 1(b), 2(b)). 单个
叶柄基两侧各具一叶柄基托叶翼. 靠近皮层叶柄基,
硬化环为同质(由薄壁纤维构成), 维管束呈肾型, 维
管束凹面无厚壁组织, 两侧托叶翼内各具一厚壁组
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图 1 王氏阿氏茎(新种)Ashicaulis wangii Tian et Wang sp. nov. (正模标本)
(a) 示标本外面观, 比例尺=1.0 cm; (b) 标本茎干横切面, 示单个中柱, 比例尺=1.0 cm; (c) 横切面, 示中柱木质部圆筒(XC), 髓(P), 内、外部
皮层(IC, OC), 叶迹(LT)及叶柄基(PB), 比例尺=2.0 mm; (d) 木质部圆筒, 示外韧网管中柱(XC), 内部皮层(IC)及其叶迹(LT), 比例尺=1.0 mm;
(e) 中柱木质部圆筒(XC)局部放大, 木质部维管束为中始式(白色箭头), 延迟型叶隙, 黑色箭头指示挤压在一起的韧皮部、中柱鞘和内皮层等
组织, 比例尺=0.5 mm; (f) 髓部, 异质, 以薄壁细胞为主, 间有厚壁细胞(黑色箭头), 比例尺=0.25 mm; (g) 示内、外部皮层叶迹, A 为内部皮
层(IC)叶迹, B 为外部皮层(OC)叶迹, 其叶迹维管束均只见单个原生木质部丛(黑色箭头), 比例尺=0.5 mm; (h) 较靠近外部皮层叶柄基, 示同
质硬化环(SR), 叶柄基内部皮层具少量厚壁组织块(黑色箭头), 维管束(VB)呈浅 C 型, 维管束凹面内未见明显厚壁组织, 叶柄基托叶
翼(SW)具一较小厚壁组织块(SM), 比例尺=0.67 mm. 标本编号: PB21634; 薄片编号: PB21634–1
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图 2 王氏阿氏茎(新种)Ashicaulis wangii Tian et Wang sp. nov. (副模标本)
(a) 示标本外形, 比例尺=2.0 cm; (b) 茎干横切面, 示两个分叉的中柱(A, B), 比例尺=1.0 cm; (c) 横切面, 示木质部圆筒(XC)、髓部(P)、内部
皮层(IC)及所含叶迹(LT)、根迹(RT), 外韧网管中柱, 比例尺=1.0 mm; (d) 横切面, 根茎另一中柱, 示木质部圆筒(XC)、髓部(P)、叶迹(LT)
及根迹(RT), 比例尺=0.5 mm; (e) 髓部(P), 局部可见薄壁细胞(白色箭头), 比例尺=0.5 mm; (f) 中柱局部放大, 示一正从木质部圆筒分离的叶
迹(图右上角白色箭头), 即时型完整叶隙, 内皮层叶迹(LT), 根迹(RT)具二极型原生木质部, 比例尺=0.5 mm; (g) 外部皮层(OC)叶迹, 示单个
原生木质部丛(白色箭头), 比例尺=0.5 mm; (h) 较靠近外部皮层叶柄基, 示同质硬化环, 均由薄壁纤维构成, 比例尺=0.67 mm. 标本编号:
PB21635; 薄片编号: PB21635–1
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图 3 Ashicaulis wangii Tian et Wang sp. nov.中柱及叶柄基横切面解剖特征示意图(据正模标本绘制)
(a) 中柱横切面, 示髓部(P), 中柱木质部圆筒(XC), 内、外部皮层(IC, OC)及其叶迹(LT), 比例尺=2.0 mm; (b) 叶柄基横切面, 示不同发育
阶段叶柄基特征, 比例尺=2.5 mm
织块, 内部皮层散布零星厚壁组织(图 1(h), 2(h), 3(b));
托叶翼区基部略往上位置, 叶柄基硬化环变为异质,
在环远轴端外侧出现一厚壁纤维带, 约占整个硬化
环厚度的 1/2, 维管束逐渐变为 C 形, 维管束凹面内
出现一弓形厚壁组织块及零星碎块, 托叶翼内出现
一较大厚壁组织块, 叶柄基内部皮层零星散布厚壁
组织(图 3(b), 4(b), 5(a)); 托叶翼区中部, 整个叶柄基
硬化环远轴端完全为厚壁纤维带占据, 且两侧略膨
大, 维管束凹面内厚壁组织块呈弯曲的串珠状, 局部
发生破碎, 此外环绕维管束散布部分厚壁组织块(图
3(b), 4(c)和(d), 5(b)); 托叶翼区上部, 硬化环逐渐变
窄, 远轴端仍为厚壁纤维带占据, 且两侧略膨大为块
状, 维管束极窄, 仅 2~3 个管胞厚, 维管束凹面内厚
壁组织块体积增大, 叶柄基内部皮层厚壁组织呈 C
型, 围绕维管束外侧分布(图 3(b), 4(e)). 出托叶翼区
后, 硬化环远轴端中间部分及整个近轴端极度收窄,
远轴端两侧显著膨大(图 3(b), 4(f), 5(c)和(e)).
当前标本根迹较为发育(图 2(c)和(f), 5(b)和(d)),
其木质部维管束为二极型(图 5(d)).
3 比较与讨论
辽西的标本具有典型的网管中柱、二分的皮层及
带托叶翼的叶柄基, 这些解剖特征在真蕨类植物中
仅见于紫萁科(Hewitson, 1962; Miller, 1967, 1971),
表明当前的新材料在植物系统学位置上应归入紫萁
科(Osmundaceae). 根据中柱类型的差异 , 紫萁科植
物进一步被划分为 2 个亚科, 即丛蕨亚科(Thamno-
pteroideae)和紫萁亚科(Osmundoideae), 前者以具有
较原始的原生中柱为特征, 而后者具有相对进化的
网管中柱或网状中柱(Miller, 1971; Tidwell 和 Ash,
1994). 无疑, 中柱类型特征显示当前化石标本更符合
紫萁亚科的定义. 紫萁亚科现包含 5 个化石属, 即
Palaeosmunda, Ashicaulis, Millerocaulis, Osmuna-
dcaulis Miller emend. Tidwell, Aurealcaulis Tidwell et
Parker, 以及 4 个现生属 Osmunda Linnaeus, Todea
Willdenow ex Bernhardi, Leptopteris Presl 及
Osmundastrum Presl(Tian 等, 2013). 在紫萁亚科属一
级鉴定上中柱类型至为重要(Hewitson, 1962), 该亚
科常见的中柱类型主要有 3 种, 即以 3 个现生属及
Ashicaulis 为 代 表 的 外 韧 网 管 中 柱 (ectophloic-
dictyoxylic siphonostele), 以 Millerocaulis为代表的外
韧管状中柱 (ectophloic siphonostele)及以 Osmun-
dacaulis 为代表的网状中柱(dictyostele)(Tidwell 和
Ash, 1994). 而 Aureaucaulis 则由于其特殊的叶迹形
成方式而明显有别于紫萁科其他各属 (Tidwell 和
Parker, 1987).
中生代紫萁科植物矿化根茎以 Ashicaulis 及
Millercaul is 两属分布最为广泛 , 且最具代表性
(Tidwell 和 Ash, 1994; Tian 等, 2008). Ashicaulis 属是
由Tidwell(1994)将Millerocaulis属内具有大量完整叶
隙的种拆分出来而新建立的属, 而没有叶隙或仅具
有少数不完整叶隙的种则被归入修订后的新米勒茎
属 Millerocaulis Erasmus ex Tidwell (emend.) Tidwell.
不过需要注意的是, Ashicaulis 属的建立尚存在一定
争议(Herbst, 2001, 2006; Vera, 2008). Herbst(2001)对
田宁等: 辽西侏罗纪紫萁根茎化石新材料(Ashicaulis wangii sp. nov.)及古生物地理学和演化意义

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图 4 王氏阿氏茎(新种) Ashicaulis wangii Tian et Wang sp. nov. (正模标本)
(a) 叶柄基托叶翼区基部, 示异质硬化环(SR), 远轴端出现一厚壁纤维带(SFB), 约占据整个远轴段厚度的 1/2, 叶柄基内部皮层具少量厚壁
组织块(黑色箭头), 维管束(VB)呈 C 型, 叶柄基托叶翼(SW)具一较小厚壁组织块(SM), 比例尺=0.67 cm; (b) 托叶翼区基部略往上, 硬化环
(SR)远轴段具厚壁纤维带(SFB), 内皮层具少量厚壁组织块(黑色箭头), 比例尺=1.0 mm; (c), (d) 托叶翼区中部, 厚壁纤维带占据硬化环远轴
端(SFB), 两侧略膨大, 维管束凹面内出现呈弓形厚壁组织块呈串珠状, 维管束逐渐收窄(VB), 维管束凹面开口处及内部皮层可见散碎厚壁
组织块(SM), 比例尺=1.33 mm; (e) 托叶翼区上部, 异质硬化环远轴端厚壁纤维带(SFB)两端逐渐膨大, 内皮层内散碎的厚壁组织块绕维管束
形成一圈(箭头), 维管束约 3~4 个管胞厚(VB), 维管束凹面内具 C 型厚壁纤维块, 维管束凹面开口处具大量散碎厚壁组织块, 比例尺=1.33
mm; (f) 最外围的叶柄基中, 硬化环仍呈异质, 厚壁纤维带中部收窄、两端强烈膨大(白色箭头), 维管束极窄(VB), 维管束凹面内厚壁组织增
大(SM), 比例尺=2.0 mm. 标本编号: PB21634; 薄片编号: PB21634–1

产自阿根廷帕塔哥尼亚侏罗系的 A. patagonica 进行
了研究, 指出该种木质部圆筒在不同部位表现出一
系列的特征变化, 在茎干某些层面木质部圆筒未见
明显叶隙, 而在有的层面则可见明显完整叶隙. 因此,
Herbst(2001)提出木质部圆筒完整叶隙的有无不能看
作区分两个属的依据. Vera(2008)将 Ashicaulis属重新
归并入了 Millerocaulis 属. 值得指出的是, 到目前为
止, 多数学者认为 Ashicaulis 属的存在仍具有其合理
性 , 且近年来仍被诸多古植物学者广泛使用
(Matsumoto 等, 2006; Cheng, 2011; 田宁, 2011; Tian
等, 2013). 当前产自辽西的化石材料因具有典型的外
韧网管中柱、典型叶隙而应被归入 Ashicaulis 属.
叶柄基硬化环类型及厚壁组织分布特征是紫萁
科种一级分类最为重要的鉴定特征(Hewitson, 1962;
Miller, 1971). 目前 Ashicaulis 属在全球共计报道有
28 种(Tian 等, 2008; Cheng, 2011; Tian 等, 2013), 其
叶柄基硬化环多为同质, 仅 4 种具异质叶柄基硬化环,
包括 A. kidstonii(Stopes)Tidwell, A. johnstonii(Tidwell,
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图 5 王氏阿氏茎(新种) Ashicaulis wangii Tian et Wang sp. nov. (副模标本)
(a) 刚进入叶柄基区的叶柄基, 示异质硬化环(SR), 远轴端出现一厚壁纤维带(黑色箭头), 约占据整个远轴段厚度的 1/2, 叶柄基内皮层内具
少数厚壁组织碎块(白色箭头), 柄基托叶翼内具一较小的厚壁组织块, 比例尺=1.0 mm; (b) 叶柄基区中部叶柄基, 示异质硬化环(SR), 厚壁
纤维带(SFB)占据整个远轴端, 叶柄基内皮层内具厚壁组织碎块数目有所增加, 沿维管束远轴端分布, 维管束逐渐收窄, 维管束凹面内具一
弓形厚壁组织块(SM), 托叶翼内厚壁组织块有所增大, 图右上角示一根迹(RT), 具二极型原生木质部, 比例尺=1.0 mm; (c), (e) 最外围出托
叶翼区的叶柄基中, 维管束极窄(VB), 硬化环仍呈异质(SR), 但远轴端有所收窄, 且厚壁纤维带两端呈膨大的块状(白色箭头), 维管束凹面
内厚壁组织增大呈弓形至新月型(SM), 比例尺为 1.0 mm (c)和 2.0 mm (e); (d) 根迹, 示二极型原生木质部丛, 比例尺=0.25 mm. 标本编号:
PB21635; 薄片编号: PB21635–1

Munzing et Banks)Tidwell, A. liaoningensis(Zhang et
Zheng)Tidwell 和 A. claytoniites Cheng(Stopes, 1921;
张武和郑少林, 1991; Tidwell 等, 1991; Cheng, 2011)
(表 1). 尽管本文所描述的新类型亦具硬化环, 但其
异质发生部位细节特征与上述 4 个种存在差异. 诸
如, 发现自辽西北票地区中侏罗统的 A. claytoniites
硬化环远轴端两侧未见膨大现象(Cheng, 2011); 报道
自辽西阜新中侏罗统的 A. liaoningensis 维管束凹面
内厚壁组织呈半月形至条带状(张武和郑少林, 1991);
产自澳大利亚昆士兰地区下早白垩统的 A. kidstonii
叶柄基维管束凹面内具两个厚壁组织块(Stopes, 1921;
Miller, 1971), 且分布在凹面两侧; 报道自澳大利亚
塔斯马尼亚地区上三叠统的 A. johnstonii 尽管也具有
典型的异质叶柄基硬化环, 但其硬化环远轴端厚壁
组织带未见收窄现象(Tidwell 等, 1991). 仅就维管束
凹面厚壁组织特征而言, 当前报道自辽西的化石新
材料与产自中国河北涿鹿中侏罗统的 A. hebeiensis
(Wang)Tidwell 较为相似, 但后者硬化环呈同质, 且
叶柄基内皮层未见伴生的厚壁组织丛(Wang, 1983).
当前标本另一个十分重要的特征是其叶柄基内
部皮层具有十分发育的厚壁组织. 除该新类型外, 目
前已报道的 Ashicaulis 属中具有叶柄基内皮层厚壁组
织的类型共计 4 种 , 分别为新西兰侏罗系的
Ashicaulis gibbiana(Kidston et Gwynne-Vaughan)
Tidwell, 美国犹他州侏罗系的 A. wadei(Tidwell et
Rushforth)Tidwell, 南极下白垩统的 A. australis Vera
以及印度中侏罗统的 A. sahnii(Vishnu-Mittre)Tidwell
(Kidston 和 Gwynne-Vaughan, 1907; Tidwell 和
Rushforth, 1970; Vera, 2007). 一般认为, 叶柄基厚壁
组织越发育, 其进化程度也相对较高(Miller, 1971;
田宁等: 辽西侏罗纪紫萁根茎化石新材料(Ashicaulis wangii sp. nov.)及古生物地理学和演化意义

2270
















































表
1
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中国科学: 地球科学 2014 年 第 44 卷 第 10 期

2271
Tidwell 和 Skog, 2002; Tian 等, 2008). 当前产自辽西
的 Ashicaulis wangii sp. nov.叶柄基内多个部位(如维
管束凹面、托叶翼、内部皮层等)发育大量厚壁组织,
由此可见, 该种是目前中国已报道紫萁科根茎化石
类群中进化程度最高的类型.
值得关注的是, 在迄今已报道的 Ashicaulis 属具
异质叶柄基硬化环的 5 个种中, 有 4 个种产自中国辽
西地区, 仅 A. kidstonii 报道自澳大利亚白垩纪地层
(Stopes, 1921). 这一现象表明, 中国紫萁科植物在解
剖特征上具有一定的地域性特征和古生物地理学意
义. Ashicaulis 属在地史时期的分布时限从中三叠世
延续至早白垩世(Tian 等, 2008), 其在中、晚三叠世被
限制在冈瓦纳大陆中高纬度地区, 至侏罗纪时则逐
渐扩展到了北半球, 而白垩纪则又被重新限制在南
半球(Matsumoto 等, 2006). 传统观点认为, 北半球侏
罗纪紫萁科根茎化石系由南半球晚三叠世祖先类群
传入并发展而来(Matsumoto等, 2006). 三叠纪和侏罗
纪时期, 南北两个半球的低纬度地区绝大部分是干
旱贫瘠的(Boucot 等, 2009). 这一巨大荒漠带可能成
为 Ashicaulis 属进一步向北半球扩展的天然屏障, 因
而 Matsumoto 等(2006)认为紫萁科植物在侏罗纪传播
到北半球可能是偶发性的事件. 近年来, 随着中国冀
北–辽西紫萁科根茎化石的大量发现, 该地区的紫萁
科根茎化石体现出了极高的属种及解剖特征多样性.
且如上文所述, 中国材料相对于南半球晚三叠世及
侏罗纪紫萁科根茎化石而言, 表现出了典型的地域
性特征, 这在一定程度上表明紫萁科根茎化石自南
半球传入中国后, 经历了一次较为显著的辐射演化
过程. 而从另外一个角度分析, 中国侏罗纪紫萁科根
茎化石可能并非全部由南半球传入, 而是至少部分
由繁盛于中国晚三叠世及早侏罗世植物群的紫萁科植
物祖先类群直接延续发展而来; 因为中国尽管没有
三叠纪及早侏罗世紫萁科根茎化石的报道, 但化石
证据显示以 Todites Seward, Osmundopsis Harris
emend. Harris 及 Cladophlebis Brongniart 为代表的紫
萁科叶部植物化石是中国南、北方晚三叠世及早侏罗
世植物群的常见组成分子 , 且分布范围十分广泛
(Tian 等, 2009).
作为紫萁科在中生代最为重要的两个代表类群,
Ashicaulis 及 Millerocaulis 被认为可能是现代紫萁科
植物的直系祖先类群(Tidwell 和 Ash, 1994), 因为它
们在解剖特征上与该科现生类群十分接近. 产自中
国辽西地区的紫萁科根茎化石多归入上述 2 个类群,
因而对辽西材料的研究有助于更深入地揭示紫萁科
植物的系统发育特征及其宏演化特征. 此外, 辽西标
本对探究紫萁科的古生物地理学以及发展演化过程
还具有特殊价值, 其重要性主要体现在 2 个方面: (1)
地域上的重要性: 中国材料所在位置位于北半球, 是
北半球地区为数不多的侏罗纪紫萁矿化根茎化石产
地; (2) 时间上的重要性: 侏罗纪是紫萁科植物宏演
化过程中的承前启后的关键阶段, 这一时期紫萁植
物多样性达到了一个新的高度, 这是对紫萁植物晚
三叠世辐射演化的响应, 与此同时这一时期紫萁科
植物化石记录也为探究其在新生代的发展历程及现
生紫萁科植物的起源提供了关键证据.
鉴于现生紫萁科植物亦多具有异质硬化环
(Hewitson, 1962; Miller, 1967), 中国材料中具有异质
硬化环的类群对于揭示现生紫萁科植物的起源具有
更为重要的意义. 本文所描述的 A. wangii sp. nov.在
解剖特征方面与 Miller(1971)报道于美国北达科他州
古新世的 Osmunda pluma Miller 颇为相似, 两者在硬
化环类型、维管束凹面厚壁组织及托叶翼厚壁组织方
面十分类似, 显示两者之间可能具有密切的亲缘关
系. 此外, 与 A. wangii 类似, 在许多现生紫萁科植物
及新生代紫萁科根茎化石类群中, 其叶柄基内部皮层
均发育有厚壁组织(如 Osmunda claytoniana Linnaeus,
O. arnoldii Miller 及 O. pluma 等)(Hewitson, 1962;
Miller, 1967, 1971). 因此, 当前报道自中国辽西地区
的新材料无疑为探究紫萁科植物现生类群的中生代起
源及其发展、演化过程提供了新的化石证据.
致谢 中国地质科学院沈阳地调中心郑少林研究员、中国科学院植物研究所王士俊研究员、中国地质博物馆程业明
博士提出宝贵意见和建议, 在此深表谢意.
参考文献
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