全 文 ：　遗 传 学 报　Acta Genetica Sinica , May 2003 , 30 (5):474 ～ 478 ISSN 0379-4172
收稿日期:2002-09-10;修回日期:2002-11-20
基金项目:国家自然科学基金(编号为:30070510),教育部高等学校骨干教师资助计划项目[ This paper sponsored by National Natural Science Founda-
tion of China (No.30070510)and Program Foundation for the outstanding teachers by the Ministry of Education of China] .
第一作者 E-mail:skyuan@sina.com;Tel:025-4396490
①　通讯作者。 E-mail:mgzhou@mail.njau.edu.cn
Genetics of Resistance to Carbendazim in Gibberella zeae
YUAN Shan-Kui , ZHOUMing-Guo①
(Department of Pest icide Science , Nanjing Agricultural University , Nanjing　210095 , China)
Abstract:According to the ability of the field isolates of Gibberella zeae to grow on the PSA with varying carbendazim(MBC)con-
centrations , three sensitivity levels of isolates were determined in vitro.The sensitive isolates(S)could grow at 0.5 μg ml , but were
completely inhibited at 1.4 μg ml.The moderate resistant isolates(MR)could grow fast at 1.4 μg ml and slow at 50 μg ml , but
could not grow at 100μg ml.The high resistant isolates(HR)could grow faster than R at 50μg ml , and also could grow at 100 μg
ml.No low resistant isolates , that could grow fast at 1.4μg ml but could not grow at 50μg ml , were found among the field isolates.
The genetics of resistance to carbendazim in G.zeae was investigated by analyzing the sensitivity of sexual outcrossed progeny to
MBC.The nitrate non-utilizing mutant(nit) as an another added genetic marker was used to select the out-crossed perithecium
from self-crossed perithecia.Seven crosses were tested in all , including cross between S×S ,MR×S ,MR×MR,HR×S , as well as
HR×MR.The results showed that no recombinant phenotype was found among all progeny of seven crosses.Progeny segregation of
crosses between the parents with different sensitive levels(i.e.MR×S ,HR×S ,HR×MR)clearly fit a 1∶1 ratio of two parental
phenotypes , and no segregation was found in the crosses of S×S andMR×MR.So it can be concluded that the two levels of MBC
resistance in G.zeae are confered by two loci mutations or one locus with different allelic mutations that constitute a polymorphic
series in a single Mendelian gene.In these isolates , the MBC resistance is not affected by modifying genes or cytoplasmic compo-
nents.
Key words:Fusarium graminearum;carbendazim;resistance genetics;single gene
玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)对多菌灵的
抗药性遗传研究
袁善奎 , 周明国①
(南京农业大学农药科学系 , 南京　210095)
摘　要:根据在0.5、1.4 、50、100μg ml等不同浓度的含药 PSA 平板上能否生长 , 将玉蜀黍赤霉田间菌株对多菌灵
的敏感性划分为:敏感(S)、中抗(MR)和高抗(HR)等 3 个水平 ,其中 S 菌株在 0.5 μg ml浓度下能生长 , 但在≥1.4
μg ml浓度下生长受到完全抑制;R菌株在 1.4 μg ml浓度下能快速生长 , 在 50 μg ml浓度下能缓慢生长 , 但在≥100
μg ml浓度下不能生长;HR在≥100μg ml浓度下仍能生长。没有发现在 1.4 μg ml浓度下能快速生长 , 而在 50 μg
ml浓度下能被完全抑制的田间抗性菌株。从 25 个敏感菌株和 31 个抗性菌株中随机挑选了 2 个 S 、3 个MR和 1 个
HR,并以硝酸盐营养缺陷型突变体(nit)作为另一个遗传标记 , 按照 S×S 、MR×MR、MR×S 、HR×S、HR×MR等共设
计了 7 个杂交组合 , 对各杂交后代对多菌灵的敏感性测试发现 ,在所有杂交后代中均未出现除双亲表现型以外的
重组型个体 ,MR×S、HR×S 及 HR×MR的杂交后代出现了 1∶1的分离比例。以上结果表明玉蜀黍赤霉田间菌株对
多菌灵的抗药性是由单个孟德尔基因控制的 ,该基因发生不同点突变或同一点的不同等位基因发生突变可导致不
同的抗性水平 ,抗药性不受修饰基因或胞质遗传因子的影响。
关键词:禾谷镰孢霉;多菌灵;抗药性遗传;单基因
中图分类号:Q933　　　文章标识码:A　　　文章编号:0379-4172(2003)05-0474-05
　　玉蜀黍赤霉[ Gibberella zeae(Schwein.)Petch] ,其
无性时期为禾谷镰孢霉(Fusarium graminearum
Schwabe),是中国小麦赤霉病的主要致病菌 。该病
在世界范围内广泛分布 ,严重影响了小麦产量和品
质的提高 ,目前主要采用多菌灵等苯并咪唑类杀菌
剂在小麦扬花期喷雾进行防治 。中国自 1970 年实
现多菌灵的工业化生产以来 ,部分麦区已有近 30多
年的用药历史。苯并咪唑类杀菌剂由于作用位点单
一 ,加上较高的施用频率 ,已有许多植物病原菌对该
类杀菌剂产生了抗药性 。周明国等于 1992 年在中
国浙江检测到世界上首例玉蜀黍赤霉对多菌灵的田
间抗药菌株[ 1] ,其后在抗药菌株的特性 、抗性治理和
抗性监测方面开展了大量研究[ 2 , 3] ,陆悦健等对抗药
性分子机制也进行了研究[ 4] 。
对许多真菌抗苯并咪唑类杀菌剂的遗传学研究
表明 ,抗药性大多是由 1个染色体基因控制的 ,并且
这个基因具有多态性 ,该基因上不同位点的突变使病
原菌表现出不同的抗药水平[ 5, 6] 。但也有一些例外 ,
如Molner等发现在Fusarium oxysporum Schl.f.sp.lyco-
persici中 ,对该类杀菌剂的高水平的抗性是由两个主
要基因的协同互作引起的[ 7] ;Stover 等发现在 Myco-
sphaerella fijiensis var.difformis中 ,对苯菌灵的抗药性
是由胞质基因所控制[ 8] 。而国际上目前尚没有有关
玉蜀黍赤霉对多菌灵抗药性遗传学研究的报道。
按照 Francisdn 等对玉蜀黍赤霉生态组群的划
分 ,引起小麦赤霉病的玉蜀黍赤霉应属于第 2组群
(group 2),这一组群的玉蜀黍赤霉具有同宗配合的
能力[ 9] ,在本研究过程中也证实了这一点。但 Bow-
den &Leslie 利用硝酸盐营养缺陷突变体(nitrate non-
utilizing mutant ,简称 nit)作为遗传标记 ,证明了玉蜀
黍赤霉的菌株之间能够杂交 ,进行有性重组[ 10] ,这
无疑有利于病原菌克服化学药剂 、抗病品种等一些
不利环境因素。作者通过对玉蜀黍赤霉 nit 突变体
的生物学特性的研究发现 , nit标记可用于玉蜀黍赤
霉对多菌灵的抗药性遗传学研究[ 11] 。本文利用田
间抗药菌株和野生敏感菌株为材料 ,采用 nit 标记 ,
研究了玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性在有性重组过
程中的遗传规律 ,旨在为预测田间抗药病原群体发
生发展动态 、制定抗性治理策略以及研究抗药性分
子机制提供参考。
1　材料和方法
1.1　材料
1.1.1　供试药剂
98%多菌灵(carbendazim ,MBC)原药(上海吴淞
化工厂生产),溶于 0.1 mol ml 的盐酸溶液中制成
5000 μg ml的母液备用。
1.1.2　培养基
马铃薯蔗糖琼脂培养基(PSA)[ 12] ,用于菌株的
纯化 、保存及测定对 MBC 的敏感性;MMC 、MM 、
MO2 、MH 及 MA 培养基用于 nit 突变体的诱导和突
变型鉴定[ 13] ;胡萝卜培养基用于菌株杂交产生子囊
壳[ 13] ;水琼脂培养基(WA)(18 g 琼脂粉 , 1000 ml去
离子水)用于单孢子后代的分离。上述培养基均在
121℃下灭菌 20 min。
1.1.3　供试病菌及表型测试
实验所用玉蜀黍赤霉菌株均由本实验室王建新
提供 ,采自江苏通州(ST)和浙江海宁(ZF)的小麦田
块 ,其中 25株为野生敏感菌株 ,31株对多菌灵具有
抗性 ,均为单分生孢子纯培养菌株。
1.2　方法
1.2.1　病菌表型测试
将各菌株分别在含 0.5 、1.4 、50 、100 μg ml MBC
的 PSA平板上 ,于 25℃下培养 72 h ,观察在不同药
剂浓度下的生长情况 ,然后随机选择不同抗药水平
的代表菌株 ,用于杂交研究 。
1.2.2　遗传标记
参考 Correll等[ 13] 的方法诱导用于遗传杂交菌
株的 nit 突变体 ,并鉴定出突变类型。
1.2.3　菌株杂交
所有杂交在直径为 9 mm 的胡萝卜培养基平板
上进行。分别挑取带不同类型 nit 标记的两菌株的
菌丝块 ,对峙接种在胡萝卜培养基平板上 ,菌丝块间
相距 5 mm , 25℃培养 7 d 后 ,参考 Bowden 等的方法
让菌株产生子囊壳[ 10] 。
475　5 期 袁善奎等:玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)对多菌灵的抗药性遗传研究
1.2.4　杂交后代的建立
在6.3×40倍解剖镜下用接种针随机挑取 100
～ 200个两菌株菌落交界处的子囊壳 ,在灭菌水中
冲洗 5次 ,然后在灭菌凹玻片上用接种针将子囊壳
压碎 ,并用灭菌水洗下子囊孢子 ,制成 103 个孢子
ml的混合子囊孢子悬浮液 。用微量加样器吸取 0.2
ml孢子悬浮液 ,均匀涂布在 WA 平板上 ,25℃下培
养12 h ,待孢子萌发长出芽管后 ,挑取 1000 个萌发
的单子囊孢子于 MM 培养基(加 50 μg ml链霉素防
止细菌污染)平板上 ,于 25℃培养 ,待各孢子长成菌
落后 ,若发现部分菌落能长出气生菌丝 ,说明这两个
菌株之间能够发生杂交;反之 ,若所有菌落均不能长
出气生菌丝 ,说明两菌株未杂交或杂交频率极低 ,则
放弃对该杂交组合的进一步研究。对确认能够发生
杂交的两菌株 ,再随机挑取菌落交界处产生的单个
子囊壳 ,用灭菌水冲洗 5次 ,并在显微镜下观察确保
没有分生孢子的污染 。分别将单个子囊壳压碎 ,用
0.2 ml灭菌水洗下玻片上的子囊孢子 ,均匀涂布在
WA平板上 ,待孢子萌发后 ,每子囊壳随机挑取 100
个以上单子囊孢子后代 ,在 MM 培养基(加 50 μg ml
链霉素)上培养 ,若发现某一子囊壳的部分子囊孢子
能在 MM 培养基上形成带有气生菌丝的菌落 ,说明
该子囊壳是两菌株杂交所产生的;否则认为来自于
亲本之一自交产生。保存杂交子囊壳的子囊孢子后
代 ,用于鉴定对多菌灵的敏感性。
1.2.5　杂交后代的表型鉴定
将杂交子囊壳的子囊孢子后代分别在 0.5 、1.4 、
50 、100μg ml MBC的 PSA平板上 ,于 25℃下培养 72
h ,观察不同抗药水平的子囊孢子在后代中所占的比
例 ,分析抗药性遗传与变异规律 。
2　结果与分析
所有菌株在含 MBC 0.5 μg ml的 PSA 平板上培
养 72 h后均能生长 ,但供试的 25个敏感菌株在 1.4
μg ml浓度以上时生长受到完全抑制。除菌株 ZF04
外 ,其余 30个抗性菌株在 50μg ml浓度下能缓慢生
长 ,菌落增长直径在 1 ～ 5 mm 之间 ,但在 100 μg ml
时 ,生长也受到完全抑制。菌株 ZF04在 50 μg ml浓
度下菌落增长直径可达 21 mm ,在 100μg ml浓度下
菌落增长直径可达15 mm 。没有发现能在1.4μg ml
浓度下能快速生长 ,而在 50 μg ml浓度下生长受到
完全抑制的田间抗性菌株 。因此本研究将菌株对
MBC的敏感性划分为敏感(S)、中抗(MR)及高抗
(HR)等 3个水平 ,共选择了 6个代表菌株用于杂交
研究 ,并通过诱导 ,获得了它们的 nit突变体 ,按照 S
×S 、MR×MR 、MR×S 、HR×S 、HR×MR等共测试了
7个杂交组合 。
各杂交组合在胡萝卜培养基上培养 15 d以后
开始产生子囊壳 , 20 d后均能挑到成熟的子囊壳 ,通
常在两菌株的菌落交界处产生的子囊壳较稀少 。研
究发现 ,从本文的几个杂交组合中均能获得杂交的
子囊壳 ,但杂交子囊壳出现的频率不同(表 1),最高
可达33.3%。在杂交子囊壳的后代中 ,通常有 20%
～ 30%的个体能在 MM 培养基平板上长出气生菌
丝 ,而自交子囊壳的所有后代在 MM培养基平板上
都不能长出气生菌丝。此外 ,通过对 ZF52-1(nit3)
× ZF58-1(nit1)和 ST02-2(nit3) × ST24-1(nit1)
表 1　不同杂交组合的杂交子囊孢子后代对 MBC的抗性表型分离情况
Table 1　Segregation of MBC-resistant phenotypes among ascospore progeny of different crosses
杂交编号
Cross No.
亲本菌株a)
Parental isolates
亲本表型b)
Parental
phenotypes
杂交子囊壳
出现频率
Frequency of crossed
perithecium(%)
子囊孢子
萌发率
Ascospore
viability(%)
后代总数
Observed
progeny
不同MBC浓度(μg ml)下能够
生长的后代数
Number of progeny showing growth response
at varying MBC concentration(μg ml)
0.5 1.4 50 100
χ2(1∶1)c)
Chi-Square
tests
1 ZF43-1(nit3)e)×ST24-1(nit1) S×S 5.0 99 103 103 0 0 0 NS
2 ZF52-1(nit3)×ZF58-1(nit1) MR×MR 6.3 97 105 105 105 105 0 NS
3 ST02-2(nit3)×ZF58-1(nit1) MR×MR 17.6 98 112 112 112 112 0 NS
4 ST02-2(nit3)×ST24-1(nit1) MR×S 33.3 100 120 120 63 63 0 0.2083
5 ZF52-3(nit1)×ZF43-1(nit3) MR×S 3.3 97 108 108 55 55 0 0.0093
6 ZF43-4(nit1)×ZF04-1(nit3) S×HR 10 98 100 47 47 47 47 0.2500
7 ZF58-5(nit1)×ZF04-1(nit3) MR×HR 12.5 96 102 102 102 102 53 0.0882
　a)亲本菌株没有交配型之分。b)S:野生敏感菌株;R:抗性菌株;HR:高抗菌株。 c)χ20.05 , 1=3.84;NS:后代未发生表型分离。 e)菌株代号参考文献[ 11] 。
　a)No mating type in parent.b)S:sensitive isolates;R:resistant isolates;HR:high resistant isolates.c)Expected value at P=0.05 is 3.84;NS:no seg regation.e)Strains numbr as de-
scribed by Yuan[ 11] .
476 遗　传　学　报 30 卷　
两个杂交组合的不同杂交子囊壳后代对 MBC 的敏
感性研究 ,发现由相同亲本获得的不同杂交子囊壳 ,
其后代的表型分离规律一致(表 2),因此在其他杂
交组合中均只随机挑选一个杂交子囊壳进行研究。
表 2　相同亲本不同杂交子囊壳的后代对MBC的抗性表型分离情况
Table 2　Segregation of MBC-resistant phenotypes among ascospore progeny of different crossed perithecia from the same parent
杂交编号
Cross No.
亲本菌株a)
Parental
isolates
亲本表型b)
Parental
phenotypes
杂交子囊壳编号
Crossed
perithecium No.
子囊孢子萌发率
Ascospore
viability(%)
后代总数
Observed
progeny
不同MBC浓度(μg ml)下能够
生长的后代数
Number of progeny showing growth response
at varying MBC concentration(μg ml)
0.5 1.4 50 100
χ2(1∶1)c)
Chi-Square
tests
4 ST02-2(nit3)e)×ST24-1(nit1) MR×S 1 99 120 120 63 63 0 0.2083
2 96 60 60 31 31 0 0.0167
3 97 116 112 112 112 0 0.0086
2 ZF52-1(nit3)×ZF58-1(nit1) MR×MR 1 99 124 124 124 124 0 NS
2 97 120 120 120 120 0 NS
3 96 60 60 60 60 0 NS
4 98 91 91 91 91 0 NS
　a)、b)、c)、e)见表 1。
　a)、b)、c)、e)see Table 1.
　　所有杂交子囊壳的子囊孢子在水琼脂培养基上
的萌发率都在 96%以上(表 1)。从表 1可见 ,杂交 1
的两个野生敏感菌株杂交以后 ,后代没有出现表型
分离 ,全为敏感;杂交 2 和 3中两个中抗菌株杂交
后 ,其后代仍然为抗性 ,且抗性水平与亲本一致 ,没
有出现高抗菌株 。
杂交 4和 5中 ,中抗菌株与敏感菌株杂交 ,在后
代中 ,只有中抗和敏感两种表型 ,且抗性菌株的抗性
水平与抗性亲本一致 ,没有出现高抗菌株 ,统计分析
结果表明 ,R与 S的比值完全符合 1∶1;在杂交 6的
高抗菌株与敏感菌株杂交中 ,后代中的抗性菌株全
为高抗菌株 ,HR与 S 的比值也符合 1∶1;HR与 MR
的杂交 7中 ,后代全为抗性 ,抗性后代均能在 50 μg
ml浓度下生长 ,没有发现能在 1.4 μg ml浓度上生
长 ,而不能在 50 μg ml浓度下生长的抗性水平较低
的菌株 ,而且也未发现有比 HR亲本抗性更高的后
代 ,HR与MR的比值符合 1∶1。
以上研究结果表明 ,在 7个杂交组合中 ,杂交后
代中均没有产生除亲本表型以外的重组表现型个
体 ,这说明在玉蜀黍赤霉中 ,对多菌灵的抗性是由单
个孟德尔基因(single Mendelian gene)所控制 。
此外 ,研究还发现 ,MR与 S 杂交的后代中 ,在
MM培养基上表现出野生型生长的个体包含了 MR
和S两种表型的后代 ,表明控制 nit 的基因与抗药
基因在杂交后代发生了分离 ,从而说明它们间的遗
传距离较远 ,没有连锁关系。
3　讨　论
周明国等[ 2] 对 100 个野生敏感菌株的研究发
现 ,MBC对它们的最低抑制浓度均小于 1.4 μg ml ,
因此在本研究中采用 1.4 μg ml作为抗性菌株与敏
感菌株的区分剂量 。另外根据抗性菌株在 50 μg ml
和 100μg ml浓度下生长的差异 ,将抗性菌株划分为
中抗和高抗两种抗性水平。在田间菌株中没有发现
低抗菌株 ,而在室内通过紫外诱变和药剂驯化的方
法可获得低抗突变体(未发表)。
据文献报道 ,玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性至
少在两个方面与其他病原真菌对苯并咪唑类杀菌剂
的抗性存在差异 ,一是有的抗药病菌对 N-苯氨基甲
酸酯类杀菌剂如乙霉威 、MDPC 等具有负交互抗药
性[ 14] ,但周明国 、王建新等研究发现玉蜀黍赤霉对
多菌灵的田间抗药菌株对这类药剂没有负交互抗药
性[ 3] ;另外 ,分子生物学研究表明 ,许多植物病原菌
对苯并咪唑类杀菌剂的自然抗药突变体在其 β微
管蛋白 196 ～ 202位置的氨基酸发生了改变 ,在人工
诱变的抗药突变体中除上述位点外还涉及到其他一
些位点如 165 ,257等位点氨基酸的改变[ 15] ,而陆悦
健等对玉蜀黍赤霉对多菌灵抗性分子机制的研究表
明 ,抗性菌株的 β-微管蛋白的 165 , 198 , 200 和 257
位置氨基酸未发生改变 ,这表明该菌对多菌灵产生
抗性的分子机制与目前已知的其他真菌存在差
异[ 4] 。
玉蜀黍赤霉由于具有同宗配合的特性 ,杂交产
生的子囊壳混杂在大量双亲自交产生的子囊壳中 ,
从而给该菌有性重组的研究带来困难 。由于两个亲
本菌株 nit标记的类型不同 ,因此在杂交子囊壳产
生的后代中可以得到野生型重组个体 ,而在基本培
477　5 期 袁善奎等:玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)对多菌灵的抗药性遗传研究
养基 MM 上表现野生型生长 ,由此区别于亲本之一
自交产生的子囊壳 ,本文成功运用 nit 标记研究了
玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性遗传规律 。在所有杂
交组合中均获得了杂交的子囊壳 ,表明有性重组现
象在该病原菌中发生较普遍。但未见引起小麦赤霉
病的 G.zeae有交配型的报道。在本研究的 7 个杂
交组合的杂交后代中均未出现表现型重组个体 ,这
说明抗性不是由遗传距离较远的多个基因或者细胞
质因子控制的 ,否则在两个抗性水平不同的菌株间
的杂交后代中不会出现 1∶1的分离比例 ,而会产生
新的表现型重组个体 。ZF04(HR)与 S 和 MR的杂
交后代都出现了 1∶1的分离比例 ,说明在玉蜀黍赤
霉中 ,控制对多菌灵抗性的单个主效基因也具有多
态性(polymorphism),单个基因上不同等位基因的突
变或同一等位基因发生不同的突变会使病菌产生不
同的抗性水平。
因此 ,尽管玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性与其
他大多数病菌如 Bitrytis cinearum 、Venturia inaequalis
等对苯并咪唑类杀菌剂的抗药性在抗药菌株的性质
和抗药性机制方面存在差异 ,但本研究发现它们在
抗药性遗传方面具有相似之处 ,都是由单个孟德尔
基因所控制 。在玉蜀黍赤霉中 ,这个基因是否也与
β-微管蛋白的编码有关 ,还需要应用分子生物学和
现代生化手段进一步证实 。
本研究证实了玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性是
由单个基因控制的。对这种遗传类型的抗药性 ,田
间一旦出现抗药菌株 ,在药剂的选择作用下 ,抗药群
体比例会迅速上升 ,成为致病优势小种 ,短时间内就
会使药剂突然失去防效 ,即使加大药剂用量也无济
于事 ,因此在多菌灵使用多年的田块 ,应尽早采取抗
性治理措施 ,防范于未然 。
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(责任编辑:周　素)
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