全 文 ：植　物　学　报　 1994, 36( 8): 573— 580
Acta Bot anica Sinica
薏苡胚发育及贮藏营养物质积累的研究*
席湘媛　叶宝兴
(山东农业大学植物教研室 ,泰安 271018)
摘　　要
薏苡 (Coix lacryma-jobi )胚发育分下列各期:棒形胚前的原胚期、棒形胚期、胚芽鞘期、 1
叶期、 2叶期、 3叶期、 4叶期、 5叶期及 6叶期成熟胚。 3叶期胚具 1条不定根 (种子根 ) , 4叶期
具 2条 , 5叶期及成熟胚期具 3条。不定根与胚根排成 1纵行。营养物质最先在盾片细胞中积
累。 开花后 9天的 1叶期胚 ,在盾片、胚芽鞘及胚轴细胞中积累了淀粉 ,以后遍及成熟胚的各
部分。淀粉粒含量与器官发生及生长顺序成正相关 ,但发育后期 ,盾片细胞内的淀粉粒含量下
降。开花后 10天 ,盾片细胞中形成含晶体的蛋白质体 ,晶体含蛋白质及植酸钙镁。以后 ,这种
蛋白质体增多、增大。同时 ,又形成不含晶体的蛋白质体。一定时期 ,含晶体的蛋白质体消失 ,
不含晶体的蛋白质体增多 ,直到胚成熟。开花后 13天 ,胚芽鞘上部细胞形成蛋白质体。以后遍
及成熟胚的各部分 ,器官发生越早 ,所含蛋白质体越多、越大。 开花后 10天 ,盾片细胞中产生
了脂体 ,成熟胚的盾片细胞 ,含有大量的脂体。还观察了胚发育各期与颖果及盾片长度的对应
关系。
关键词　薏苡 ;胚发育 ;贮藏营养物质积累⒇
STUDIES ON EMBRYO DEVELOPMENT AND DEPOSITION
OF STORAGE RESERVES IN COIX LACRYMA-JOBI
Xi Xiang-yuan and Ye Bao-xing
(Department of Botan y, Agricultural University of Shandong , Taian 271018)
Abstract
Embryo development inCoix lacryma-jobi is classi fied into the following stag es: proem-
bryo befo re club-shaped, club-shaped, coleoptilar, 1-leafed, 2-leafed, 3-leafed, 4-leafed,
5-leafed and 6-leafed ( mature embryo ) . The 3-, 4-, 5-leafed embryos have 1, 2 and 3 adven-
⒇收稿日期: 1992-08-28　接受日期: 1992-12-25
　* 国家自然科学基金资助项目。
ti tious roots ( seminal roots) respectiv ely, and the matrue also has 3. These seminal roots are
a rranged in a longitudinal row parallelling w ith the radicle. The sto rage reserv es fi rst deposi t
in the scutellar cells. 9 days af ter anthesis ( 1-leafed stage) , the starch g rains are accumulat-
ed in cells of scutellum, coleoptile and mesocotyle. When the embryo matures, starch g rains
a re deposited throughout its cells. The increase in size and amount of starch g rains correlates
with the initiation and grow th order of the embryonic o rgans. But the amount in the scutel-
lar cells decreases f rom later to mature stage. 10 days after anthesis ( 2-leafed stage) , pro-
tein bodies containing crystals, of pro tein and phytin are present in the scutellar cells. They
subsequent ly become larger and abundant druses. At the same time some protein bodies
without crystals are also formed. Later, the pro tein bodies containing cry stals disappear,
whi le those wi thout cry stals increase until the embryo matures. 13 days after anthesis ( 3-
leafed stag e) pro tein bodies are formed in the upper coleoptile cells. Protein bodies are rich in
the cells of mature embryo, but the earlier the o rgan of embryo occurs, the more and the
larger protein bodies i t contains. 10 days af ter anthesis, lipid bodies appear in the scutellar
cells and increase in size and quantity rapidly as the embryo develops. The correlation of the
leng th of caryopsis and scutellum with embryo development is also observed.
Key words　Coix lacryma-jobi; Embryo development; Deposi tion of storag e reserves
薏苡 (Coix lacryma-jobi )为禾本科一重要经济植物 ,种子为保健佳品 ,又是利尿、消肿
及治疗风湿痹痛、筋脉挛急的良药 [ 1, 2]。最近 ,报道了薏苡的大小孢子的发生及雌、雄配子
体的形成 [ 3] ,但薏苡种子的发育生物学 ,至今国内外未曾研究。本工作报道薏苡胚的发育
与分期 ,各种营养物质发生的时间与积累动态 ,为薏苡的种子发育生物学积累较系统的资
料。
材 料 和 方 法
薏苡雌花红紫色柱头伸出总苞开口外 ,不论长短 ,只要不变成蓝紫色 ,即为当日开花
的标志 ,将其挂牌 ,定期取子房和果实 ,直到开花后 32天及 36天。 后两时期的果实已干
燥 ,但未蜡熟。测量果实长度及胚长度。用冰醋酸-酒精 ( 1∶ 3)固定液固定 4— 8小时后 ,转
入 70%酒精 ,置冰箱中保存。少量样品用 4%戊二醛固定 ,水洗 ,脱水至 70%酒精 ,置冰箱
中冷藏。取固定后的子房、幼果和发育后期颖果中部纵切断 (切面与颖果宽面垂直 ) ,系列
酒精脱水 ,用 JB-4塑料包埋 ,在半薄切片机上 ,用玻璃刀切片 ,厚 1. 5— 2. 5μm,用高碘酸
-锡夫试剂 ( PAS)染不溶性多糖 [4 ] ,苯胺蓝黑 ( ABB)染蛋白质 [5 ] ,甲苯胺蓝 O( TBO pH
4. 4) [4 ]鉴定植酸钙镁。观察盾片油脂发生的材料 ,则用 4%戊二醛及 1%锇酸双固定 , Epon
821包埋 ,切片用苏丹黑鉴定脂肪 [6, 7 ] , PAS-TBO或 PAS-ABB染色。全部切片用 Olympus
BH-2显微镜加绿色滤光片照相。用双筒解剖镜观察盾片生长环抱胚轴体 ,以及胚柄存在
时期。
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观 察 结 果
(一 )雌花的形态、胚珠及胚囊的结构
薏苡雌雄同株 ,雌小穗包被于卵形革质总苞内 ,含 2朵雌花 , 1育 , 1不育。可育花有一
枚长雌蕊 ,羽状柱头 2枚 ,长约 20 mm ,花柱长约 6 mm ,子房长 1. 5— 1. 7 mm。开花时 ,红
紫色柱头伸出总苞口外。雄花序亦由总苞开口伸出 ,位于雌花上方。一般雌花比雄花早开
3— 4天。 单室子房含倒生胚珠一枚 ,无珠柄 ,胚珠近珠孔端一侧与子房壁连生 ,此处可称
为胎座。双珠被 ,珠心组织发达 ,由多层薄壁细胞构成 (图版Ⅰ , 3)。胚囊的珠孔端较合点
端狭 (图版Ⅰ , 3)。 2助细胞具发达的丝状器 ,细胞质内有多数液泡 (图版Ⅰ , 1)。卵细胞核
居中央 ,核周围有较多淀粉粒 ,有液泡多个 (图版Ⅰ , 2)。 2极核相接 ,核仁具数个核仁液
泡。 中央细胞质中有淀粉粒 ,在极核周围分布较多 (图版Ⅰ , 2)。反足细胞多个 (图版Ⅰ ,
3) ,在不同纵切面上可看到 4— 8个 ,反足细胞比中央细胞大或相若 ,含数个核 ,核周围淀
粉粒较多 ,细胞壁较厚 ,与中央细胞之间有明显的壁分隔 ,反足细胞群总体积约占囊体积
的 2 /3— 3 /4(图版Ⅰ , 3)。
(二 )胚的发育及分期
开花后 1天胚为 2— 5细胞原胚。合子横裂形成顶细胞与基细胞 (图版Ⅰ , 4) ,顶细胞
纵裂 (图版Ⅰ , 4、 5) ,基细胞纵裂或斜裂 ;开花后 2天为 6— 10细胞原胚期。 胚合点端细胞
较小 ,细胞质较浓厚 ,珠孔端细胞较大 ,细胞质较稀薄 ,有液泡 (图版Ⅰ , 6) ;开花后 3天为
梨形胚。 多细胞胚的合点端较宽 ,珠孔端较窄 ,胚柄基部细胞似吸器 ,外周细胞壁呈 PAS
正反应 (图版Ⅰ , 8)。以上各期 ,在原胚旁 ,可以看到花粉管进入的退化助细胞 ,内含许多由
花粉管释放出的 PAS正反应物质 (图版Ⅰ , 4、 6、 7)。观察了 6个胚囊 ,退化助细胞位于远
胎座侧的占 66. 67% ,位于近胎座侧的为 33. 33% 。 开花后 4— 5天为棒形胚期 (图版Ⅰ ,
9)。珠孔方向 1 /2强 ,为胚柄 ,合点方向为胚本体 ,两者粗细相似。胚本体细胞较小而多 ,
胚柄细胞较大 ,愈近珠孔方向 ,细胞愈大。 胚周围出现空隙以及挤压破毁的胚乳细胞的残
迹 (图版Ⅰ , 9)。 退化助细胞已不复见到 ;开花后 7— 8天为胚芽鞘期 ,胚体一侧出现凹陷 ,
形成胚芽鞘原基及苗端。 顶端形成盾片 (图版Ⅰ , 10、 11) ,有的可观察到胚根的原始细胞
(图版Ⅰ , 11)。在长形胚柄与胚本体之间的扁长方形细胞成纵向规律的排列 ,显示出细胞
分裂方向为横分裂 (图版Ⅰ , 11)。 胚柄基部的大细胞与胚珠基部母体组织及胚乳细胞相
连 ;开花后 9天为第 1叶原基成形期 (图版Ⅰ , 12) ,胚芽鞘已长成封闭的鞘状 ,茎的生长锥
明显 ,盾片比胚芽 -胚根轴 ( plumule-radicle axis)长很多 (图版Ⅰ , 12、 13) ;开花后 10天胚的
第 2叶原基形成 (图版Ⅰ , 14)。胚根明显 ,外有胚根鞘。胚轴、幼叶及盾片内已出现原形成
层。有的样品 ,在远盾片方向 ,胚轴的原形成层外方的基本组织细胞分裂形成了不定根的
原始细胞。解剖镜观察 ,盾片中部与胚轴相接触的部位已略向胚轴腹面环抱 ;开花后 12—
13天胚的第 3叶原基形成 (图版Ⅰ , 15、 16)。 盾片略纵向内陷 ,胚轴大部分已被相连接的
盾片部分环抱 ,胚芽、胚根部分尚未被包。在胚根上方 ,已长出第 1条不定根 (图版Ⅰ , 15) ;
开花后 15天胚的第 4叶原基已形成 (图版Ⅰ , 17)。盾片纵向深内陷 ,在第 1不定根的上
方 ,已产生第 2条不定根 (图版Ⅰ , 18)。盾片环抱胚轴体的情况 ,与开花后 13天的相似 ;开
花后 19— 25天胚达 5叶期 (图版Ⅱ , 20)。 开花后 19天 ,第 2不定根上方产生了第 3条不
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定根 ,此后 ,不定根的数目不再增加 (图版Ⅱ , 21)。 胚根鞘与不定根外围的胚轴组织连通 ,
形成了共同的根鞘 (图版Ⅱ , 21)。开花 25天后 ,在胚轴腹面 ,盾片环抱部分的两边缘紧密
相接 (图版Ⅱ , 22) ,在胚根部位的外围则未相接 (图版Ⅱ , 23)。开花后 26天胚柄已不存在 ;
开花 32天后胚达成熟期 ,第 6叶原基形成 (图版Ⅱ , 25)。盾片环抱胚轴体的情况与开花后
25天的相似。 各期的胚根及不定根的根端 ,有明显的 3层原始细胞: 根冠原始细胞、表皮
及皮层原始细胞和维管柱原始细胞 (图版Ⅱ , 19、 24) ,这与小麦和玉米的根端相似 [8 ]。
(三 )胚内营养物质的积累
1.淀粉的积累　开花后 1— 2天原胚细胞含淀粉粒较多 (图版Ⅰ , 4— 6) ,以后淀粉粒
逐渐被消耗。开花后 9天的 1叶期胚开始了淀粉的积累。此时盾片细胞核周围有较多淀
粉粒 (图版Ⅲ , 26) ,胚芽鞘及胚轴细胞中亦产生了淀粉粒 ,叶原基及茎端尚无 (图版Ⅰ ,
13)。随发育前进 ,盾片内的淀粉粒增大、增多 (图版Ⅲ , 27、 28)。但开花 19天以后 ,含量逐
渐下降 ,接近成熟 ,淀粉数量远比蛋白质体数量为少 (图版Ⅲ , 29、 30)。胚芽 -胚根轴随器官
发生顺序积累淀粉粒以后遍及胚的各部分 ,以胚芽鞘、胚根鞘、胚轴边缘部分淀粉粒 ,含量
最多 (图版Ⅰ , 14、 16;图版Ⅱ , 17、 20) ,其次为外方叶原基及胚根。 叶原基细胞内的淀粉粒
外部叶原基的多于内部的 ,顶端的多于下端的 (图版Ⅰ , 14、 16;图版Ⅱ , 17、 20、 25)。胚根内
则以皮层和根冠部分含量多 ,中柱部分少 (图版Ⅱ , 19、 21、 24)。
2.蛋白质的积累　开花后 10天 ,盾片细胞产生了被 ABB染色的蛋白质小颗粒 ,在油
镜下观察 ,它们是由几个单晶体聚集而成的晶体 ,存在于液泡内或液泡边缘的细胞质中
(图版Ⅲ , 31)。开花后 13天及 15天 ,晶体增多、变大 ,成为明显的晶簇 (图版Ⅲ , 32、 33) ,外
面有膜包围 ,因而它们是含蛋白质晶体的蛋白质体。晶体也能被 TBO( pH 4. 4)染成紫红
色 (图版Ⅲ , 34) ,表明含有植酸钙镁。用 PAS-ABB双染 ,则看不到这些晶体。在开花后 15
天的材料中 ,还有一些小的呈球状的不含晶体的蛋白质体。开花后 19天 ,含晶体的蛋白质
体体积加大 ,数量减少 (图版Ⅲ , 35) ,不含晶体的蛋白质体增多 ,用 PAS-ABB染色 ,可以
观察到这种颗粒呈 ABB正反应 ,但内部不被 ABB染色。开花 21天后 ,含晶体的蛋白质体
已不复见到 ,全为不含晶体的蛋白质体 (图版Ⅲ , 29)。开花后 32至 36天 ,蛋白质体数量超
过淀粉粒的数量 ,它们呈 PAS负反应 (图版Ⅲ , 30) ,内部有 1至数个不被 ABB及 TBO染
色的球状结构 (图版Ⅲ , 36、 37)。有些蛋白质体 ,整个被 ABB染色。盾片上皮细胞及原形成
层细胞内也含很多蛋白质体 ,但较小 (图版Ⅲ , 38)。 胚芽 -胚根轴内 ,蛋白质体随胚器官发
生顺序而产生。开花后 13天 ,胚芽鞘顶部细胞中出现了蛋白质体。以后 ,成熟胚的各部分
都含有蛋白质体 ,比盾片细胞内的蛋白质体小 ,结构亦不相同 ,整个可被 ABB深染色。胚
芽鞘偏上部细胞、有些蛋白质体未被蛋白质充满 (图版Ⅲ , 41)。胚芽鞘与胚根鞘细胞的蛋
白质体比其它部分的大 (图版Ⅲ , 39、 40— 43) ;外部叶原基的比内部叶原基的大。
3.油脂的积累　观察了盾片细胞内油脂的积累。开花后 10天的经双固定 , Epon 812
包埋的盾片切片出现了一些球状颗粒 (图版Ⅲ , 44) ,用苏丹黑鉴定为脂体。以后脂体增大、
增多 (图版Ⅲ , 45) ,开花 20天后的材料 ,脂体密集相连 ,在光镜下难以分清单个的脂体 ,在
细胞质中 ,除了淀粉粒与蛋白质体 ,其余空间全为脂体占住。
(四 )胚的发育期、盾片长度及颖果长度的对应关系
胚的发育期、盾片长度、颖果长度之间的对应关系列于表 1。可以根据颖果的长度、颜
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色及盾片长度推知胚的发育阶段 ,并可进一步推知胚内营养物质积累的状况 ,即是说 ,颖
果的长度或盾片的长度 ,可以作为胚的发育期、胚内各种营养物质发生及积累状况的形态
指标。
表 1　薏苡胚发育期、盾片长度及颖果长度之间的对应关系
Table l　 Co rrelation o f em bryo development with scutulum leng th and g rain length in Coix lacr yma -jobi
开花后日数
Days af ter anth esi s
颖果长度
Grain leng th ( mm)
盾片长度
Scutellum length ( mm )
胚发育期
Stages of em bryo development
1
2— 5细胞原胚
2— 5 celled proembryo
2 2. 31
6— 10细胞原胚
6— 10 celled proembryo
3 3. 3 梨形胚 Pear-shaped embryo
4 3. 7 棒形胚 Club-shaped embryo
5 4. 1 棒形胚 Club-shaped embryo
7— 8 4. 4— 4. 5 1. 2 胚芽鞘期胚
Coleoplilar s tage embryo
9 4. 92 1. 8
1叶期胚
1-leafed em bryo
10 5. 08 3
2叶期胚 ,第一不定根原基发生
2-leafed em bryo, th e f irst
adventiti ous root
primodium is ini tiated
12— 13 5. 13 4. 06
3叶期胚具 1条不定根
3-leafed em bryo wi th one
adventiti ous root
15 5. 2 4. 9
4叶期胚具 2条不定根
4-leafed em bryo wi th two
adventiti ous roots
19 5. 4 5. 0
5叶期胚具 3条不定根
5-leafed em bryo wi th th ree
advanti tious roots
23 5. 5 5. 0
5叶期胚具 3条不定根
5-leafed em bryo wi th th ree
adventiti ous roots
25 5. 5 5. 0
5叶期胚具 3条不定根
5-leafed em bryo wi th th ree
adventiti ous roots
32天以后 未测
Not measured
与果等长
Leng th is equal
to grain length
6叶期成熟胚具 3条不定根
6-leafed and matu re embryo wi th
th ree adventi tious roots
讨　　论
(一 )薏苡胚的发育、分期及不定根的特点
薏苡胚发育属禾本型 [ 8]。合子、顶细胞、基细胞分裂方向与小麦 [8 ]、玉米 [9 ]有一些差
别。薏苡合子横分裂 ,玉米合子有横分裂及斜分裂 [9 ]。小麦合子行斜分裂。薏苡的顶细胞
纵裂 ,与小麦、玉米类似。 基细胞纵裂或斜裂 ,小麦的基细胞只有斜裂 ,玉米的基细胞有横
裂及斜裂两种方式。 薏苡胚的发育 ,可分为下列各期:棒形胚前的原胚期、棒形胚期、胚芽
5778期　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚发育及贮藏营养物质积累的研究
鞘期、 1叶期、 2叶期、 3叶期、 4叶期、 5叶期及 6叶期成熟胚。与薏苡同族的玉米胚的发育
分期 , Abbe及 Stein[10 ]用解剖镜观察 ,将其分为 8期。 与我们对薏苡分期的差别是无棒形
胚以前的原胚期。他们从过渡期开始分期 ,相当于本研究的棒形胚期。棒形胚以前的原胚
期 ,玉米约经历 9— 11天 [ 10] ,薏苡历时约 3天 ,不予以分期 ,我们认为是不恰当的。 Ran-
doph[ 9]和 Schel等 [11 ]均应用了棒形胚这一名词 ,我们认为它比过渡期意义明确、形象化 ,
易于理解与识别。
薏苡不定根的发生位置及数目 ,与小麦和玉米不同。小麦胚的不定根 2条 ,从胚轴的
两侧发出 ,在胚根上方排成 2列。 Rogers和 Quatrano[12 ]观察 ,不定根原基约在开花后 21
天前形成。 我们观察“辐 63”品种 ,在开花后 19天 ,用放大镜已可在胚外部看到两条不定
根呈突起状。玉米胚的不定根仅 1条 ,且很短小 ,从盾片的胚轴侧产生 ,在开花后 37— 50
天的 5叶期胚发生 [ 9]。薏苡胚的不定根为 3条 ,开花后 13天的 3叶期胚具 1条 ,但这条不
定根原基是在开花后 10天的 2叶期即已形成。开花后 15天的 4叶期胚已具 2条不定根 ,
开花后 19天的 5叶期胚 ,已产生了第 3条不定根。 它们均由远盾片面 (腹面 )的胚轴由基
向上依次发生 ,在胚根上方与胚根排成一纵行。
(二 )胚营养的来源
开花后 1天的原胚被游离核胚乳包围 ,开花后 2至 3天的原胚为细胞胚乳包围 ,但外
方的胚乳细胞未被胚消化。看来 ,以上几个时期 ,胚的营养似依赖卵细胞原来贮存的淀粉
以及胚柄基部细胞从珠心组织吸收。棒形胚的周围出现了空隙及被消化的胚乳细胞残迹 ,
可认为是在光学水平上胚从细胞胚乳吸收养料开始的形态指标。自此以后 ,盾片与胚乳之
间一直存在空隙或原生质体消失的空胚乳细胞 ,说明胚依赖盾片向胚乳吸收养料。这是从
棒形胚开始胚营养的主要来源。在胚芽鞘期及 1叶期胚 ,其长胚柄末端细胞 ,与母体组织
相连 ,一侧与胚乳细胞相连 ,开花后 25天 ,胚柄尚存在 ,当胚柄存在时 ,胚柄可能向母体组
织 ,同时还可能向相连接的胚乳组织吸收养料 ,并转运给胚本体。
(三 )胚内营养物质的积累
贮藏营养物质 ,最先在盾片细胞内积累 ,这与盾片发生最早有关。淀粉的积累最早 ,开
花后 9天的 1叶期胚 ,开始了淀粉粒的积累 ,以后遍及胚的各部分 ,含量与胚的各器官发
生及生长顺序成正相关。 但到后期 ,盾片细胞内淀粉粒含量下降 ,在胚芽-胚根轴内 ,则未
明显看到此种趋势。 开花后 10天的 2叶期 ,蛋白质以含蛋白质晶体的蛋白质体形式出现
于盾片细胞中 ,以后又出现了不含晶体的蛋白质体 ,一定时期 ,含晶体的蛋白质体消失。含
蛋白质体 (晶簇 )的蛋白质体 ,似属首次观察 ,它们的形成与消失以及与不含晶体的蛋白质
体的形成有何关系有待进一步研究。胚芽 -胚根轴的蛋白质体形成比盾片细胞出现的晚。
随着胚的各器官的发生及生长顺序积累 ,而后遍及胚的各部分 ,其蛋白质体的结构与盾片
的不同 ,推测它们的来源可能不同。
盾片细胞内油脂的积累与蛋白质晶体形成时间基本相同 ,脂体量增加迅速 ,成熟盾
片 ,脂体丰富。薏苡胚含有丰富的贮藏营养物质 ,尤其是一丰富蛋白质和脂肪的植物资源 ,
值得进一步研究和开发利用。
参 考 文 献
1　耿以礼主编 . 中国禾木科植物图说 . 北京:科学出版社 , 1965. 850— 851
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2　凌一揆主编 . 中药学 . 上海科学技术出版社 , 1984. 97
3　董建华 ,席湘媛 . 薏苡大小孢子发生及雌雄配子体的形成 . 植物学报 , 1992. 34: 925— 930
4　 O Brien T P, McCully M E. Th e Study of Plant St ructure Principles and Selected Methods. Melbourne: Termar-
carphi , 1981.
5　 Fish er B. Protein staining of ribbon ed epon sections for ligh t microscopy. Histochemie, 1968. 15: 92— 96
6　胡适宜 ,徐丽云 . 显示环氧树脂原切片中多糖、蛋白质和脂类的细胞化学方法 . 植物学报 , 1990. 32: 840— 846
7　 Fahn A. Plant Anatomy. Third Edi tion. New York: Pergamon Press, 1982. 65— 66
8　 Batygina T B. On th e possibilit y of s eparation of a new type of embryogenesi s in angiosperms. Rev Cytol B iol Veg ,
1969. 32: 335— 341
9　 Randoph L F. Developmental morph ology of the caryopsis in maize. J Agr i Res, 1936. 53: 881— 916
10　 Abbe E C, Stein O L. Th e g row th of the shoot apex in maize: Embryogen y. Amer J Bot , 1954. 41: 173— 284
11　 Sch el J H N, Kief t H, Van Laimmeren A A M. Interactions betw een embryo and end osperm du ring early dev elop-
men tal stages of maize caryopsis ( Zea mays ) . Can J Bot , 1984. 62: 2852— 2853
12　 Rogers S O, Quat rano R S. Morph ological s taging of w heat caryopsis d ev elopment. Amer J Bot , 1983. 70: 308— 311
图 版 说 明
A.不定根　 AN T.反足细胞　 C.胚芽鞘　 CC.中央细胞　 CR.胚根鞘　 CV.中央液泡　 E.卵细胞　 EN.胚乳　
EP.胚本体　 FA.丝状器　 N.珠心　 PN.极核　 R.胚根　 RC.根冠　 S.淀粉粒　 SA.苗端　 SC.盾片　 SE.盾片的上
皮　 SP.胚柄
图 版 Ⅰ
均为径向切面。 16为 PAS-TBO染色 ,其余为 PAS-ABB染色。 1— 8. 图片上端为胚囊珠孔端。 9— 16. 图片下端
为珠孔端。 1— 3. 为开花当天的胚囊。 1.具丝状器的两个助细胞及 2极核。 × 290　 2.卵细胞及极核。 × 290　 3.胚囊
全形 ,示 2助细胞、中央细胞及反足细胞。× 72　 4.开花后 1天 , 2细胞原胚及退化助细胞 (箭号 ) , 2个细胞均处于纵裂
末期 ,基细胞的另一核不在此切片上 ,× 290　 5.开花后 1天 , 5细胞原胚。 × 290　 6.开花后 2天的 6细胞原胚及退化
助细胞 (箭号 )。× 290　 7、 8.开花后 3天 ,梨形胚及退化助细胞 (箭号 ) ,图 7示未切到胚柄基细胞。× 290　 9.开花后 5
天 ,棒形胚。 × 132　 10.开花后 7天 ,凹形胚。 × 72　 11.图 10部分放大 ,示胚柄上部细胞横分裂 (箭号 )。 12.开花后
9天 , 1叶 ( 1)期胚。 × 29　 13.图 12部分放大 ,示胚柄基部细胞。 × 72　 14.开花后 10天 ,胚芽的第 2片叶原基 ( 2)形
成。 × 72　 15.开花后 13天 , 3叶期胚 ,具 1条不定根。 × 29　 16.开花后 13天 ,胚芽示第 3叶原基 ( 3)形成。 × 72
图 版 Ⅱ
22、 23为横切面 ,其余为纵切面。 24. PAS染色。 25. ABB染色 ,其余为 PAS-ABB染色。 17.开花后 15天的胚芽 ,
示第 4叶原基 ( 4)形成。× 72　 18.开花后 15天 ,示胚根及 2条不定根。 × 29　 19.开花后 15天胚根端 ,示根冠原始细
胞 ,表皮、皮层原始细胞及维管柱原始细胞及淀粉粒之分布情况。× 290　 20.开花后 25天的胚芽 ,示第 5叶原基 ( 5)形
成。 × 29　 21.与图 20同一切片的下部 ,示胚根及 3条不定根。 × 29　 22.开花后 25天 ,胚轴部分的横切面 ,示环抱胚
轴的盾片两边缘相接。× 72　 23.与图 22同一材料 ,示环抱胚根部位盾片边缘未相接。× 72　 24.开花后 25天的胚根
端 ,示原始细胞及淀粉粒之分布。 × 290　 25.开花后 32天的胚芽 ,示第 6叶原基 (6)形成。 × 29
图 版 Ⅲ
40, 44, 45.为横切片 ,其余为纵切片。 26— 29, 36— 43为 PAS-ABB染色。 30. PAS染色。 31— 33、 35、 39、 42、 43为
ABB染色。 34为 TBO( pH 4. 4)染色。 44为 PAS-TBO( pH 9)染色。 26— 30.盾片细胞内淀粉粒的积累。× 290　 26.开
花后 9天。 27.开花后 13天。 28.开花后 19天。 29.开花后 25天 ,示淀粉粒 (较大深色颗粒 )及蛋白质体 (小颗粒 )。 30.
开花后 32天 ,示淀粉粒及 PAS( - )的蛋白质体。 31— 35为盾片薄壁细胞或上皮细胞内的含晶体 (晶簇 )的蛋白质体。
31.开花后 10天。 × 290　 32.开花后 13天。 × 742　 33.开花后 15天。 × 718　 34.与上为同一盾片 ,示晶簇含植酸钙
镁。× 718　 35.开花后 19天。× 742　 36、 37.开花后 32及 36天的盾片薄壁细胞 ,示蛋白质体及淀粉粒 (箭号 )。× 660
38.开花后 36天 ,盾片原形成层细胞的蛋白质体 (箭号 )。× 290　 39.开花后 32天 ,胚芽鞘顶部细胞的蛋白质体。× 290
40.开花后 32天 ,胚芽鞘横切面 ,示薄壁细胞内的蛋白质体及淀粉粒 (箭号 )。 × 660　 41.开花后 36天 ,胚芽鞘细胞内
的蛋白质体 ,有些蛋白质体未被蛋白质充满 (箭号 )。 × 660　 42.开花后 32天 ,第 1叶片近顶部细胞内的蛋白质体。 ×
290　 43.开花后 32天 ,胚根鞘细胞内的蛋白质体。× 290　 44、 45.分别为开花后 10天及 15天的盾片薄壁细胞及上皮
细胞 ,示脂体 (小颗粒 )及淀粉粒 (较大颗粒 )。 × 718
Explanation of Plates
A. Adv enti tious root　 ANT. Antipodal cells　 C. Coleoptile　 CC. Cent ral cell　 CR. Coleorhiza　 CV. Cent ral vacuole
5798期　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚发育及贮藏营养物质积累的研究
E. Egg cell　 EN. Endosperm　 EP. Emb ryo proper　 FA. Fi lif orm apparatus　 N. Nucellus　 PN. Polar nucleus　 R. Radicle
RC. Root cap;　 S. Starch grain　 SA. Sh oot apex　 SC. Scutellum　 SE. Scu tellar epi thelium　 SP. Suspensor
Plate Ⅰ
All are radial longisections. Fig. 16. Stained wi th PAS-TBO, others PAS-ABB. Figs. 1— 8. Th e micropylar end of
emb ryo sac is at the upper positi on of the f igures, and figs. 9— 16, is at th e low er part of the figu res. Figs. 1— 3. Embryo
sac at anth esis. Fig. 1. Tw o synergids w ith f ili form apparatus and tw o polar nuclei. × 290　 Fig. 2. Egg cell and polar nu-
clei.× 290　 Fig. 3. An embryo sac w ith tw o synergids, cent ral cell and antipodal cells. × 72　 Fig. 4. One day af ter an-
th esis ( ldaa) , 2-celled proembryo, note that the apical and basal cells are at teloph ase of longitudinal division, the another
nucleus of basal cell is not sh ow n in thi s section. × 290　 Fig. 5. ldaa, 5-celled proembryo.× 290　 Fig. 6. 2daa, 6-celled
proembryo and degen erated s yn ergid ( arrow ) .× 290　 Figs. 7, 8. 3daa, pear-shaped embryo and degenerated s ynergid ( ar-
row in fig. 7) .× 290　 Fig. 9. Club-shaped embryo at 5daa. × 132　 Fig. 10. Laterally concave embryo at 7daa. × 72　
Fig. 11. Larger magni fication of a port ion of f ig. 10, sh ow ing upper cells of suspensor dividing t ransversely ( arrow ) .
× 132　 Fig. 12. 9daa, emb ryo wi th th e first l eaf p rimordium ( 1) . × 29　 Fig. 13. Larger mag nif ication of a portion of
fig. 12. sh ow ing basal cells of suspensor. × 72　 Fig. 14. lodaa, plumule w ith the s econd leaf primordium ( 2 ) formed.
× 72　 Fig. 15. 13daa, 3-leafed embryo w ith an adventiti ous root.× 29　 Fig. 16. 13daa, plumule, sh owing the thi rd leaf
primordium ( 3) formed. × 72
Plate Ⅱ
Figs. 40— 45. Cross sections, others longisections. Fig. 24. Stained w ith PAS. Fig. 25. ABB, others PAS-ABB.
Fig. 17. 15daa, the fourth leaf primordium ( 4) of plumule formed. × 72　 Fig. 18. 15daa, showing radicle and tw o ad-
v enti tious root s. × 29　 Fig. 19. 15daa, radicle apex, showing initi als of root cap, protoderm and vascular cylinder ( ar-
row s ) and dist ribu tion of s tarch grains. × 290　 Fig. 20. 25daa, plumule showing th e fi f th p rimordium ( 5) formed. × 29
Fig. 21. Th e same embryo as in fig. 20, sh ow ing radicle and th ree adv enti tious roots. × 29　 Fig. 22. 25daa, embryo axis
showing tw o margins of surrounding scutellum contacted (arrows ) . × 72　 Fig. 23. Th e same embryo as in fig. 22, sh ow -
ing two margins of scu tellar around radicle not contacted ( arrow s) . × 72　 Fig. 24. 25daa, radicle apex showing ini tial cells
and dist ribution of starch grains. × 290　 Fig. 25. 32daa, plumule sh owing th e sixth leaf primordium ( 6) formed. × 29
Plate Ⅲ
Figs. 40, 44, 45. Cross sect ions, others longisections. Figs. 26— 29, 36— 43. Stain ed wi th PAS-ABB. 30. PAS.
31— 33, 35, 39, 42, 43. ABB. 34, TBO ( pH 4. 4) and 44 PAS-TBO ( pH 9) . Figs. 26— 30. Deposi tion of starch grains
in scutellum cells.× 290　 Fig. 26. 9daa. Fig. 27. 13daa. Fig. 28. 19daa. Fig. 29. 25daa, showing s tarch g rains ( larger
and dense grains ) and protein bodies. Fig. 30. 32daa, sh ow ing starch grains and PAS ( - ) protein bodies. Figs. 31— 35.
Protein bodies containing crystals ( druses) in parench ema cells or epithelium of scutellum. Fig. 31. 10daa. × 290　 Fig.
32. 13daa. × 742　 Fig. 33. 15daa.× 718　 Fig. 34. 15daa, d ruses showing ph ytin con ten t. × 718　 Fig. 35. 19daa.
× 742　 Figs. 36. 37. 32 and 36daa, protein bodies wi thout crystals and starch g rains ( arrow s) in parench ema cells of
scutellum. × 660　 Fig. 38. 36daa, protein bodies in procambium cells of scutellum. × 290　 Fig. 39. 32daa, protein bod-
ies in parench ema cells of coleopti le in apical portion. × 290　 Fig. 40. 32daa, protein bodies and starch g rains ( arrow s) in
parenchema cells of coleopti le. × 660　 Fig. 41. 36daa, coleoptile cells showing protein bodies, some of which partly filled
wi th protein (arrows ) . × 660 Fig. 42. 32daa, protein bodies in cells of upper portion of the fi rst leaf of an embryo.× 290
Fig. 43. 32daa, protein bodies in cells of coleorhiza.× 290　 Figs. 44, 45. 10 and 15daa respectively, parenchema cells and
epithelium of scuteilum, sh ow ing lipids ( smaller) and s tarch g rains ( larger) . × 718
580 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 36卷
席湘媛等: 薏苡发育及贮藏营养物质积累的研究 图 版 Ⅰ
Xi Xiang- yuan et al.: Studies on Embryo Development and Deposition of
Storag e Reserv es in Coix lacryma- jobi Pla teⅠ
See explanation at the end of tex t
席湘媛等: 图版 Ⅱ Xi Xiang- yuan et al.: Pla teⅡ
See explanation at the end of tex t
席湘媛等: 图版Ⅲ Xi Xiang- yuan et al.: Pla teⅢ
See explanation at the end of tex t