全 文 ：温度对珠子参种胚生长发育的影响
赵新礼，张 馨 (陕西中药研究所，陕西咸阳 712000)
摘要 ［目的］了解温度对珠子参种胚生长发育的影响，掌握解除种子休眠的方法。［方法］采用不同温度条件下种子沙藏处理，定期取
材，以解剖学的方法，对种胚的形态大小及发育情况进行观测。［结果］珠子参种胚属高低温型。在15 ℃下发育最好，约160 d即可达到
满胚，后再转入 5 ℃低温处理 60 d即裂口。裂口种子 10 ℃培养 5 d就开始萌发。［结论］该研究为珠子参种子催芽育苗提供科学依据。
关键词 珠子参;温度条件;种子沙藏处理;种胚发育
中图分类号 S162． 5 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2016)24 －125 －02
Effects of Temperature on the Embryonic Development of Panax japonicus var．major
ZHAO Xin － li，ZHANG Xin (Shaanxi Institute of Traditional Chinese Medicine，Xianyang，Shaanxi 712000)
Abstract ［Objective］To find the effects of temperature on embryonic development of Panax japonicus var． major，and to grasp the breaking
method of seed dormancy．［Method］Seeds sand processing was adopted under different temperatures． After regular sampling，anatomy was used
to observe the embryo morphology size and development situation．［Ｒesult］Embryo of P． japonicus belonged to high and low temperature type．
The best development temperature was under 15 ℃． Embryonic development would be finished in condition of 15 ℃ by stratification for within a-
bout 160 d，and became crack at 5 ℃ for 60 d． the cracked seeds germinated at 10 ℃ for 5 d．［Conclusion］This research provides scientific ba-
sis for the seed emergence of P． japonicus．
Key words Panax japonicus var． major;Temperature condition;Seed sand stratification;Embryonic development
基金项目 中医药公共卫生专项(财社［2011］－ 76 号) ;中医药行业科
研专项(201207002)。
作者简介 赵新礼(1961 － ) ，男，陕西扶风人，高级工程师，从事中药资
源与栽培研究。
收稿日期 2016-07-01
珠子参 panax japonicus var． major 为五加科人参属的濒
危药用植物［1］，其主要化学成分为皂苷类、糖类、挥发油类等
多种类型化合物［2 －3］。根状茎入药为珠子参，有补肺、养阴、
活络、止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗炎镇痛、提高免疫
力等功能［4 －6］;地上部分入药称参叶，有清热、生津、利咽、滋
补强壮之效［7］。珠子参种子为胚未成熟的种子，果实成熟时
种胚仅为一团很少分化的细胞。若将采收的种子直播，需要
经过 20 ～22个月才能完成种胚的发育而解除休眠。因此，
掌握种子休眠规律，缩短种胚后熟时间，打破休眠，提高种子
发芽率，是珠子参栽培技术研究的关键和重点。学者们对珠
子参的化学成分与药理作用已有较多研究［4 －7］，对其栽培技
术方面研究较少［8 －11］，而有关珠子参种胚后熟的研究未见报
道。笔者采用层积沙藏的方法对种胚后熟发育过程进行了
研究，为珠子参的规范化栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 8月上中旬采集移栽的珠子参植株的成熟果实，
经水浸泡 24 h 后搓去果皮，取沉于水下的种子作为试验
材料。
1． 2 方法
1． 2． 1 种子的沙藏处理。先将种子用 500倍 80%多菌灵水
溶液浸泡消毒 30 min，再将种子与高温灭菌的河沙按 1∶ 10
比例拌匀，沙子含水量以手捏成团后自然松散为宜，放入培
养皿中，每皿 200 粒，每个处理三皿，先放 25 ～ 32 ℃室温下，
约 10 d后再分别转入 5、10、15、20、25 ℃及实验室(变温 5 ～
25 ℃)等 6种条件下培养。每隔 20 d取种子 10 粒，采用徒
手解剖，在解剖镜下对胚的形态大小及发育情况进行观测。
1． 2． 2 种胚发育观测。对 15 ℃培养的种子，每 10 d取种子
10粒，用 FAA固定，石蜡法制永久切片，切片厚度8 ～12 μm，
番红固绿染色。用显微镜对胚的形态大小及发育情况进行
观测。
2 结果与分析
2． 1 种子的形态结构 生产上习称的珠子参种子，实质上
是包括内果皮的果核，形状为倒卵状肾形，长 3 ～ 5 mm，宽
2． 5 ～3． 5 mm，乳白色或米黄色，表面凸凹不平，近果柄处有
一小喙，内含种子 1粒。种子形状与果核相似，长 2． 0 ～ 3． 5
mm，宽 2 ～3 mm，表面凸凹不平，淡黄色，种脐凸出成一小喙，
种皮极薄，膜质，胚乳丰富，近种脐处有一长圆形的空腔，长
0． 3 ～0． 4 mm，宽 0． 2 ～0． 3 mm;胚位于空腔基部，极小;种子
尖端为脐孔，沿脐孔有结合缝，裂口时从结合缝处裂开，胚根
由脐孔处萌发。
2． 2 种胚的后熟发育 观测 6种不同温度条件下种胚发育
情况(表 1)发现，在 15 ℃下种胚发育最好，培养 120 d就有
满胚者，约 160 d 绝大多数种子达到满胚，平均胚率为
91． 38%。再转入 5 ℃低温处理 60 d开始裂口。将已裂口种
子放 10 ℃培养 5 d就开始萌发。也就是说，珠子参种子要完
成种子的后熟过程必须经历 2 个阶段，即在 15 ℃条件下经
过 160 d处理可以完成种胚的形态发育，再在 5 ℃条件下经
过 60 d完成其生理后熟，即可打破休眠。
在其他温度条件下培养 160 d时，胚的发育情况明显不
同。20 ℃有个别种子达满胚，多数种子胚为满胚的 2 /3，纵
切片可见营养叶原基已开始分化小叶原基，胚芽原基亦已出
现;5、10、25 ℃及实验室等条件下胚发育更差，仅为满胚的
1 /5 ～1 /6，仅形成叶原基和凹陷，还处在胚后期发育的初期
阶段。
2． 3 种胚后熟过程的形态结构变化 笔者对 15 ℃下种胚
生长发育情况进行了细致的观察。根据胚各部分的发生，将
整个过程分成 4个阶段。
2． 3． 1 原胚初分化期(子叶原基的发生期)。果实成熟时，
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2016，44(24) :125 － 126，165 责任编辑 黄小燕 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.24.041
多数种子胚已完成原胚发育阶段，刚刚开始胚胎的后期发
育，进入心形胚期，也有少数种子胚呈马蹄形，出现了子叶原
基，但尚看不到组织的分化。从正面观纵切片可见，胚为倒
心形或马蹄形，长约 0． 11 mm，宽约 0． 15 mm，细胞近等圆形，
大小一致，排列不整齐，细胞核大，原生质浓厚。侧面切片可
见胚呈长圆形，长约 0． 17 mm，宽约 0． 11 mm，细胞略呈长方
形，纵向排列，在近珠孔端细胞较小。
在 25 ～32 ℃高温下湿沙保藏 10 d后，胚体增大，全部为
表 1 不同培养温度对珠子参种胚生长发育的影响
Table 1 Effects of cultivation temperature on the embryonic development of P． japonicus mm
培养温度
Cultivation
temperature∥℃
培养时间 Cultivation time∥d
0 20 40 60 80 100 120 140 160
5 0． 25 0． 26 0． 26 0． 29 0． 31 0． 32 0． 33 0． 35 0． 36
10 0． 25 0． 26 0． 28 0． 29 0． 33 0． 31 0． 36 0． 42 0． 43
15 0． 25 0． 34 0． 55 0． 90 1． 20 1． 50 1． 80 2． 10 2． 80
20 0． 25 0． 26 0． 30 0． 38 0． 60 0． 70 1． 00 1． 40 1． 90
25 0． 25 0． 25 0． 28 0． 30 0． 32 0． 31 0． 35 0． 37 0． 45
室温 Ｒoom temperature 0． 25 0． 26 0． 26 0． 28 0． 30 0． 33 0． 36 0． 42 0． 52
马蹄形，长和宽近相等，约 0． 25 mm，说明种子成熟后，在适
宜的水分、温度条件下胚可立即开始后熟发育。从切片可
见，胚顶端中间凹陷，两侧形成 2个明显的凸起(子叶原基)。
凹陷处是以后胚芽原基的场所，将继续分化出一枚营养叶;
子叶原基将增大分化成为成熟胚的子叶;这时，细胞也开始
分化，子叶原基中央有 2 ～ 3 列细胞较小，着色较深，排列紧
密，为子叶原基内明显的子叶迹，且与下面的组织相连续，是
形成维管组织的原始细胞;在子叶迹外围，约有 4 ～ 6层细胞
着色略浅，分化不明显，是以后子叶薄壁组织的原始细胞;在
凹陷处，最顶端有 3 ～4层细胞较小，细胞核大，排列紧密，着
色亦较深，是以后植物体茎端原始组织，可明显分出原套和
原体;在靠近胚柄处也有一些细胞着色略深，但无明显分化，
是以后胚根的原始细胞。
转入 15 ℃条件下培养以后，胚继续发育良好。20 d后
胚体开始拉长，长约 0． 34 mm，宽 0． 15 mm。由于子叶原基的
伸长，中间凹陷处更深，从切片可见顶端原始细胞数目增加，
约 5 ～6层，7 ～8列。
2． 3． 2 营养叶的发生与分化。在 15 ℃条件下培养 30 d后，
胚体呈短棒状，长约 0． 55 mm，宽约 0． 25 mm。纵切片可见子
叶原基伸长至 0． 30 ～ 0． 35 mm，细胞长方形，排列整齐，着色
较深。在两枚子叶原基之间凹陷处出现高约 0． 15 mm的凸
起，其顶端略偏斜，有再分化的趋势，这就是第 1枚营养叶原
基，它从凹陷的一侧发生，但迅速生长很快占据凹陷内空间
的大部分，其细胞略呈长方形，排列整齐，原生质浓厚，细胞
核大，分裂旺盛，这时，胚根端细胞排列开始层次化，有分化
之趋势。
在 15 ℃条件下培养 50 d 后胚体呈棒状，长 0． 8 ～ 1． 0
mm，胚根端钝圆。纵切片可见始有组织分化，最顶端是由一
层细胞分别构成的根冠原和表皮原，它们有共同的来源;向
内是皮层原和中柱原，这时，子叶长约 0． 55 mm，薄壁组织原
始细胞着色变浅;幼叶原基长约 0． 33 mm，顶端形成偏斜或 2
个明显的小突起(小叶原基)。
2． 3． 3 胚芽原基的形成。在 15 ℃条件下培养 80 d后凹陷
处中央部位形成圆丘状的胚芽，胚长约 1． 5 mm，达满胚期的
2 /3长，以后胚体生长减慢。胚根端各原始细胞群数目增多，
分化更为明显。子叶伸长约 1 mm，组织分化明显，在着色较
深、细胞较小的子叶迹内可见原生韧皮部筛管。营养叶原基
伸长 0． 55 ～0． 60 mm，顶端小叶原基呈棒状。这时，在位于凹
陷处正中央出现圆丘状的胚芽原基，其细胞等径形，排列紧
密，原生质浓厚，细胞核大;以后细胞数目不断增多，体积增
大，并向远离幼叶一侧偏斜，由于肥大幼叶的压迫而成为顶
端扁尖状的突起，高 0． 10 ～0． 20 mm。胚芽生长方向的改变，
为萌发时横向伸长发育根状茎打下基础。
2． 3． 4 满胚期。在 15 ℃条件下培养 120 d时有个别种子已
达到满胚期，培养约 150 d后胚芽增高并向远离幼叶一侧偏
斜，由于肥大幼叶的压迫而呈扁尖状。大多数种子在培养
160 d时达到满胚期，完成胚的形态后熟。胚体呈长棒状，长
2． 1 ～2． 8 mm，宽约 1 mm，生长基本停止;胚根端钝圆，子叶
基部扁圆，上端扁平，几乎与胚乳等长。胚根、胚轴、子叶、幼
叶均已分化完成。连续横切片可见在胚根、胚轴部位已有中
轴原和原形成层的分化;子叶的分化程度较高，各组织的分
化更进一步，表皮仍为胚性细胞;基本分生组织皮层细胞已
明显液泡化，着色较浅;原形成层束外侧可见分泌道，向内可
见子叶原生韧皮部筛管和原生木质部导管;幼叶具三枚小叶
片，也已分化出原形成层束。
在胚后熟发育的整个过程中，可以看到胚体在增大，胚
腔也随着增大，虽未见破毁的胚乳细胞，但胚腔周围的胚乳
细胞内贮藏物明显少于远端胚乳细胞，显然胚生长所需营养
是来源于胚乳细胞的。
3 结论与讨论
(1)珠子参为阴生植物，果实成熟时种胚由一团很少分
化的细胞构成，呈心形或马蹄形，在胚胎发育过程中属于后
期分化的开始阶段，这与人参［12］、西洋参［13］等同属植物果熟
时胚发育状况相类似。
(2)珠子参种子胚属高低温型，在 15 ℃条件下生长发育
(下转第 165页)
621 安徽农业科学 2016 年
表 4 2011年秋季樟子松不同种源子代林生长因子调查结果
Table 4 Investigation results of offspring growth factor of different provenances of Pinus sylvestris in the autumn of 2011
种源代号
Provenance No．
种源地
Provenance
胸径
cm
树高
Tree height∥m
蓄积
Accumulation∥m3 /株
1 长春净月潭 14． 50a 8． 40a 0． 077 34a
2 付家林场 14． 60a 7． 93b 0． 077 44a
3 沈阳康平张家窑 13． 90ab 7． 95b 0． 067 94ab
4 内蒙古红花尔基 13． 10b 8． 03b 0． 061 90b
5 付家林场新立分场 13． 70ab 8． 08ab 0． 066 85ab
6 黑龙江省嫩江高峰林场 13． 50ab 8． 05b 0． 065 47ab
7 辽宁省章古台固沙所 13． 70ab 7． 93b 0． 065 80ab
注:同列数据后小写字母不同表示差异显著(P ＜0． 05)。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference(P ＜0． 05)．
2． 3． 3 蓄积。由表 4可知，2011 年秋季付家林场、长春净月
潭、康平张家窑、付家林场新立分场、章古台林场和嫩江高峰
林场樟子松种源间蓄积差异不显著，付家林场、长春净月潭
与内蒙古红花尔基樟子松种源间蓄积差异显著。
3 结论
通过 1992、2010、2011年对 1991年造林的樟子松不同种
源子代林生长因子调查，结果表明，付家林场樟子松种源、长
春净月潭樟子松种源非常适合付家地区自然生长条件，而内
蒙古红花尔基樟子松种源不适合在该地区生长。在今后的
造林育种过程中应选择长春净月潭樟子松种源和当地母树
林种源。
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2014．
(上接第 126 页)
最好，经过 160 d完成种胚的形态后熟，再在 5 ℃条件下经过
约 60 d完成其种胚的生理后熟，在 10 ℃下 5 d种子开始发
芽。而培养 160 d时，20 ℃有个别种子达满胚，多数种子胚
为满胚的 2 /3，5、10、25 ℃及实验室等条件下胚生长发育
更差。
(3)珠子参种胚在 15 ℃条件下经过 5 个多月时间完成
了形态后熟过程，其中前 3个月是种胚分化发育最活跃的时
期，即由果实成熟时的原胚进一步先后形成心形胚、子叶原
基、幼叶原基和胚芽原基，胚长增长也较快;以后 2个月只是
种胚体积的缓慢增大。因此，若要缩短胚形态后熟的时间，
可以在种子采收后立即进行处理，并在后 2 个月内考虑增加
其他处理措施，并进一步试验研究其可行性。
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