全 文 ：50　 草　业　科　学 24卷 6期
6 /2007 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol. 24 , No. 6
聚乙二醇对羊茅属 4种植物
种子萌发特性的影响研究
梁国玲1 ,周青平2 ,颜红波2
(1.青海大学 ,青海西宁 810016;2.青海省畜牧兽医科学院 ,青海 西宁 810016)
摘要:用不同浓度聚乙二醇(PEG)溶液作为渗透胁迫剂 ,对羊茅属 Festuca 4 种牧草种子的萌发情况进行了
研究 。结果表明 ,低 PEG 浓度(5%)促进中华羊茅 F. sinensis和西北羊茅 F . kry lov iana 胚根的生长 ,较高
PEG浓度(10%～ 15%)显著抑制 4 种羊茅植物胚根和胚芽的生长及种子发芽率 、发芽势 、发芽指数和活力
指数的提高 , PEG 浓度对胚芽生长的抑制效应比胚根大。各植物胚根(芽)长 、发芽率 、发芽势 、发芽指数和
活力指数均随 PEG 浓度的增加呈显著降低变化(P<0. 05)。胚根 /胚芽比 、发芽率 、发芽势可作为羊茅属牧
草种子萌发期抗旱性初步评定的鉴定指标。 4 种植物的抗旱性顺序为中华羊茅>西北羊茅>毛稃羊茅
F . k iri lovii和法恩苇状羊茅F . arundincea。
关键词:羊茅;聚乙二醇;种子;萌发特性
中图分类号:S543+. 9;S604+1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2007)06-0050-05
*　羊茅属 Festuca植物分布很广 ,多为天然草
地建群种或优势种 ,是禾本科中重要牧草之一;
全世界约 100余种 ,我国有 14 种 ,主要分布于
东北 、西北 、西南诸省(区)[ 1] 。羊茅属植物多为
疏丛型 ,其根系发达 、生长年限长 、退化慢 ,且草
质柔软 、适口性好 、产量高 ,被誉为牲畜抓膘和
育肥的“酥油草” [ 2] ;在防风固沙 、保持水土 、绿
化环境等方面具有重要的生态和观赏价值 。目
前对羊茅属植物的研究多集中于引种 、抗寒性
以及旱作栽培等方面[ 3-5] 。为此 ,以有机大分子
聚乙二醇(6000)(PEG6000)作为干旱胁迫的渗
透胁迫剂 ,配成不同浓度梯度的溶液 ,模拟土壤
干旱 ,通过调节溶液的渗透压以达到限制水分
进入种子的目的 ,对羊茅属 4 种植物种子萌发
期的抗旱性进行比较研究 ,为生产实践和抗性
物种的筛选提供理论依据 。
1　试验材料与方法
1. 1 试验材料　供试材料为毛稃羊茅 F . k iri l-
ov ii 、西北羊茅 F. kry lov iana 、中华羊茅 F. sinen-
sis 、法恩苇状羊茅 F. arundincea ,以上各植物种
子于 2003 年采收于青海省畜牧兽医科学院草原
所实验地(36°43′N ,101°45′E),采收后于常温下
保存备用 。
1. 2 试验方法　选择成熟 、饱满且大小适中 、均
匀一致 、无病虫害 、健康种子为萌发材料 。将各供
试牧草种子用 1%NaCl消毒 15 min ,用清水洗净
后置于浸透了 0(CK ,蒸馏水)、5%、10%、15%、
20%和 25%聚乙二醇(6000)渗透势处理液的 3
层滤纸的玻璃培养皿中。聚乙二醇溶液渗透势采
用 Michel等[ 6]有关 PEG(6000)溶液浓度与其渗
透势关系式计算配制。其浓度 、渗透压及相对应
水势见表 1[ 7 , 8] 。
表 1　不同浓度的 PEG相对应的水势
PEG 浓度(%) 水势(M Pa)
0 0
5 - 0. 1
10 - 0. 2
15 - 0. 4
20 - 0. 6
25 - 0. 9
* 收稿日期:2007-01-09
基金项目:农业部“青藏高原牧草种质资源保护利用”项目
(2006-070401)
作者简介:梁国玲(1978-),女 ,河南淅川人 ,在读硕士生。
通讯作者:周青平　E m ail:qpingzh@yahoo. com. cn
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　　根据《牧草种子检验规程》[ 9] 进行种子萌发试
验 ,每处理 3 次重复 ,每重复 100 粒种子 。先在
5 ℃下预冷 7 d , 然后在发芽箱中采用 20 ℃
(16 h)～ 30 ℃(8 h)变温处理 ,每天向各培养皿中
加等量不同浓度的 PEG 溶液 ,以防水势变动 ,每
4 d换 1次滤纸 。
1. 3 测定项目和方法
1. 3. 1胚根、胚芽长及胚根 /胚芽比　变温处理第
7天 ,每植物每处理随机选取15株萌发正常的植物
幼苗 ,测量胚根及胚芽长 ,并计算胚根 /胚芽比。
1. 3. 2发芽势和发芽率
　种子发芽势(%)=(发芽数达高峰的前 1 /3天
数内正常发芽种子数 /供试种子数)×100%[ 10]
法恩苇状羊茅于变温处理第 5天 ,其他 3种牧
草种于变温处理第7天测定其发芽势。各种植物种
子是否正常发芽以胚根突破种皮 1 mm为依据[ 11] 。
法恩苇状羊茅在变温处理第 14天 ,其他 3种
羊茅植物在变温处理第 21天统计不同 PEG 浓度
下正常发芽的种子数 ,发芽率(%) =(正常发芽
种子数 /供试种子数)×100%。
1. 3. 3 发芽指数和活力指数　发芽指数 Gi=∑
(Gt /D t),从种子萌发开始计数到第 7 天为止。
其中 Gt为 t 天的发芽数 , Dt 为相应的发芽天数;
活力指数 Vi =Gi ×S x , S x 为种苗芽平均长度
(cm),种苗长度在萌发第 3天测定[ 12] 。
1. 4 数据分析　为消除各牧草种间基础性状的
差异 ,对参与分析的性状指标均采用其相对值 ,即
水分胁迫下的指标值 /对照的指标值[ 13 , 14] 。
试验数据处理采用 Excel2003 程序绘图和
SPSS for Windows11. 0统计分析试验数据 ,进行相
同植物不同 PEG浓度间 ,以及相同 PEG浓度下不
同植物间的 Duncan方法的 0. 05显著水平上的多
重比较(胚根和胚芽长仅作浓度间的多重比较)。
2　结果与分析
2. 1不同 PEG 浓度下羊茅属植物相对胚根
和胚芽长及胚根 /胚芽比　图 1 -Ι显示 ,中
华羊茅 、西北羊茅 、毛稃羊茅和法恩苇状羊茅植物
种子的相对胚根长均随 PEG 浓度的增加呈显著
降低变化(P<0. 05),于 5%PEG 浓度出现>1. 0
的峰值 ,分别为 1. 32 、1. 26 、1. 09 和 1. 07 ,且前二
者约为后两者的 1. 2倍;10%PEG浓度下西北羊
茅最大(0. 93),中华羊茅和法恩苇状羊茅相近(约
0. 76),毛稃羊茅最低(0. 64);15%PEG 浓度下 ,
西北羊茅胚根长最大(0. 67),其它 3种类似 ,且前
者约为后者的 1. 5倍。与其相对胚根长比较 ,其
胚芽长亦随 PEG 浓度的增加呈显著降低变化
(P<0. 05),于5%PEG浓度出现其最大峰值 ,且各
PEG浓度下 4种植物的胚芽长相似(图 1 -Ⅱ)。
图 1　不同 PEG浓度处理下相对胚根 、胚芽
长及胚根 /胚芽比变化
　注:相同植物不同 PEG 浓度下标不同小写字母者或相
同 PEG 浓度下不同植物间标不同大写字母者在 P<0. 05
水平上差异显著。
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图 1 - Ш显示 ,除 5%PEG 浓度处理的西北
羊茅胚根 /胚芽比与 10%处理下的相似(P >
0. 05),且二者比其 15%PEG 处理的低外(P <
0. 05),其他植物 5%、10%和 15%PEG 浓度处理
的胚根 /胚芽比均差异不显著(P >0. 05)。不同
植物比较 ,除 15%PEG浓度下法恩苇状羊茅的胚
根 /胚芽比低于其它 3 种植物外(P <0. 05),各
PEG浓度下 4种植物的胚根 /胚芽比均差异不显
著(P>0. 05)。
可见 ,低 PEG浓度(5%)促进中华羊茅和西
北羊茅胚根的生长 ,对 4种植物胚芽的生长影响
小 ,较高的 PEG 浓度(10%～ 15%)显著抑制 4种
植物胚根和胚芽的生长;且较高 PEG 浓度处理
(15%)对西北羊茅胚根 /胚芽比影响远大于中 、低
PEG浓度处理(5%～ 10%)。
2. 2不同 PEG 浓度下羊茅属植物相对发芽
率 、发芽势 、发芽指数和活力指数　表 2显
示 ,除 5%和 10%PEG 浓度的各植物相对发芽
率 、发芽势和发芽指数相近(>1. 0)外(P >
0. 05),15%～ 25%PEG 浓度下的 4 种植物相对
发芽率 、发芽势和发芽指数均<1. 0 ,且随 PEG浓
度的增加呈显著降低变化(P<0. 05)。同时 ,各
植物种子的相对活力指数亦随 PEG 浓度的增加
呈显著降低变化(P <0. 05),且除 5%PEG 浓度
下中华羊茅 、西北羊茅和法恩苇状羊茅的种子相
对活力指数均>1. 0外 ,所有植物各 PEG 浓度处
理的种子相对活力指数均<1. 0。此外 ,25%PEG
浓度的各植物相对发芽率 、发芽势和发芽指数均
接近于 0(结果未显示)。
　　相同 PEG浓度处理下不同植物种子生长特性
比较 ,相对发芽率和发芽势为:5%～ 10%PEG浓度
下 ,植物种间差异均不显著;15%～ 20%PEG浓度
下 ,一般为中华羊茅>西北羊茅>毛稃羊茅>法恩
苇状羊茅。5%～ 15%PEG浓度下 ,相对发芽指数
和种子活力指数一般为中华羊茅和法恩苇状羊茅
较高 ,西北羊茅居中 ,毛稃羊茅较低。
由此说明 ,低 PEG 浓度(5%～ 10%)处理一
般促进 4种植物种子相对发芽率 、发芽势 、发芽指
数和活力指数的提高 ,高 PEG 浓度(15%～ 25%)
显著降低植物种子的相对发芽率 、发芽势 、发芽指
数和活力指数 。中华羊茅发芽率 、发芽势 、发芽指
数和种子活力指数对高 PEG 浓度处理(15%～
20%)的抗性最强 ,西北羊茅和法恩苇状羊茅居
中 ,毛稃羊茅最低。
表 2　不同 PEG浓度下供试种的相对发芽率 、发芽势 、发芽指数和活力指数
　　　　 PEG浓度(%) 中华羊茅 西北羊茅 毛稃羊茅 法恩苇状羊茅
相对发芽率
5 1. 06aA±0. 03 1. 07aA±0. 04 1. 07aA±0. 15 1. 02aA ±0. 032
10 1. 05aA±0. 06 0. 95bA±0. 06 1. 04aA±0. 16 1. 00aA±0. 05
15 0. 80bA±0. 01 0. 66cB±0. 04 0. 61bB±0. 10 0. 64bB±0. 058
20 0. 46cA±0. 05 0. 34dB±0. 02 0. 24cC±0. 07 0. 11cD±0. 038
相对发芽势
5 1. 03aA±0. 06 1. 05aA±0. 05 1. 08aA±0. 07 1. 02aA±0. 09
10 1. 07aA±0. 06 1. 03aA±0. 05 1. 03aA±0. 05 0. 99aA±0. 05
15 0. 83bA±0. 09 0. 72bAB±0. 08 0. 63bB±0. 06 0. 59bB ±0. 06
20 0. 52cA±0. 05 0. 38cB±0. 07 0. 39cB±0. 05 0. 13cC±0. 04
芽指数
相对发
5 1. 24aAB ±0. 11 1. 06aB±0. 09 1. 02aB±0. 05 1. 35aA±0. 19
10 1. 11aAB ±0. 09 1. 02aBC ±0. 13 0. 92bC±0. 06 1. 26aA±0. 09
15 0. 82bA±0. 12 0. 73bAB±0. 08 0. 57cB±0. 07 0. 74bA±0. 05
20 0. 47cA±0. 10 0. 31cB±0. 08 0. 25dBC ±0. 05 0. 16cC±0. 05
力
指数
相
对活
5 1. 29aA±0. 10 1. 19aA±0. 05 0. 86aB±0. 05 1. 30aA±0. 05
10 0. 71bB±0. 10 0. 83bAB±0. 07 0. 52bC±0. 08 0. 88bA±0. 08
15 0. 22cA±0. 08 0. 34cA±0. 08 0. 18cA±0. 05 0. 29cA±0. 04
　注:列中均值标不同小写字母者和行中均值标不同大写字母者在 0. 05 水平上差异显著。
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3　讨论
相对胚根 /胚芽比的结果表明 , 低浓度 PEG
(5%)促进 4种羊茅属植物胚根生长;高 PEG 浓
度(5%～ 15%)抑制其胚根和胚芽的生长 ,且对胚
芽生长的抑制效应比胚根大。说明随水分胁迫程
度的加重 ,胚芽受抑程度比胚根重 ,这可能是植物
水分缺乏时适应环境的一种表现。据报道 ,水分
胁迫下 ,植物吸收营养物质优先供给地下器官(胚
根),从而利于幼苗的成活和生长 ,以适应外界不
良环境条件[ 15 , 16] 。羊茅属4种植物相对胚根 /胚芽
比值随 PEG浓度的增加均呈上升趋势(图 1 - III),
是其对水分胁迫的一种适应性反应。研究中 ,由
于 PEG浓度为 20%和 25%时胚根很短 ,胚芽几
乎看不到 ,较难比较各牧草种间差异 ,所以未测其
长度 。
用相对发芽率评价植物种子萌发期的抗旱
性 ,可避免不同基因型种子在正常条件(对照)下
发芽率差异对试验结果的影响 ,能客观鉴定水分
胁迫条件下待测种子的萌发水平 ,评价种子萌发
期的抗旱性[ 17] 。从总体上看 ,随 PEG 浓度的增
加 , 4种羊茅植物的相对发芽率均呈显著下降趋
势 ,这与孙启忠[ 18] 对冰草属牧草研究的结果一
致;5%浓度时羊茅属植物相对发芽率轻微上升 ,
是其轻度水分亏缺时 ,补偿与超补偿生长效应的
表现[ 19 , 20] 。
5%～ 10%或 5%PEG 浓度下 , 4 种羊茅属
植物的相对发芽率 、发芽势 、发芽指数和活力指
数均大于 1. 0 ,可能因低浓度 PEG 处理能对种
子萌发起“引发”作用所致[ 21 , 22] 。随 PEG 浓度增
加 ,各植物种子活性特性指标均呈大幅下降趋
势 ,至 25%PEG浓度时 ,其活性特性指标几乎为
0 ,致使种子不能萌发 ,这与王颖等[ 23] 对豆科牧
草的研究结果基本一致 。可见 , 一定浓度的
PEG 胁迫能刺激羊茅属植物种子活性的提高 ,
当超过植物种子对干旱胁迫的忍受限度时 ,种子
就不能萌发。
不同禾草对干旱胁迫的适应方式不同 。综
合来看 ,中华羊茅抗旱性最强 ,其次为西北羊茅 ,
毛稃羊茅和法恩苇状羊茅抗旱性较差 。说明植
物对干旱胁迫的适应机理是多方面的 ,某方面的
胁迫适应性为甚强或超强 ,并不代表其其它方面
的能力亦强[ 24] ,超旱生植物中亦存在类似现象 。
总之 ,不同植物的抗旱性机制不同 ,其表现与
不同生长期的形态 、生理生化特性及生长发育等
方面 ,萌发期羊茅属植物的抗旱性评定仅是一方
面 ,为全面评定羊茅属植物的抗旱性 ,应通过田间
和室内盆栽试验 ,对其不同生长期的形态 、生长 、
生理生化特性等进行进一步验证 。
4　结论
低 PEG 浓度(5%)下 , 4种羊茅属牧草的胚
根 /胚芽比 、发芽率 、发芽势 、发芽指数均高于对
照;高 PEG 浓度(15%～ 25%)下 ,其胚根长 、胚芽
长 、发芽率 、发芽势 、发芽指数和活力指数均远低
于对照 。低 PEG 浓度(5%)能促进中华羊茅和西
北羊茅胚根的生长 ,较高 PEG 浓度(10%～ 15%)
显著抑制 4种羊茅植物胚根和胚芽生长;PEG 浓
度对胚芽生长的抑制效应比胚根大 。且各植物的
胚根长 、胚芽长 、发芽率 、发芽势 、发芽指数和活力
指数均随 PEG浓度的增加呈显著降低变化。
不同禾草对干旱胁迫的适应方式不同 。综合
来看 ,中华羊茅抗旱性最强 ,其次为西北羊茅 ,毛
稃羊茅法和恩苇状羊茅抗旱性较差。
胚根 /胚芽比 、发芽率 、发芽势可作为羊茅属
牧草种子萌发期抗旱性初步评定的鉴定指标 。建
植人工草地或补播草原时 ,可优先选择抗旱性较
强的羊茅属植物中华羊茅。
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Effect of polyethylene glycol(PEG)on seed germination characteristics of four species of Festuca
LIANG Guo-lin1 ,ZHOU Qing-ping2 , YAN Hong-bo2
(1. Qinghai U niversi ty , Xining 810016 , China;2. Qinghai Academy of Animal Science
and Ve terinary M edicine , Xining 810016 , China)
Abstract:Seed germination of four species of Festuca under di fferent concentrations of polyethy lene
gly col(PEG)solution w as conducted in this study. T he resul ts indicated that the low er PEG (5%)
concentration promoted the radicle grow th of F. sinensis and F . kry lov iana , the higher PEG concen-
t rat ion (10%- 15%) inhibited signif icant ly the g row th of radicles , plumules , seed ge rm inat ion rate ,
germination energy , ge rm inat ion index and vig or indexes of this four species. PEG concentration
t reatments had a larger inhibiting ef fect on plumule g row th than that on radicle. The leng th o f radicle
or plumule , germinat ion rate , ge rm ination energy , germination index and vigo r index of each specie s
decreased significantly w ith increased PEG concentration (P <0. 05). The ratio o f radicle length to
plumule leng th , germination rate and ge rm inat ion energy could be looked on as drought-resistance in-
dices. T he drought-resistance order o f four specie s w as F. sinensis >F. kry loviana >F. kiri lov ii
and F. arundincea.
Key words:Festuca;polyethy lene g lycol(PEG);seed;germination characterist ics