全 文 ：文章编号:0253-2468(2004)06-1122-06　　　中图分类号:X94　　　文献标识码:A
丛枝菌根真菌对紫羊茅镉吸收与分配的影响
刘　茵1 , 2 , 孔凡美1 ,冯　固1＊ , 李晓林1　(1.中国农业大学植物营养系 ,农业部植物营养学重
点实验室 , 教育部植物土壤相互作用重点实验室 ,北京　100094;2.河南商丘师范学院生物系 ,商丘　476000)
摘要:采用盆栽方法模拟土壤 Cd污染状况 ,研究接种丛枝菌根真菌对紫羊茅生长及对 Cd吸收 、分配的影响.结果表明 , 土壤
加 Cd 15～ 50mg·kg-1对菌根侵染率无显著影响;在不加 Cd的土壤中 ,接种菌根真菌有助于 Cd的吸收和向地上部的运输;在
Cd污染土壤中 ,接种菌根真菌并未明显改善紫羊茅的磷营养状况 ,并且也没有明显增加紫羊茅的生物量 ,但是地上部的 Cd
浓度和吸收量均显著低于不接种的处理 ,其原因是菌根真菌强化了 Cd在紫羊茅根系的固持作用 ,减少 Cd在地上部的分配
比例 ,从而降低了紫羊茅地上部对 Cd的积累.试验还观察到 ,不同菌根真菌对紫羊茅吸 Cd量的影响具有一定差异 , Glomus
intraradices 在Cd污染的土壤中对Cd吸收的抑制效应大于 Glomous mosseae.这些结果一方面说明菌根真菌侵染是紫羊茅地上
部 Cd含量减少的直接原因 ,同时也反映出在自然生态系统中,作为污染物由土壤环境进入食物链系统的门户之一的丛枝菌
根真菌在调节生态系统中重金属 Cd的生物循环 、减轻重金属Cd对食物链的污染风险方面发挥着重要作用.
关键词:镉污染;丛枝菌根;紫羊茅;饲草;食物链
Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on cadmium uptake and transloca-
tion in Festuca rubra plant
LIU Yin1, 2 , KONG Fanmei1 , FENG Gu1 , LI Xiaolin1 　(1.Key laboratory of Plant Nutrition , MOA;Key laboratory of Plant-
Soi l Interactions , MOE;Department of Plant Nutrition , College of Agricultural Resources andEnvironmental Sciences , China Agricultural Uni-
versity , Beijing　100094;2.Department of Biology , Shangqiu Normal College , Shangqiu　476000)
Abstract:Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on cadmium uptake and translocation in Festuca rubra Linn.plant was investigated with a pot
culturing method in greenhouse.Cadmiumwas added to a sandy loam soil as CdSO4·8H2O at 0 , 15 , and 50 mg·kg-1.The soils had been
precultured for three weeks before sowing the plant seeds.Two AM fungi , Glomus mosseae(BEG168)and Glomus intraradices(BEG141)
were inoculated into plants, while a non-inoculating control was set up.The plantswere harvested three times at 70d , 105 dand 210d respec-
tively after sowing.At the first and second harvests , only shoots were cut , and at the third time , both shoots and roots were harvested.Three
replications were set for each treatment.Mycorrhizal colonization, dry weight of plant , P concentration and Cd concentrationwere measured.
The results showed that the addition of 15 and 50mg·kg-1 Cd in soi l did not reduce mycorrhizal colonization.P concentration in shoot of Fes-
tuca rubra plant was not significant ly affected by inoculating with the bothAM fungal species , while the dry weights of Festuca rubra plant with
mycorrhizal fungi were lower than that of non-mycorrhizal plant.Under Cd contaminated soil condition , arbuscular mycorrhizal fungi strength-
ened the bio-fixity of Cd in root and reducedCd translocation from root to shoot , which induced decreasing of Cd concentration in shoot in all
three harvests and root at the final harvest furthermore.The total accumulation of Cd in both shoot and root inmycorrhizal plants was also lower
than that of non-mycorrhizal plants.For example , at 50mg·kg-1 Cd level , Cd concentration and Cd uptake in mycorrhizal plants were de-
creased 50%and 60% respectively comparing with non-mycorrhizal plant.The two fungal species showed different effectiveness in reducing
Cd concentration in plant shoot.The relative reducing rate of G.mosseae was 25%, while G.intraradices was 52%～ 55%at the same two
Cd addition levels.The results implied that mycorrhizal fungi colonization might be the direct cause for the reduction of Cd uptake in Festuca
rubra.It was concluded that arbuscular mycorrhizal fungi , one of the entrances for contaminants from soil environment to food chain , played a
crucial important role in regulating Cd bio- recycling in ecosystem and in alleviating the stress of Cd contamination on food chain.
Keywords:cadmium contamination;arbuscular mycorrhizal fungi;Festuca rubra Linn.;forage grass;food chain
收稿日期:2003-12-01;修订日期:2004-02-20
基金项目:国家自然科学基金(30370818);科技部“ 863” (2001AA645010-4)资助项目
作者简介:刘　茵(1967—),女 ,讲师(硕士);＊通讯联系人 , f enggu@cau.edu.cn , 010-62733885
第 24 卷第 6期
2004 年11月
环　境　科　学　学　报
ACTA SCIENTIAE CIRCUMSTANTIAE
Vol.24 , No.6
Nov., 2004
DOI :10.13671/j.hjkxxb.2004.06.029
　　采矿 、金属冶炼过程和使用含重金属的工业废水污灌导致农田 、草地土壤重金属元素累
积[ 1 ,2] ,并成为重金属的潜在污染区.作为重要的初级生产者 ,牧草对重金属吸收与分配直接影
响着整个食物链 ,并会危及人类的生命与健康.探索在发生污染的情况下 ,如何阻止重金属元
素通过牧草进入食物链 、或使其减少到卫生许可标准范围内的方法具有现实的意义.
丛枝菌根是植物根系与丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi ,简称 AM 真菌)形成的
一种共生体 ,这种共生体广泛存在于各类生态环境中 ,对改善植物的营养状况 、促进植物生长
具有重要作用[ 3] .近年来 ,有关重金属污染环境中菌根真菌生物多样性 、菌根真菌与植物相互
作用的研究受到了广泛的重视[ 4～ 7 , 9 ～ 10] ,这些研究工作的目标大多是以阐明菌根真菌提高植物
耐重金属毒害机理为目的的.研究表明 ,在重金属污染地带和废弃矿区生存的植物中有很多能
够形成丛枝菌根共生体[ 6 ～ 8] ,AM 真菌侵染能够降低植株地上部重金属浓度 ,从而提高植物对
重金属元素毒害的抗性[ 9 , 10] ,其主导机制是菌根结构(包括植物根系和菌根菌丝体)对重金属
元素固持作用[ 10] .然而 ,菌根真菌也是物质从土壤进入植物体内的重要通道之一.菌根真菌降
低植物体内重金属元素浓度的效应能否表现在改善牧草品质方面? 本试验在模拟重金属 Cd
污染的条件下 ,研究了接种丛枝菌根菌对紫羊茅生长 、磷营养和对Cd的吸收的影响 ,探讨丛枝
菌根真菌减少重金属在紫羊茅体内累积的作用 ,为评价丛枝菌根真菌调节重金属元素在生态
系统食物链中传递中的作用提供依据.
1　材料与方法
1.1　供试材料
试验在温室内进行 ,宿主植物为紫羊茅(Festuca rubra Linn.),供试丛枝菌根真菌为 Glomus
mosseae (Nicol.and Gerd.)Gerdemann and Trappe 和 Glomus intraradices Smith and Schenck , 供试土
壤为北京市丰台区卢沟桥的低磷砂壤土 , 其基本理化性状为有机质含量 3.0 mg·kg-1;全氮
0.018mg·kg-1;速效磷土 3.4mg·kg-1;速效钾 33.6mg·kg-1;全Cd 0.015mg·kg-1;pH=8.67(水
浸提 ,水土质量比 2.5∶1),土壤风干后过 1mm 筛 ,在 120℃下高压蒸汽灭菌 2 h.
1.2　试验方法
设3个 Cd水平 ,即 0 ,15 ,50mg·kg-1 ,将含 Cd试剂(CdSO4·8H2O)与土壤混合均匀 ,每个施
Cd水平下分别设不接种(-M)、接种 G.mosseae 和G.intraradices 3个处理 ,每个处理重复 3
次.每盆装土280 g ,播种前施底肥 NH4NO3 300 mg·kg-1以(N)计 ,K2SO4 125mg·kg-1(K2O)计 ,
K2HPO4 20mg·kg-1(P2O5)计.在植物生长期间 ,追施N 100mg·kg-1 ,K2O 50mg·kg-1 ,以保障植
株生长不受其它营养胁迫.
接种处理每盆加入接种剂 30 g(三叶草为宿主植物繁殖 4个月后 ,由含有菌丝 ,孢子的根
段和根际土壤制得),不接种处理每盆加经过灭菌处理的接种剂 30 g 和不灭菌接种剂的滤液
15mL 以保证土壤微生物区系一致性.
　　将紫羊茅种子在 10%H2O2 中浸泡 10 min进行表面消毒后 ,置于湿润的滤纸上催芽.发芽
后 ,每盆播 30粒 ,并在土壤表面覆盖一层约 0.5 cm 粗河沙以减少水分蒸发.试验在温室中进
行 ,温度维持在 20 ～ 25℃.光照时间为 14 h·d-1 ,每天 07:00 ～ 08:00和 17:00 ～ 21:00点用生物
镝灯补充光照 ,其余时间靠自然光照.
紫羊茅播种后 70 d 、105 d和 210 d时分 3次分别取样 ,第 1次和第 2次取样时只从茎基部
生长点以上剪取地上部;第3次取样时收获地上部和根系 ,取出的根系洗净后 ,称取0.5 g 鲜根
11236 期 刘　茵等:丛枝菌根真菌对紫羊茅镉吸收与分配的影响
用锥虫蓝染色 ,方格交叉法测定菌根侵染率[ 11] ;根系其余部分和各次收获的地上部均经烘干 、
磨细后 ,用钒钼黄比色法测定含磷量;用原子吸收测定植株含 Cd量;其它项目均采用常规方
法[ 12] .通过下列公式计算菌根侵染率和菌根抑制吸收 Cd的效应:
菌根侵染率(%)=(菌根长度 总根长度)×100 (1)
菌根抑制效应(%)=[(非菌根植物吸 Cd量-菌根植物吸 Cd量) 菌根植物吸 Cd量] ×100
(2)
　　应用SAS6.01系统[ 13] 对试验数据进行统计分析 ,5%水平下 LSD多重比较检验各处理平
均值之间的差异显著性.
2　结果分析
2.1　菌根侵染率和植株生长
各处理菌根侵染率及紫羊茅生物量的测定结果见表 1.所有不接种的处理根部未观察到
菌根真菌侵染.随着土壤施Cd水平的增加 , G.mosseae 和G.intraradices对紫羊茅根系的菌根
侵染率无明显变化 ,表明两种菌根真菌对 Cd毒害有较高的耐性.由表 1可以看出 ,随着施 Cd
水平的增加 ,紫羊茅地上部和根系生物量都显著降低 ,反映出 Cd污染显著抑制了紫羊茅的生
长.接种菌根真菌对紫羊茅的生长未表现出促进作用.在第 1次和第 3次收割时 ,接种处理与
不接种处理的植株生物量没有显著差异 ,而在第 2次收割时接种菌根真菌对植株生长表现为
显著的抑制作用.
表 1　不同施 Cd水平下 ,不接种(-M)、接种 G.mosseae 和 G.intraradices 的紫羊茅生长量和菌根侵染率
Table 1　Dry weight of Festuca rubra plants inoculating without(-M)or with G.mosseae(M1)and G.intraradices(M2).The
shoots were harvested three times at 10, 15 and 30 weeks after sowing , and roots were harvested at 30weeks after sowing
处理
Cd水平 (mg·kg -1) 接种情况
菌根侵
染率 %
地上部干重 g
第一次收获 第二次收获 第三次收获 三次总量
根干
重 g
0 -M 0 1.93±0.06 1.74±0.07 4.23±0.18 7.90±0.08 1.81±0.22
G.mosseae 45±4 1.80±0.23 1.41±0.13 3.90±0.44 7.11±0.55 1.63±0.29
G.intraradices 46±1 1.74±0.18 1.28±0.09 4.13±0.23 7.16±0.15 1.30±0.20
15 -M 0 1.76±0.1 1.25±0.31 3.91±0.10 6.93±0.46 1.51±0.33
G.mosseae 46±1 1.66±0.36 1.37±0.23 4.42±0.36 7.45±0.95 1.38±0.47
G.intraradices 50±5 1.66±0.01 1.12±0.18 4.09±0.08 6.87±0.11 1.23±0.25
50 -M 0 1.56±0.16 1.39±0.11 3.23±0.32 6.18±0.41 1.64±0.25
G.mosseae 45±3 1.37±0.15 1.26±0.08 3.79±0.27 6.42±0.36 1.50±0.24
G.intraradices 60±5 1.24±0.11 0.95±0.08 3.53±0.38 5.71±0.55 1.28±0.17
注:表中数据为 3次重复的平均值和标准误差
2.2　植株的磷营养
由表 2可以看出 ,随着土壤加Cd量的增加 ,各处理的植株地上部磷含量逐渐降低.在相同
土壤 Cd水平下 ,第9周时 ,接种处理的植株地上部磷含量低于相应的对照处理;到第 15周时 ,
该趋势相反;到第 30周 ,各接种处理的植株 P 含量无显著差异.
分次收割紫羊茅地上部使土壤中的 P 不断耗竭 ,随着生育期延长紫羊茅地上部含磷量呈
1124 环　　境　　科　　学　　学　　报 24 卷
逐渐降低的趋势(表 2), 在第 30周收获时 ,植株叶片均表现出了明显的缺磷症状.
表 2　不同施 Cd水平下 ,不接种(-M)、接种 G.mosseae (M1)和 G.intraradices(M2)的紫羊茅植株含磷量的动态变化
Table 2　P statuses of Festuca rubra plants inoculating without(-M)or with G.mosseae (M1)and G.intraradices(M2).The
shoots were harvested three times at 10 , 15 and 30weeks after sowing , and roots were harvested at 30 weeks after sowing
处理
Cd水平 (mg·kg -1) 接种情况
地上部 根部
第一次收获
磷含量 %
第二次收获
磷含量 %
第三次收获
磷含量 %
总吸磷量
mg 磷含量 % 吸磷量 mg
0 -M 0.26±0.01 0.14±0.01 0.09±0.01 1.11±0.05 0.10±0.00 0.17±0.02
G.mosseae 0.23±0.01 0.15±0.01 0.08±0.01 0.96±0.1 0.11±0.01 0.15±0.02
G.intraradices 0.21±0.02 0.16±0.02 0.08±0.01 0.90±0.04 0.11±0.00 0.13±0.02
15 -M 0.24±0.02 0.13±0.01 0.07±0.00 0.86±0.06 0.09±0.01 0.14±0.03
G.mosseae 0.22±0.01 0.16±0.01 0.07±0.01 0.90±0.18 0.11±0.01 0.14±0.04
G.intraradices 0.18±0.02 0.16±0.02 0.08±0.01 0.81±0.07 0.10±0.01 0.12±0.02
50 -M 0.20±0.02 0.11±0.01 0.06±0.01 0.66±0.04 0.10±0.01 0.16±0.03
G.mosseae 0.19±0.02 0.16±0.02 0.07±0.00 0.71±0.03 0.10±0.01 0.15±0.02
G.intraradices 0.17±0.02 0.16±0.02 0.08±0.01 0.64±0.07 0.11±0.01 0.12±0.02
注:表中数据为 3次重复的平均值和标准误差
2.3　Cd的吸收与分配
由表 3可以看出 ,随着施Cd水平的提高 ,各处理的植株地上部的 Cd浓度均显著升高.
表 3　不同施 Cd水平下不接种(-M)、接种 G.mosseae (M1)和 G.intraradices(M2)的紫羊茅植株 Cd的浓度及 Cd吸收量
Table 3　Cd concentration and total Cd uptake in Festuca rubra plants inoculating without(-M)or with G.mosseae and
G.intraradices at 0 , 15 and 50mg·kg -1 Cd levels
处理
Cd水平
(mg·kg -1) 接种情况
地上部 根系
第一次收获Cd
浓度 (μg·g-1)
第二次收获 Cd
浓度 (μg·g -1)
第三次收获 Cd
浓度 (μg·g -1)
总吸 Cd量
μg
Cd浓度
(μg·g -1)
吸 Cd量
μg
0 -M 2.03±0.85 1.77±0.58 1.13±0.08 11.77±1.16 2.65±0.62 4.76±1.09
G.mosseae 2.37±0.47 3.07±0.93 1.44±0.50 14.07±1.09 4.48±0.66 7.16±0.34
G.intraradices 2.54±0.03 1.93±1.31 1.94±0.08 14.98±1.53 4.20±0.86 5.57±1.88
15 -M 26.58±5.89 11.09±2.96 10.39±1.31 101.51±4.32 130.74±19.82 201.60±74.33
G.mosseae 16.50±6.22 10.29±2.74 8.09±0.15 77.96±15.00 125.84±29.87 164.05±15.67
G.intraradices 22.58±6.07 6.88±0.80 6.59±1.06 72.14±10.17 104.45±10.74 127.28±20.61
50 -M 31.19±0.98 19.11±2.23 16.66±1.06 129.33±10.02 227.61±44.91 365.85±19.48
G.mosseae 18.16±3.19 9.43±1.71 9.28±0.78 71.80±3.80 215.79±49.23 325.81±95.19
G.intraradices 15.56±2.14 6.68±0.28 7.45±0.70 51.87±3.05 282.61±9.69 266.68±41.43
注:表中数据为 3次重复的平均值和标准误差
　　在土壤不加 Cd的处理中 ,接种与不接种的紫羊茅植株体内的Cd浓度无显著差异;与不接
种处理的植株地上部 Cd浓度相比 ,在土壤加 Cd 15 ,50mg·kg-1时接种处理的植株地上部吸 Cd
浓度显著降低 ,并且这一现象在 3次收割时表现一致.如在土壤施 Cd 50mg·kg-1时 ,接种处理
比相应对照处理的植株地上部的 Cd浓度降低了约 50%,总吸 Cd量减少了 60%.在土壤Cd污
染情况下根系中 Cd的浓度在接种与不接种菌根真菌处理之间没有显著差别 ,但是接种菌根真
11256 期 刘　茵等:丛枝菌根真菌对紫羊茅镉吸收与分配的影响
菌处理的根系内 Cd累积量均低于相应的不接种对照的.上述结果说明在土壤 Cd 污染的情况
下 ,给紫羊茅接种菌根真菌能有效减少 Cd向地上部的运输 ,从而减轻 Cd对植物体的毒害.
　　从两种菌根真菌对植株吸收 Cd 的影响来看 ,在土壤加 Cd 15和 50 mg·kg-1条件下 ,接种
G.mosseae 的处理地上部 Cd浓度在第二次和第三次收割均显著高于接种 G.intraradices的.
表明 2种菌根真菌在促进 Cd吸收和向植株地上部运转方面存在差异.
　　比较加 Cd处理中根系和地上部的 Cd浓度可以看出 ,根系 Cd 浓度大约是地上部的 10 ～
15倍 ,而且根系中Cd的积累量也远高于地上部(表 3),这说明紫羊茅从高浓度Cd污染的土壤
中吸收的 Cd主要累积在根系中.随着生长期的延长 ,紫羊茅植株地上部 Cd的浓度逐渐降低.
这说明紫羊茅能通过自身的某一种内在机制调节Cd向地上部的运输 ,尽管植物地上部累积的
Cd在收割时被不断移走.
表 4　两种丛枝菌根真菌对紫羊茅吸收 Cd的抑制效应
Table 4　The restraining effects of AM fungi on Cd
uptake by Festuca rubra plant
Cd水平
(mg·kg -1)
G.mosseae抑制
效应 %
G.intaradice 抑制
效应 %
0 -41 -39
15 25 52
50 25 55
通过计算菌根效应(表 4)可以看出 ,在本
试验中 ,土壤不加 Cd时菌根效应为负值 ,说明
菌根真菌促进植株吸收并向地上部运转 Cd;在
2个加 Cd处理中 ,接种 G.mosseae 对植株吸收
Cd的抑制效应为 25%, G.intaradice 对植株吸
收 Cd的抑制效应为 52%～ 55%,表明菌根真
菌侵染抑制了Cd在紫羊茅地上部的累积 ,并且
G.intaradice对 Cd吸收的抑制效应大于 G.mosseae.
3　讨论
　　丛枝菌根真菌对植物生长的效应取决于很多因素 ,如植物对菌根真菌的依赖性 、菌根真菌
吸收土壤养分的效率和消耗来自植物的碳水化合物数量等.Li 等报道菌根真菌根外菌丝吸收
的磷对植物体内磷营养的贡献可以达到 70%～ 90%,对 Zn 和 Cu 的贡献可以达到 50%以
上[ 14 , 15] .同时 ,菌根真菌可以消耗宿主植物体内 10%～ 20%的碳水化合物[ 16] .本试验所用的 2
种菌根真菌对紫羊茅的侵染率达到了较高水平 ,但是菌根真菌侵染对紫羊茅生长未产生促进
作用 ,甚至还出现了抑制作用.其原因可能是紫羊茅自身利用土壤磷的能力较强 ,因而其生长
对菌根真菌的依赖性较低.菌根真菌侵染并未增加植株体内磷浓度 ,同时还消耗了宿主植物体
内大量的碳水化合物 ,因而导致接种菌根真菌处理的植株生长受到抑制.
前人的研究通常将菌根真菌降低宿主植物重金属浓度的原因归于菌根真菌改善植物体磷
营养状况 、植物生物量增加 ,从而使重金属元素“稀释”[ 6 , 9 , 10] .而最近的研究结果发现 ,丛枝菌
根真菌侵染还能够增加根系表面的阳离子代换量 ,使根系对重金属元素的吸附量增加;菌根菌
丝本身也能够固持相当于自身干重 3%的Cd ,因而将菌根结构对Cd的直接固持作用看作是菌
根保护效应的主导机制[ 10] .本试验中 ,接种菌根真菌并未明显改善紫羊茅的磷营养状况 ,并且
也没有明显增加紫羊茅的生物量 ,但是地上部的 Cd浓度和吸收量均显著低于不接种的处理.
这一结果也恰好说明菌根真菌侵染是造成紫羊茅体内重金属含量减少的直接原因.
牧草是生态系统中的初级生产者 ,其品质的好坏直接关系到家畜产品的品质 ,进而影响人
类健康.从我们的试验结果可以看出 ,土壤加入Cd 50mg·kg-1对紫羊茅的菌根侵染率无影响 ,
表明 2种真菌对Cd毒害有一定耐性.在 15 ～ 50 mg·kg-1 Cd污染情况下 G.intaradice 和G.
mosseae 2种菌根真菌侵染使 Cd通过紫羊茅根系进入地上部的数量减少了约 25%～ 50%.重
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金属元素对环境的污染正在随着污灌 、废弃物 、城市垃圾数量的增加而加剧[ 17 ～ 19] .上述结果反
映出作为污染物由土壤环境进入食物链系统的门户之一的丛枝菌根真菌在调节生态系统中重
金属 Cd的生物循环 、减轻重金属 Cd对食物链污染的环境风险方面发挥着重要的作用.
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