全 文 ：第 33 卷第 5 期
2015 年 9 月
干 旱 地 区 农 业 研 究
Agricultural Ｒesearch in the Arid Areas
Vol． 33 No． 5
Sept． 2015
文章编号:1000-7601(2015)05-0096-05 doi:10． 7606 / j． issn． 1000-7601． 2015． 05． 18
收稿日期:2014-07-21
基金项目:中国热带农业科学院湛江实验站科研启动专项经费(zjky201303)
作者简介:徐建欣(1984—) ，男，天津人，助理研究员，博士，主要从事作物逆境生理研究。E-mail:xujianxin0713@ qq． com。
通信作者:刘实忠(1970—) ，男，福建人，研究员，博士，主要从事橡胶草种质资源收集、保护与利用研究。E-mail:sz-liu@ 126． com。
聚乙二醇模拟干旱对新疆橡胶草种子萌发
与幼苗生长的影响
徐建欣，杨 洁，吴 景，刘实忠
(中国热带农业科学院湛江实验站 /热带旱作农业研究中心，广东 湛江 524013)
摘 要:以新疆橡胶草为材料，采用聚乙二醇(PEG － 6000)模拟干旱法，PEG 溶液渗透势范围为 － 1． 0 ～ 0． 0
MPa，探讨干旱胁迫对橡胶草种子发芽势、发芽率、日相对发芽率、平均发芽速率、发芽指数、活力指数、幼根长度、幼
叶长度以及幼叶宽度的影响。结果表明，随着 PEG溶液浓度的增加，种子活力以及幼苗长势均呈现出先升高而后
降低的趋势。当 PEG溶液渗透势为 － 0． 4 MPa时，发芽指数和活力指数显著低于对照组，而其幼根长度、幼叶长度
以及幼叶宽度与对照组差异不显著，说明橡胶草种子活力比幼苗生长对于干旱胁迫更敏感;当 PEG 溶液渗透势为
－ 0． 8 MPa时，橡胶草种子萌发受到完全抑制，表明 － 0． 8 MPa为橡胶草种子萌发的临界水势。
关键词:橡胶草;干旱胁迫;种子萌发;聚乙二醇
中图分类号:S311 文献标志码:A
Effects of simulated drought stress by polyethylene glycol (PEG － 6000)
on seed germination and seedling growth of Taraxacum
kok-saghyz Ｒodin (TKS)in Xinjiang
XU Jian-xin，YANG Jie，WU Jing，LIU Shi-zhong
(Zhanjiang Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences /
Tropical Dry Farming Ｒesearch Center，Zhanjiang，Guangdong 524013，China)
Abstract:Seeds of Taraxacum kok-saghyz Ｒodin (TKS)were employed as the experimental material in this
paper，and the effects of simulated drought stress with different concentrations and osmotic potentials (－ 1． 0 ～ 0． 0
MPa)by polyethylene glycol (PEG － 6000)were investigated on seed germination potential，seed germination
rate，seed daily germination rate，average seed germination rate，germination index，viability index，radicle
length，germ length and germ width． The results showed that the variation trend of seed activity and seedling growth
of TKS was firstly ascending and then gradually dropping with the levels and time of simulated drought stress by
PEG increased． When osmotic potential of PEG reached － 0． 4 MPa，TKS seeds germination was promoted，and
their germination index and viability index were significantly higher than the CK group． However，the differences in
radicle length，germ length and germ width tested in this research were not significant from the CK group，indica-
ting that the seed activity might be more sensitive to PEG － simulated drought stress than seedling growth． The
seeds treated with － 0． 8 MPa osmotic potential by PEG could not germinate at all，suggesting that － 0． 8 MPa os-
motic potential was critical for the seed germination of TKS．
Keywords:Taraxacumkok-saghyz Ｒodin;Drought stress;Seed germination;Polyethylene glycol
橡胶草(Taraxacum kok-saghyz Ｒodin，TKS) ，为
菊科蒲公英属多年生草本植物，因其地下根部产生
的白色乳胶可提炼加工成弹性体，可用于轮胎及医
用橡胶等产品的制造而得名，原产于哈萨克斯坦、欧
洲以及中国大陆的新疆等地，常生长在盐碱化草甸、
河漫滩草甸及农田水渠边［1 － 2］。中国是世界天然橡
胶消费大国，近年来的年消费量均在 300 万 t 以上，
进口依存度达到 80%以上。据预测，2030 年中国天
然橡胶消费量将达 480 万 t。然而受地理条件限制，
中国适于种植橡胶树的区域不到国土面积的 5%，
实际可用于种植橡胶树的土地面积在 1． 2 × 106 hm2
左右，且已经趋于饱和，依靠扩大种植规模、扩大产
能来保证中国天然橡胶供应已不现实［3］。按中国
目前的天然橡胶生产以及科技的发展态势，中国天
然橡胶供需缺口还将长期存在，过度依赖国际市场
的局面将在未来相当长的一段时间内不会发生改
变，这严重威胁了我国的社会经济发展与国家战略
安全。寻找其它天然橡胶源，扩大天然橡胶生产，确
保天然橡胶可持续供应便显得尤为重要。橡胶草具
有适应与繁殖能力性强、适应区域广、生长收获期
短、可在田间储存、并可轮种或间作、适合机械化种
植和采收以及所产橡胶生物相容性好等优点，使其
成为具有发展前途的巴西橡胶树橡胶替代作物［4］。
另外，橡胶草组织培养相对较为容易，遗传转化也更
易显型，因此它也是研究植物产胶机理的良好模式
植物和生物反应器，在原材料、能源日趋紧张的今
天，橡胶草在科研材料、工业原料和生物能源等方面
均具有比较优势［3］。
种子萌发是植物生活史的一个关键环节，种子
萌发特性及其与生态因子关系的研究是种子生理生
态学的重要内容［5］。干旱是影响作物生长的 3 大
非生物胁迫因索之一，严重影响作物产量，每年全球
由于干旱导致的作物减产超过其他不利环境因素造
成减产的总和［6］。种子萌发对干旱胁迫的响应反
映了其适应局部地区环境的生态机制，对生长于不
同生境中的植物萌发特性的研究可揭示其生活史特
征，为特种植物的开发与利用提供依据［7］。聚乙二
醇(PEG － 6000)是一种亲水性很强的大分子有机
物，溶于水后能产生强大的渗透压。因其具有简单
易行、条件容易控制、重复性好、验周期短等诸多优
点［8］，而被广泛应用于植物早期抗旱材料筛选或抗
旱机理等方面的研究［9 － 11］。此外，橡胶草全草中还
含有质量分数为 0． 25 ～ 0． 4 的菊糖，菊糖具有类似
膳食纤维的功能，可以代替蔗糖，有效地降低热量，
提高饮食摄入的纤维含量，并且能有效预防蛀牙、调
节新陈代谢、增强免疫功能及抑制有害微生物繁殖
等。同时，在提取橡胶草根部橡胶过程中还可以通
过同步糖化发酵法获大量乙醇，可缓解人类对化石
燃料的过分依赖。
橡胶草作为重要的第二橡胶作物，目前对其研
究多集中在高频再生与遗传转化体系的建立［12］以
及功能基因的克隆与验证［13 － 14］等方面。而生理方
面的研究较少，对于聚乙二醇(PEG － 6000)模拟干
旱对橡胶草种子萌发特性的研究还未见报道。本研
究以聚乙二醇(PEG －6000)模拟干旱胁迫制成预定
水势的溶液的方法，对橡胶草种子发芽进行渗透胁
迫处理，观测种子的发芽能力及生理变化，分析比较
不同干旱胁迫水平对橡胶草种子萌发及幼苗的影
响，评价其对干旱胁迫的适应能力与抗旱机理，以期
为橡胶草的抗旱种质资源筛选和引种驯化栽培等方
面提供一些理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
本研究所使用的橡胶草种子采集自新疆维吾尔
自治区昭苏县胡松图喀尔逊蒙古族乡 74 兵团，后经
湛江育种基地繁种后所得到的实验材料。种子成熟
后采摘，室温通风晾干，放置密封袋中 4℃条件下贮
藏备用。实验开始前，先用 5‰的高锰酸钾溶液进
行表面消毒，并用无菌水反复冲洗，挑取饱满的种子
准备实验。培养皿使用前于烘箱高温消毒(105℃，
1． 5 h)。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 模拟干旱溶液的配置 水分胁迫条件由聚
乙二醇(PEG － 6000)溶液产生。共设 105、151、
183、208、228 g·L －1 5 个浓度梯度，即与之相对应
的溶液渗透势约为 － 0． 2 MPa(处理Ⅰ)、－ 0． 4
MPa(处理Ⅱ)、－ 0． 6 MPa(处理Ⅲ)、－ 0． 8 MPa(处
理Ⅳ)、－ 1． 0 MPa(处理Ⅴ)。PEG － 6000 胁迫溶液
的配置公式如下:
ψs = －(1． 18 × 10
－2)C －(1． 18 × 10 －4)C2 +(2． 67
× 10 －4)CT +(8． 39 × 10 －1)C2T
其中，ψs 为溶液的渗透势(bar) ，1 bar = 0． 1
MPa;C为 PEG －6000 溶液的浓度(g·kg －1 H2O) ;T
为溶液的温度(℃)［15］，本研究的温度常量为 25℃。
1． 2． 2 种子萌发实验 采用培养皿纸上发芽法，参
照《国际种子检验规程》［16］，确定 25℃为橡胶草种
子的最适萌发温度，将经过处理的种子置于浸透了
PEG溶液的双层滤纸上，设置光照 16 h，黑暗 8 h，
以蒸馏水为对照(CK)。每天以称重法补充蒸馏水
以维持溶液渗透势恒定，逐日统计发芽数。每个浓
度梯度 3 次重复，每个重复 100 粒种子。从种子置
床之日起观察，以胚根突破种皮作为发芽标准，逐日
记录发芽个数，将 3 个重复中最早有种子发芽之日
作为该处理发芽的开始期，当连续 4 d 不再有种子
发芽时作为发芽结束期。
1． 2． 3 数据分析
公式 1:发芽率(GＲ)=种子发芽数 /供试种子
数 × 100%
公式 2:发芽势(GP)=初期(4 d)发芽种子数 /
79第 5 期 徐建欣等:聚乙二醇模拟干旱对新疆橡胶草种子萌发与幼苗生长的影响
供试种子数 × 100%
公式 3:日相对发芽率(DGＲ)=萌发相对各日
的正常发芽数 /供试种子数 × 100%
公式 4:平均发芽速率(GV)=∑(D n)/∑n，其
中 D为从种子置床起算的天数，n 为相应各日正常
发芽粒数。
公式 5:发芽指数(GI)=∑(Gt /Dt) ，其中 Gt 为
在时间 t日的发芽个数，Dt 为相应的发芽天数(d)
公式 6:活力指数(VI)= GI × S，其中 GI 为发芽
指数，S为幼苗长度(mm)
形态指标检测:发芽实验结束后，在每个处理的
3 次重复中分别随机抽取 10 株幼苗，测量其幼根长
度(radicle length，ＲL)、幼叶宽度(germ width，GW)
和幼叶长度(germ length，GL)。
本研究数据处理使用 SPSS软件进行，所列图片
采用 Excell软件自动生成。
2 结果与分析
2． 1 PEG模拟干旱对橡胶草种子发芽势和发芽率
的影响
由图 1 可知，橡胶草种子在置床后 1 天便可正
常萌发，置床后 4 天发芽曲线趋于平稳，直至置床后
第 8 天发芽种子数不再增加。随着 PEG 胁迫浓度
的升高，橡胶草发芽势呈现先上升而后下降的趋势。
当 PEG渗透势为 － 0． 2 MPa(P ＜ 0． 05)时(表 1) ，其
发芽势显著高于对照;当 PEG 渗透势为 － 0． 4 MPa
(P ＞ 0． 05)时，其发芽势亦高于对照;但当 PEG 渗
透势为 － 0． 6 MPa 以上时，橡胶草种子发芽势开始
下降(P ＜ 0． 05)且差异显著。
图 1 橡胶草种子萌发曲线
Fig． 1 Seed germination curves of different PEG simulated
drought stresses on TKS
注:CK:对照;Ⅰ:－ 0． 2 MPa;Ⅱ:－ 0． 4 MPa;Ⅲ:－ 0． 6 MPa;Ⅳ:
－ 0． 8 MPa;Ⅴ:－ 1． 0 MPa。下同。
Note:CK:Control;I:－ 0． 2 MPa;II:－ 0． 4 MPa;III:－ 0． 6
MPa;IV:－ 0． 8 MPa;V:－ 1． 0 MPa． The same below．
由图 2 可知，橡胶草种子的对照发芽率为
56． 7%，但随着 PEG 模拟干旱程度的逐步递增，其
发芽率呈现与发芽势相同的趋势。当 PEG 渗透势
为 － 0． 2 MPa时，橡胶草种子发芽率分别比对照显
著上升了 37． 6%(P ＜ 0． 05) (表 1) ;当 PEG 渗透势
为 － 0． 4 MPa时，橡胶草种子发芽率分别比对照上
升了 14． 1%，但差异不显著;当 PEG渗透势为 － 0． 6
MPa时，橡胶草种子发芽率相较对照下降了 8． 2%
(P ＞ 0． 05)。但当 PEG渗透势为 － 0． 8 MPa 和 － 1．
0 MPa时，橡胶草种子发芽率下降为 0，种子的萌发
受到显著的抑制，同时出现了不同程度、数量不等的
种子腐烂现象，而对照组种子无腐烂现象发生或极
轻微可忽略不计。
图 2 PEG模拟水分胁迫对橡胶草种子发芽率的影响
Fig． 2 Effects of PEG water stress on seed germination rates of TKS
2． 2 PEG模拟干旱对橡胶草种子日相对发芽率和
平均发芽速率的影响
由图 3 可知，橡胶草种子在置床后 1 天，对照组
(15%)、处理Ⅲ(8． 5%)就已达到最高日相对发芽
率，置床后第 4 天处理Ⅰ(21． 7%)、处理Ⅱ(21．
7%)达到最高日相对发芽率，处理Ⅳ、处理Ⅴ在高
渗透胁迫的压力下从未萌发。对照组置床后第 7
天，便达到最大发芽率，不再有新的种子萌发，比
PEG模拟干旱的其它 4 个处理提前 1 天完成发芽实
验，表明干旱胁迫可以延滞橡胶草种子萌发的时间。
计算平均发芽速率后发现，处理Ⅰ(2． 83 天)、处理Ⅱ(3．
95天)、处理Ⅲ(4． 11天)均高于对照组(2． 77天)，表明
图 3 PEG模拟水分胁迫对橡胶草种子日发芽率的影响
Fig． 3 Effects of PEG water stress on seed daily
germination rates of TKS
89 干旱地区农业研究 第 33 卷
干旱胁迫可以减缓橡胶草种子萌发速度，且随着
PEG胁迫浓度的升高，橡胶草种子的平均发芽速率
呈现逐步递减的趋势。
2． 3 PEG模拟干旱对橡胶草种子发芽指数和活力
指数的影响
由图 4 可知，当 PEG渗透势为 － 0． 2 MPa时，橡
胶草种子发芽指数显著高于对照组及其它胁迫处理
(P ＜ 0． 05) (表 1) ，而 PEG 渗透势为 － 0． 6 MPa 和
－ 0． 8 MPa 时其发芽指数显著低于对照组(P ＜
0． 05) (表 1)。橡胶草种子活力指数，表现为处理Ⅰ
显著高于对照组(P ＜ 0． 05) ，而处理Ⅱ、处理Ⅲ显著
低于对照组(P ＜ 0． 05)。
表 1 PEG模拟水分胁迫对橡胶草种子发芽参数及幼苗生长的影响
Table 1 Effect of PEG water stress on the germination parameters and seedling growth characteristics of TKS
处理
Treatment
发芽势
GP /%
发芽率
GＲ /%
发芽指数
GI
活力指数
VI
幼根长度
ＲL /mm
幼叶宽度
GW/mm
幼叶长度
GL /mm
CK 47． 3a 56． 7a 14． 63a 64． 22a 35． 6a 3． 40a 8． 3a
Ⅰ 74． 7b 78． 0b 18． 32b 103． 14b 45． 8b 3． 91a 9． 5b
Ⅱ 49． 3a 64． 7a 9． 84c 48． 81c 40． 0a 3． 45a 7． 6a
Ⅲ 29． 0c 52． 0a 9． 99c 31． 77c 23． 7c 1． 65b 5． 1c
注:同一列内带有相同字母者表示多重比较差异未达 5%显著水平。
Note:Values within a column followed by the same letters were not significantly different at 0． 05 probability level．
图 4 PEG模拟水分胁迫对橡胶草种子发芽指数和
活力指数的影响
Fig． 4 Effects of PEG water stress on seed germination
indexes and viability indexes of TKS
2． 4 PEG模拟干旱对橡胶草幼苗生长的影响
由图 5 可知，随着 PEG 胁迫浓度的增加，橡胶
草幼苗的幼根长度、幼叶宽度、幼叶长度均表现为先
升高，后下降的趋势。当 PEG 渗透势为 － 0． 2 MPa
时，橡胶草幼根长度比对照组上升 28． 7% (P ＜
0． 05) (表 1) ，幼叶宽度比对照组上升 15%(P ＞
0． 05) ，幼叶宽度比对照组上升 15%(P ＞ 0． 05) ，幼叶
长度比对照组长 14． 5%(P ＜0． 05)。当 PEG渗透
图 5 PEG模拟水分胁迫对橡胶草幼苗生长的影响
Fig． 5 Effects of PEG water stress on seedling growths of TKS
势为 － 0． 4 MPa 时，橡胶草幼苗的生长受到抑制的
程度与对照组相比并不明显(P ＞ 0． 05)。当 PEG
渗透势为 － 0． 6 MPa 时，橡胶草幼苗的生长开始受
到明显抑制，橡胶草幼根长度比对照组下降 33． 4%
(P ＜ 0． 05) ，幼叶宽度比对照组下降 51． 5%(P ＜
0． 05) ，幼叶长度比对照组长 38． 6%(P ＜ 0． 05) (表
1)。
3 讨论与结论
种子萌发是植物生活史上种群自然更新的重要
基础，较之其它生长发育阶段，该时期的植物更容易
受到水分胁迫等不利环境因素影响，故死亡率较高，
所以种子的萌发特性以及幼苗阶段的生长状况就常
被用于评价植物的抗逆性［17 － 19］。
发芽势和发芽率是反映种子发芽能力的主要指
标，在胁迫条件下，种子的发芽能力受到影响，从而
发生变化［5］。本研究通过聚乙二醇(PEG － 6000)
模拟干旱对橡胶草种子发芽势和发芽率变化规律进
行研究。结果表明，轻度干旱的胁迫(－ 0． 2 MPa)
可以促进橡胶草种子的萌发，这可能与较低的渗透
势和土壤水势更为接近，植物在进化过程中早已适
应这种水势的变化，并将其作为种子萌发这一复杂
生理过程中的环境应答因子，当种子感受到这一适
宜的溶液渗透势，便能激发种子内部生物活性酶以
及不同激素代谢的变化，促进种子的快速萌发以及
幼苗的健康成长。而重度干旱的胁迫则对种子内部
造成严重的伤害，例如有害自由基积累与膜脂过氧
化等都会影响种子的正常萌发［20］。当 PEG 渗透势
为 － 0． 8 MPa 时，橡胶草种子失去活力，不能正常萌
发，说明橡胶草种子萌发的临界水势为 － 0． 8 MPa，在
99第 5 期 徐建欣等:聚乙二醇模拟干旱对新疆橡胶草种子萌发与幼苗生长的影响
实际生产的育苗过程中应尽量将土壤水势维持在最适
水势(－0． 2 MPa)，而不能使土壤水势高于临界水势。
在某些情况下，发芽率与种子活力是一致的，这
也是在生产上通常将种子的发芽率作鉴定种子抗逆
性重要指标之一的原因;但多数情况是，常规发芽实
验得到的发芽率既不能与大田实际出苗率相符合，
也不能标志种子抗逆性的实际水平。这时发芽指数
以及活力指数便能很好地解决这一问题，因为发芽
指数反映了种子发芽的速率和整齐程度，活力指数
是种子在较广的范围内能否迅速生长以及生长的整
齐度表现。因此，种子发芽指数和活力指数越高，种
子发芽速度越快、整齐度越好，在较广的范围内就越
能迅速生长［21 － 22］。本研究利用 PEG 模拟干旱对橡
胶草种子发芽指数和活力指数变化进行研究。结果
表明，两者的基本变化趋势与发芽势和发芽率类似，
不同之处在于当 PEG 渗透势为 － 0． 4 MPa 时，橡胶
草种子发芽指数和活力指数显著低于对照组，这表
明橡胶草种子活力实际是在处理Ⅱ时便开始受到抑
制，并非是发芽势和发芽率变化规律所体现出的在
处理Ⅲ时才受到影响。
干旱胁迫下，幼苗初生根生长以及叶片生长状
况对于植物幼苗生存发育具有十分重要的意
义［19，23］。本研究通过聚乙二醇(PEG － 6000)模拟
干旱对橡胶草种子幼根长度、幼叶长度与幼叶宽度
变化规律进行研究。结果表明，橡胶草幼根长度、幼
叶长度、幼叶宽度均表现为随着 PEG胁迫浓度的升
高呈现出先上升而后下降的趋势。不同之处在于当
PEG渗透势为 － 0． 2 MPa 时，幼根长度和幼叶长度
与对照组差异显著而幼叶宽度与对照组差异不显
著。这表明在轻、度干旱胁迫下幼叶宽度对于干旱
逆境的响应不敏感;而幼叶长度的变化规律与幼根
生长一致，说明这两个指标更易受干旱胁迫影响而
产生相应的变化，在橡胶草抗旱品种的筛选与鉴定
过程中，可着重观测这两个指标，使得抗旱鉴定工作
更加有效与准确。
橡胶草作为近年来新兴的重要产胶作物，在我
国还缺乏系统地研究和有效地开发，根据其生长特
点，在我国新疆、内蒙以及三北等广袤的干旱、半干
旱地区均可正常生长。因此，深入研究水分胁迫下
橡胶草种子萌发特性及其幼苗生长规律对于橡胶草
抗性选育及种植产业化发展具有重要意义。
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001 干旱地区农业研究 第 33 卷