全 文 ：摘 要：通过盆栽试验，研究了超富集植物李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）的吸收特征。结果表明，解偶联剂 2，4－二硝基苯酚（DNP），ATP酶
抑制剂（Na3VO4）和低温（2 ℃）处理均显著地抑制了李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收（P＜0．05）。其中，低温处理的抑制作用最明显，李氏禾
根中铬的浓度较对照降低 69．8％，说明李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收是需要能量的主动过程。此外，李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）的吸收符合
Michaelis－Menten方程，其米氏常数（Km）为 91．08 μmol·L－1。在 5 mmol·L－1 SO2－4处理下，该米氏常数是对照的 1．27倍；而在 SO2－4缺失
的条件下，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）吸收的米氏常数较对照减少了 24．3％。这种拮抗关系表明李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收可能与硫酸根吸
收体系有关。
关键词：李氏禾；Cr（Ⅵ）；吸收；能量抑制剂；SO2－4
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2013）11-2140-05 doi:10.11654/jaes.2013.11.006
超富集植物李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）吸收机制的研究
卢媛媛，张学洪，刘 杰 *，伍婵翠
（桂林理工大学 广西矿冶与环境科学实验中心，广西 桂林 541004）
Mechanism of Cr（Ⅵ）Uptake by Hyperaccumulator Leersia hexandra Swartz
LU Yuan-yuan, ZHANG Xue-hong, LIU Jie*, WU Chan-cui
（Guangxi Scientific Experiment Center of Mining, Metallurgy and Environment, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China）
Abstract：Leersia hexandra Swartz, present in Southern China, has been found to be a chromium hyperaccumulator. Under hydroponic con－
ditions, the mechanisms of Cr（Ⅵ）uptake by roots of L. hexandra were studied at 30 μmol Cr（Ⅵ）·L-1. Absorption of Cr（Ⅵ）by the plant
was significantly reduced by uncoupler 2, 4-dinitrophenol（DNP）, ATPase inhibitor（Na3VO4）and low temperature（2 ℃）, with the greatest
inhibition（69.8% reduction）by low temperature, implying that Cr（Ⅵ）uptake by roots of L. hexandra was an active process associated with
energy metabolism. In addition, Cr（Ⅵ）absorption followed Michaelis-Menten kinetics and was competitively inhibited by sulfate. Sulfate
（SO2-4）did not affect the maximum absorption rate of Cr（Ⅵ）（0.143~0.148 μmol·g-1 DW·h-1）, but increased the constant Km values
by 27.6% compared with the control（the plants grown in 25% Hoagland solution）. However, sulfate-deficiency decreased the Km by
24.3%. This result suggested that the Cr（Ⅵ）uptake by the roots of L. hexandra may be partially carried via sulfate transporters.
Keywords：L. hexandra; Cr（Ⅵ）; uptake; metabolic inhibitors; SO2-4
收稿日期：2013－04－15
基金项目：国家自然科学基金（41163003, 41273142）；广西科学研究与
技术开发计划（桂科攻 10124003-3）
作者简介：卢媛媛（1988—），女，广西兴业人，硕士，主要研究方向为重
金属污染及恢复生态学。
*通信作者：刘 杰 E-mail：liu-j7775@163.com
2013，32（11）:2140-2144 2013年 11月农 业 环 境 科 学 学 报
Journal of Agro-Environment Science
超富集植物由于在重金属污染植物修复领域的
应用价值和在植物逆境生理研究中的学术价值而备
受关注。与普通植物相比，超富集植物对特定重金属
元素有超强的吸收能力。因此，超富集植物对重金属
的吸收机制成为相关领域的研究热点。
基于对模式生物遏蓝菜 Thlaspi caerulescens 的
研究[1-2]，人们对超富集植物吸收 Zn、Cd等二价离子
的机制有了一定的认识。但是，由于铬超富集植物极
少，关于超富集植物对铬的吸收机制研究十分缺乏。
李氏禾（Leersia hexandra Swartz）是国内报道的唯一铬
超富集植物，其对 Cr（Ⅲ）和 Cr（Ⅵ）都具有很强的吸
收和富集能力[3]。在此前的研究中，我们发现李氏禾根
对 Cr（Ⅲ）的吸收是需要消耗能量的主动过程，并且
与高价铁吸收体系有关[4]。然而，Cr（Ⅵ）以阴离子形式
存在，与 Cr（Ⅲ）在生物化学特性上有明显的区别 [5]，
其吸收机制显然与 Cr（Ⅲ）有所不同。因此，李氏禾根
对 Cr（Ⅵ）的吸收机制成为值得研究的科学问题。阐
第 32卷第 1期2013年 11月
明李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收途径和方式可以为揭示
超富集植物铬吸收机理完善必要的信息，对于铬污染
土壤的植物修复有着重要的理论和现实意义。
本文通过 ATP酶抑制剂、解偶联剂和低温抑制
李氏禾根系的能量代谢，研究李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）
的吸收过程，并探讨李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）吸收机制。
由于 SO2-4与 Cr（Ⅵ）存在着较多生物化学上的相似性，
本文还研究了李氏禾根系对 SO2-4和 Cr（Ⅵ）吸收的相
互关系。
1 材料与方法
1.1 植物的培养
选取生长一致的李氏禾幼苗，用去离子水洗净，
放入含有 1.5 L 25% Hoagland营养液的塑料盆中，于
人工气候箱（LRH-550-GSI）中培养 10 d。每天加入去
离子水保持培养液的体积，每 3 d更换 1次营养液。
培养条件为：光周期 12 h，温度 25℃，相对湿度 75%，
光照强度 7000 lx。
1.2 代谢抑制剂对 Cr（Ⅵ）吸收的影响
实验前，将植物转移至 pH为 5.5的 250 μmol·L-1
CaCl2溶液中预培养。12 h后，对李氏禾幼苗进行如下
处理：（1）30 μmol·L-1 K2Cr2O7（对照）；（2）25 μmol·L-1
ATP 酶抑制剂（Na3VO4）+30 μmol·L-1 K2Cr2O7；（3）50
μmol·L-1 Na3VO4+30 μmol·L-1 K2Cr2O7；（4）25 μmol·L-1
解偶联剂（2，4-二硝基苯酚，DNP）+30μmol·L-1
K2Cr2O7；（5）50 μmol·L-1 DNP+30 μmol·L-1 K2Cr2O7。所
有处理的 pH值均调至 5.5，分别于处理后的 1、2、4、
8、12、24、48 h收获植物。取植物的根用 10 mmol·L-1
EDTA于超声波中清洗 10 min，去除植物根表面吸附
的金属离子[6]。清洗后的根用去离子水漂洗 3次，放入
105℃的烘箱杀青 30 min，紧接着 80℃烘至恒重。烘
干的样品经浓 HNO3和 H2O2消解后，用火焰原子吸
收法测定铬的浓度。
1.3 低温对 Cr（Ⅵ）吸收的影响
实验前 12 h，李氏禾幼苗如 1.2的方法预培养。
预培养后，培养液中添加 30 μmol·L-1的 K2Cr2O7。处
理后的植物迅速放入 2 ℃的人工气候箱中，分别于
1、2、4、8、12、24、48 h收获植物。样品消解和测试方法
参照 1.2，并以 1.2中的对照为正常温度对照。
1.4 SO2-4对 Cr（Ⅵ）吸收的影响
实验前，将植物分成 3组，吸收介质 pH值均调
至 5.5。一组用 SO2-4完全缺失的 25% Hoagland溶液培
养，另一组用含 5 mmol·L-1 SO2-4的 25% Hoagland溶液
培养，对照组为正常的 25% Hoagland溶液培养。48 h
后，分别将 10、20、30、40、50 μmol·L-1的 K2Cr2O7加入
各组培养液中。4 h后，收获各组植物的根，用 10
mmol·L-1 EDTA洗去表面吸附的铬，用原子吸收法测
定样品中的铬浓度。具体操作参照 1.2进行。
1.5 数据处理与统计分析
实验数据以三个平行样品测定值的算术平均值±
标准偏差（SD）表示，数据用单因素方差分析（ANO－
VA）进行统计分析，用最小显著差数法（LSD）评价数
据间的差异水平（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 代谢抑制剂对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的影响
李氏禾根对外源 Cr（Ⅵ）（60 μmol·L-1）的吸收动
态过程如图 1 所示。在解偶联剂 2，4-二硝基苯酚
（DNP）的作用下，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收明显被抑
制（图 1）。50 μmol·L-1 DNP处理 48 h后，李氏禾根中
铬的浓度为对照的 71.1%，并且 50 μmol·L-1 DNP对
Cr（Ⅵ）吸收的抑制效应显著大于 25 μmol·L-1 DNP
（P<0.05）。但在 2 h之前，DNP对 Cr（Ⅵ）吸收的抑制
效应并不明显，可能的原因是 DNP对李氏禾根的能
量代谢抑制在 2 h后才表现出来。
在 ATP 酶抑制剂（Na3VO4）的作用下，李氏禾根
对 Cr（Ⅵ）吸收随时间的变化如图 2所示。与 DNP相
似，25 μmol·L-1和 50 μmol·L-1 Na3VO4均能显著地减
少李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收（P<0.05）。例如，在 25
μmol·L-1和 50 μmol·L-1 Na3VO4处理 48 h后，李氏禾
根中铬的浓度较对照分别下降了 16.6%和 24.1%。与
280
240
200
160
120
80
40
t/h
Cr
浓
度
/m
g ·
kg
-1
DW
1 2 4 8 12 24 48
对照
25 mmol·L-1 DNP
50 mmol·L-1 DNP
a a a
a a a
a
a a
a
a
b
c
b
b
b bb b
c
c
图 1 DNP对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的影响
Figure 1 Effects of DNP on uptake of Cr（Ⅵ）by L. hexandra
不同字母表示同一时间的数值存在显著差异（P<0.05）。下同
The different letters denote significant differences at
each time（P<0.05）. The same below
卢媛媛，等：超富集植物李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）吸收机制的研究 2141
农业环境科学学报 第 32卷第 11期
DNP不同的是，Na3VO4对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的减
少在实验的浓度范围内，并没随 Na3VO4浓度增加而
增加。在 48 h内，25 μmol·L-1和 50 μmol·L-1 Na3VO4
对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的抑制作用无显著差异（图
2）。由于本实验仅设置了两个 Na3VO4的处理水平，有
关 Na3VO4对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）影响的剂量-效应
关系还有待进一步研究。
2.2 低温对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的影响
低温可以抑制植物的代谢水平[7]。在 2℃时，李氏
禾根对培养液中 Cr（Ⅵ）的吸收明显受到抑制（图 3）。
2℃处理的李氏禾根中的铬浓度在 4 h后显著地低于
对照（25℃）。4 h时，2℃处理的李氏禾根中铬的浓度
较对照下降了 65.8%；在 48 h时最为明显，李氏禾根
中铬的浓度较对照下降了 69.8%。这表明李氏禾根对
Cr（Ⅵ）的吸收与植物的代谢水平有关，当代谢水平下
降时，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收明显下降。
2.3 SO2-4对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的影响
在SO2-4缺失的条件下，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收
有增加的趋势（图 4）。例如，当营养液中 Cr（Ⅵ）的浓
度为 40 μmol·L-1时，SO2-4缺失使李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的
吸收增加了 19.8%，而向营养液中加入 SO2-4，能减少李
氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收。同样在 40 μmol·L-1 Cr（Ⅵ）
处理下，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收较对照下降了18.1%
（图 4）。SO2-4缺失，5 mmol·L-1 SO2-4和对照处理，李氏禾
根对 Cr（Ⅵ）的吸收动态均符合 Michaelis-Menten方
程。根据双倒数法求得Michaelis-Menten方程的各参
数显示，5 mmol·L-1 SO2-4处理的李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的
最大吸收速率（Vmax）与对照相似，但米氏常数（Km）较
对照明显增加（表 1）。这表明 SO2-4与 Cr（Ⅵ）竞争李氏
禾根部相同的吸收位点。而在 SO2-4缺失的条件下，李
氏禾根对 Cr（Ⅵ）吸收的米氏常数较对照减少了24.3%
（表 1）。这表明在 SO2-4缺失的条件下，李氏禾根吸收
位点与 Cr（Ⅵ）的亲和力增加。
3 讨论
DNP是氧化磷酸化解偶联剂，由于它破坏了跨
线粒体内膜的质子梯度从而抑制 ATP生成，并且它
还会引起线粒体中 ATP大量水解[8-9]。因此，DNP能有
效地降低植物的能量供应水平。在本研究中，25
μmol·L-1和 50 μmol·L-1 DNP均显著地抑制了李氏禾
根对 Cr（Ⅵ）的吸收（图 1），表明李氏禾根对 Cr（Ⅵ）
表 1 李氏禾根对 Cr（Ⅵ）吸收的米-门方程常数
Table 1 Parameters of Michaelis-Menten kinetic equation fitted to
Cr（Ⅵ）uptake by L. hexandra
280
240
200
160
120
80
40
t/h
Cr
浓
度
/m
g ·
kg
-1
DW
1 2 4 8 12 24 48
对照
2℃
a a
a
a
a
a
a
a
a
b
bbb
b
280
240
200
160
120
80
40
t/h
Cr
浓
度
/m
g ·
kg
-1
DW
1 2 4 8 12 24 48
对照
25 mmol·L-1 Na3VO4
50 mmol·L-1 Na3VO4
a a a
a a a
a
a a
a
a
b
b
b
b
b
b
b b
b
b
图 2 钒酸钠对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的影响
Figure 2 Effects of Na3VO4 on uptake of Cr（Ⅵ）by L. hexandra
图 3 低温对李氏禾根吸收 Cr（Ⅵ）的影响
Figure 3 Effects of low temperature on uptake of Cr（Ⅵ）
by L. hexandra
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
Cr（Ⅵ）处理浓度/μmol·L-1
Cr
吸
收
速
率
/μ
m
ol ·
g-
1
DW
0 20 40 60 80 100 120
5 mmol·L-1 SO2-4
对照
SO2-4缺失
图 4 Cr（Ⅵ）吸收速率与 Cr（Ⅵ）处理浓度之间的关系
Figure 4 Concentration-dependence of Cr（Ⅵ）absorption rates by
L. hexandra at the presence and absence of SO2-4
处理 Vmax /μmol·g-1 DW·h-1 Km/μmol·L-1 R2
对照 0.144 91.08 0.99
SO2-4缺失 0.148 68.87 0.99
5 mmol·L-1 SO2-4 0.143 116.24 0.98
2142
第 32卷第 1期2013年 11月
的吸收与能量有关，即李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收
可能存在主动运输方式。微量的 Na3VO4（μmol级）
即可抑制各种 P 型-ATP 酶的活性 [10]。本实验中在
60 μmol·L-1 Cr（Ⅵ）处理下，Na3VO4 对李氏禾根吸
收Cr（Ⅵ）具有明显的抑制作用，表明李氏禾根对
Cr（Ⅵ）的吸收有主动运输的作用（图 2）。这与 DNP
抑制吸收的实验结果一致。为排除代谢抑制剂本身
对植物吸收离子的影响，分析了低温对李氏禾根吸
收 Cr（Ⅵ）的影响，结果进一步证实，李氏禾根对
Cr（Ⅵ）的吸收可能存在主动吸收的机制。这与前人
的研究结果是一致的。Skeffington等[11]发现叠氮化钠
等代谢抑制剂能有效地减少大麦对 Cr（Ⅵ）的吸收，
Peralta-Videa 等 [12]认为植物对 Cr（Ⅵ）的吸收是主动
运输。在本研究中，DNP、Na3VO4和低温均能有效抑制
李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收，表明李氏禾根存在对 Cr
（Ⅵ）的主动吸收。主动吸收能帮助植物从环境中获
取更多的金属离子，对植物富集特定金属元素起到
一定的作用。
本研究中在 SO2-4作用下，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的
最大吸收速率 Vmax没有显著变化，而米氏常数 Km较
对照增加了 21.64%（表 1）。这表明 SO2-4对李氏禾根吸收
Cr（Ⅵ）的抑制是一种竞争性抑制。由于 SO2-4和 Cr（Ⅵ）
在生物化学方面存在着较多的相似性，Pankow 和
Janauer[13]认为，Cr（Ⅵ）以 CrO2-4阴离子形式被植物吸收，
可能会干扰植物对 SO2-4的吸收。SO2-4会抑制大麦幼苗
对 Cr（Ⅵ）的吸收[14]。Riedel[15]发现，海链藻对 Cr（Ⅵ）
的吸收与外源 SO2-4浓度成反比，而且 Cr（Ⅵ）会抑制
其对 SO2-4的吸收。经过 Cr（Ⅵ）处理的芥菜明显减少
了对 SO2-4的吸收[16]。Kleiman和 Cogliatti[17]认为SO2-4和
Cr（Ⅵ）能够竞争根细胞上相同的吸收位点。因此，李
氏禾根细胞表面可能存在着 SO2-4和 Cr（Ⅵ）共同的吸
收位点。在 SO2-4缺失的条件下，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）吸
收的米氏常数 Km较对照显著下降。这表明 SO2-4缺失
不仅促进了李氏禾根细胞对 Cr（Ⅵ）的吸收，还增强
了 Cr（Ⅵ）与李氏禾根细胞吸收位点的亲和力。Lee[18]
等发现 SO2-4缺失的植物在增强对 SO2-4吸收的同时也
增强对其化学类似物的吸收，即 SO2-4缺失时，植物可
能会增强对 Cr（Ⅵ）的吸收。人们认为 Cr（Ⅵ）是通过
硫酸根运输系统进入植物体内的[19]。NtST1（一种硫转
运蛋白）的表达增加了 SO2-4和 Cr（Ⅵ）在酿酒酵母[20]和
转基因烟草[21]中的含量，那么对于李氏禾根中是否存
在与 Cr（Ⅵ）吸收有关的硫转运蛋白，有待进一步开
展分子生物学研究。
4 结论
能量代谢抑制剂和低温能够抑制李氏禾根对 Cr
（Ⅵ）的吸收，表明李氏禾根中可能存在对 Cr（Ⅵ）主
动吸收的机制。SO2-4缺失能促进李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的
吸收，而 SO2-4没有显著改变李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的最
大吸收速率 Vmax，但增加其米氏常数 Km值。这些结果
表明，李氏禾根对 Cr（Ⅵ）的吸收可能与硫酸根吸收
体系有关。
参考文献：
[1] Guerinot M L. The ZIP family of metal transporters [J] . Biochimicaet
Biophysica Acta, 2000, 1465（1-2）：190-198.
[2] Williams L E, Pittman J K, Hall J L. Emerging mechanisms for heavy
metal transport in plants[J]. Biochimicaet Biophysica Acta, 2000, 1465
（1-2）：104-126.
[3] Zhang X H, Liu J, Huang H T, et al. Chromium accumulation by the hy－
peraccumulator plant Leersia hexandra Swartz[J]. Chemosphere, 2007,
67（6）：1138-1143.
[4] Liu J, Duan C Q, Zhang X H, et al. Characteristics of chromium（Ⅲ）up－
take in hyperaccumulator Leersia hexandra Swartz [J]. Environmental
and Experimental Botany, 2011, 74：122-126.
[5]何红蓼,倪哲明,李 冰,等.环境样品中痕量元素的化学形态分析
Ⅱ. 砷汞镉锡铅硒铬的形态分析[J]. 岩矿测试, 2005, 24（2）：118-
128.
He H L, Ni Z M, Li B, et al. Trace elemental speciation in environmental
samples：Ⅱ. Speciation of As, Hg, Cd, Sn, Pb, Se and Cr[J]. Rock and
Mineral Analysis, 2005, 24（2）：118-128.
[6] Leita L, Contin M, Maggioni A. Distribution of cadmium and induced
Ca-bingding proteins in roots, stems and leaves of Phaseolus vulgaris[J].
Plant Science, 1991, 77：139-147.
[7] Ruelland E, Zachowski A. How plants sense temperature[J]. Environ－
mental and Experimental Botany, 2010, 69：225-232.
[8] Felle H, Bentrup F W. A study of primary effect of the uncoupler car－
bonyl cyanide m-chlorophyl-hydrazone on membrane potential an con－
ductance in Riccia fluitens [J]. Biochimicaet Biophysica Acta , 1977,
464：179-187.
[9] Tripathi R D, Rai U N, Gupta M, et al. Cadmium transport in submerged
macrophyte Ceratophyllum demersum L. in presence of various metabol－
ic inhibitors and calcium channel blockers[J]. Chemosphere, 1995, 31
（7）：3783-3791.
[10] Williams L E, Pittman J K, Hall J L. Emerging mechanisms for heavy
metal transport in plants [ J ] . Biochimicaet Biophysica Acta , 2000 ,
1465：104-126.
[11] Skeffington R A, Shewry P R, Peterson P J. Chromium uptake and
transport in barley seedlings（Hordeum vulgare L.）[J]. Planta, 1976,
132（3）：209-214.
[12] Peralta-Videa J R, Lopez M L, Narayan M, et al. The biochemistry of
environmental heavy metal uptake by plants：Implications for the food
卢媛媛，等：超富集植物李氏禾根系对 Cr（Ⅵ）吸收机制的研究 2143
农业环境科学学报 第 32卷第 11期
chain [J]. The International Journal of Biochemistry & Cell Biology ,
2009, 41：1665-1677.
[13] Pankow J F, Janauer G E. Analysis for chromium traces in natural wa－
ter：Preconcentration of chromate from ppb levels in aqueous solutions
by ion exchange[J]. Analytica Chimica Acta, 1974, 69（1）：97-104.
[14] Shewry P R, Peterson P J. The uptake and transport of chromium by
barley seedlings（Hordeum vulgare L.）[J ] . Journal of Experimental
Botany, 1974, 25（4）：785-797.
[15] Riedel G F. The relationship between chromium（Ⅵ）uptake, sulfate
uptake and chromium（Ⅵ）toxicity in the estuarine diatom Thalassiosira
pseudonana[J]. Aquatic Toxicology, 1985, 7（3）：191-204.
[16] Schiavon M, Pilon-Smits E A H, Wirtz M, et al. Interaction between
chromium and sulfur metabolism in Brassica juncea[J]. Journal of En－
vironmental Quality, 2008, 37：1536-1545.
[17] Kleiman I D, Cogliatti D H. Uptake of chromate in sulfate deprived
wheat plants[J]. Environmental Pollution, 1997, 97（1-2）：131-135.
[18] Lee R B. Selectivity and kinetics of ion uptake by barley plants follow－
ing nutrient deficiency[J]. Annals of Botany, 1982, 50：429-449.
[19] Schiavon M, Galla G, Wirtz M, et al. Transcriptome profiling of genes
differentially modulated by sulfur and chromium identifies potential
targets for phytoremediation and reveals a complex S-Cr interplay on
sulfate transport regulation in B. juncea[J]. Journal of Hazardous Mate－
rials, 2012, 239：192-205.
[20] Smith F W, Hawkesford M J, Prosser I M, et al. Isolation of a cDNA
from Saccharomyces cerevisiae that encodes a high affinity sulfate
transporter at the plasma membrane[J]. Molecular and General Genet－
ics, 1995, 247（6）：709-715.
[21] Kim Y J, Kim J H, Lee C E, et al. Expression of yeast transcriptional
activator MSN1 promotes accumulation of chromium and sulfur by en－
hancing sulfate transporter level in plants[J]. FEBS Letters, 2006, 580
（1）：206-210.
2144